发育生物学第十三章 神经系统的发育 编订
101页1、第十三章 神经系统的发育,神经系统具有极其复杂和精密的结构及功能,决定了它在胚胎发育中将经历极其精细的构建过程。 神经系统发育的核心包括所有神经细胞的发生、增殖(proliferation)过程,以及在上述过程中这些细胞的分化决定。神经系统功能的建立还要依赖于神经元之间及其与靶组织之间相互作用形成的精密的连接。,第一节 神经系统的组织发生,一、神经系统的形态发生 神经系统的主要成分来源于神经胚的三个部分:神经管、神经嵴和外胚层板。 在形态发生中,神经管和神经嵴是神经胚形成的两个产物。外胚层板是由胚胎头部特定区域的外胚层增厚单独形成的。,鸡胚神经管的形成(初级神经形成),鸡胚的次级神经形成,哺乳动物早期发育过程中神经管前后轴的特化,来自神经管顶壁的BMP4/BMP7和来自脊索的Shh两个信号中心影响神经管背腹轴的特化,形成神经顶板(roof plate)和底板(floor plate)。,鸡胚的神经管,示Shh(green)和Dorsalin(blue)的表达区域及Shh诱导出的运动神经元(yellow/orange)。,脊索对神经管腹方的级联诱导。,二、神经管细胞的增殖、迁移和分化 1
2、、神经管细胞的增殖和迁移 1)神经管细胞的增殖 神经管形成后,其柱状上皮变为假复层上皮,此时称为神经上皮(neuro epithelium)或增殖上皮(germinal epithelium)。 所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经管官腔,进行有丝分裂的细胞均发现于近管腔处。,同位素标记示踪显示:神经管中神经上皮的细胞有丝分裂周期有一个在神经管壁内往返迁移的过程,处于分裂期(M期)的细胞紧靠管内壁,分裂后的细胞离开管壁向外移动;细胞伸向外围的突起缩回,细胞开始分裂,分裂后细胞重新伸出突起。,新形成的鸡神经管的扫描电镜图,示处于细胞周期不同阶段的神经上皮细胞。,随着有丝分裂过程的进行,细胞有规律地迁移,细胞大量地增殖。这个过程直到细胞终止增殖并开始它们的迁移为止。 在神经管发育的早期,细胞周期通常较短,发育的晚期细胞周期较长,这说明随着神经发育的进行,细胞增殖的速度逐渐减慢。,确定细胞周期持续的时间,即两次峰之间的时间,2) 神经管细胞的迁移 在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止DNA的合成,停滞于细胞周期的G1期。有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移。由于细胞的聚集,形成外套层(ma
3、ntle layer)。随着停止分裂后的细胞不断加入,外套层逐渐增厚。外套层中神经细胞和神经系统其他部分细胞的突起在外套层和基板之间是边缘层(marginal zone)。,神经系统发育的两个时期。A,假复层上皮; B,有丝分裂停止,细胞从管腔表面脱离,迁移到外套层。此后这些细胞产生轴突,轴突包以髓鞘,形成边缘层。,随着外套层中细胞的分化,产生的轴突(axon)和树突(dentrite)形成一个中间层(intermediate layer)。当神经管分化为脊髓后,中间层增厚。 外套层含有细胞体,组织学染色较深,通常被称为灰质(grey matter),而含轴突和树突的边缘层不容易着色,通常呈白色,因此被称为白质(white matter)。,在神经系统层状结构的发育过程中,神经细胞好像是沿着神经胶质细胞伸出的、呈辐射状排列的突起迁移的。 神经胶质细胞的突起被称为辐射纤维(radial fiber),大脑皮层中神经细胞的迁移一直紧紧贴附于辐射纤维上。它们之间的关系并不是一种简单的靠近关系,神经胶质细胞的突起对神经细胞的迁移和定位起着导向的作用,称为胶质导向(glial guidence)
4、。,大脑皮层中神经元沿着神经胶质细胞的突起迁移,并保持与神经胶质细胞的紧密联系。,大脑皮层(cortex)神经元细胞体与神经胶质细胞紧密连接处的电镜照片。,在小脑(cerebellum)皮层中,神经细胞是沿着伯格曼胶质细胞(Bergamann glia)迁移的。,2. 神经细胞的分化 1)神经细胞的分化 作为神经管衬里的室管膜细胞(ependymal cell)能产生神经元和神经胶质细胞的前体。这些前体细胞的分化是由它们进入的环境决定的。神经上皮细胞将来能分化为神经细胞和神经胶质细胞,但还不知道这两种细胞是在何时被决定的。,当细胞处于外套层中时,成神经胶质细胞与幼稚的神经元之间并没有明显的形态学差别。但当细胞开始迁移时,将来的神经元不再具有细胞分裂的能力,而神经胶质细胞具有此能力,并能在有机体整个一生中都能持续进行分裂。将来分化为神经胶质细胞的室管膜细胞表达一种神经胶质原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein,GFAP),而神经元的前体细胞不表达。因此在室管膜中的神经胶质细胞在其迁移前就已决定了。,神经系统是由神经元和神经胶质细胞组成的。人脑由超过
5、1011个神经元以及与其相连的超过1012个神经胶质细胞组成。 神经元被认为是动物体内功能最特异和形态结构最复杂的细胞。神经元用于接受电冲动的部分称为树突通常数目较多,伸出长度较短而且具有分支。神经元一般具有一个较长的轴突,轴突仅在末端具有终末分支,它将神经冲动由细胞体传出。,运动神经元示意图,为了防止电信号的分散和保障传递速度,在中枢神经系统中的轴突被称为少突胶质细胞(aligodendrocyte)的突起隔离开。 在发育过程中,通常一个少突胶质细胞围绕包裹发育中的轴突,产生一个富含髓磷脂碱蛋白、螺旋盘绕着中央轴突的特化细胞膜复合体,称为髓鞘(meylin shealth )。在周围神经系统中髓鞘是由被称为施万细胞(Schwann cell)的胶质细胞形成的。,3. 中枢神经系统的组织分化 在神经管中看到的增殖、迁移和分化的基本模式,在神经系统其他部分的发育中有所调整。 通常,在形成层状结构(大脑皮层、原始皮层和小脑)时,显示出一种基本类型的组织发生模式。非层状结构显示出一种稍微不同的发生模式。但是次级增殖带在神经管不同区域中具有某些独特的变异。,1)大脑皮层的组织发生 大脑皮层(c
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