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a-第7章细胞的自主特化

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卖家[上传人]：tia****nde

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1、E特化:形态发生决定子2机体是由分化的细胞组成的。分化细胞不仅形态各异,而且功能各异,它们都有自己特异的蛋白质产物(P123,表6.0第一节细胞定型和分化从单个受精卵亦生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化(celldifferentiatieaj。在绍胞分伦之前发生一些隐薇的变化,使细胞向特定方向发育,这一过程称为定型(ommitmenb,经典胚胎学称为决定伽m岫伽卟已定型细胞与未定型细胞间表型上无任何不同,只是前者发育受到严格限制。在发育过程中定型和分化是两个相互关联的过程,细胞定型后分化的方向不可逗转。型有两种方式:G通过胞质隔离(eytoplasmicsegrega-tion)实现。卵裂时受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中,决定它发育为那种类型细胞,细胞决定与临近细胞无关。细胞命运的这种决定方式称为自主特化(autonomousspecifteation),其胚胎发育模式称为镶想型发育(masseasvexapicenb也称自主城发育通过胚胎诱导实现。相邻细胞或组织间相互作用,决定一方或双方的发育命运。这种定型方式称为条件特化(conaitionaD或渐进特化(progre

2、sive或依赖性特化(dependentb,其发育模式为调整型发育regulativedevelopment。喜第二节形态发生决定子形态发生决定子伽伽帧唧n嘶c舱腮皿恤叫也称胞质决定子或成形素(morphogem)其概念源于对细胞谱系研究。发现水蛭和海鞘胚胎发育中一些特定组织由特定卵裂球发育而成,它们含有卵子一定区域细胞质,卵裂球都自主发育,其发育为镳想型发育。当代研究言噩髁藿鞘胚胎确实类似于依据卵内储存信息进厅自我分化银歆体。柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同分为4个区域(F图):,植物极近赤道面两个相对排列的新月区,一个浅灰色的灰色新tgrayereseeng和一个黄色的*yellowcrescen0),最后为含卵黄的植物极其余部分称公色引受精后卵裂形成的卵裂球可根据所含细不同细胞接受不同区域细胞质，其内含不同的形态发生决定子能够使细胞朝一定方向分化。海鞘第一次卵裂面和幼虫身体左右对称面相吻合,此后两边卵用“裂球的发育完全相同-实验研究发现,如将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成4对(左右两卵裂球是相等的),发育过程如卵子命运决定图谱与预期一样,植物极后面一对卵裂球(B4.D形成内胚层

3、、间质和肌肉(F右即。贾晋壹寰琵裂球命运在糗细胞期己经决定，分离的卵裂球可已-但神经系统的发育例外,祈经细胞是由劲物旋削面一对卵裂球(a4.2)和植物极前面一对卵裂球(A4.U0产生。当这两对卵裂球分离后单独培养均不生产神经组织,当二者配合后可形成脑和触须(palp)。可见在海鞘这样镶嵌型发育的胚胎中也存在卵裂球之间相互作用决定发育命运的渐进决定作用.反亘退x冶炎宏标岱晓圭裂物淘聚质形移七木EECaa春畜跚怡连水伟算蛳春需E雳-气以E8|制尘途E探驳坤达名盛蛮妇火怡更尘蜒祀岐地史笙纂第三节胞质定域形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精时发生运动,被分隔到一定区域,卵裂时分配到特定卵裂球决定其发育命运。这一现蛭称为胞质定域(eytoplasnmiiclocalizatiom)。一.海粲1.肌质和肌细胞的特化Whittackertdg3)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙酰胆碱酶(AChB)的发育情况,证明海鞘胚胎的胞质定域。发现AChE只存在于海鞘幼虫肌肉组织中。根据海鞘胚胎细胞谱系(团64)8-细胞期只有植物极后面一对卵裂球B4.1形成肌肉,分离后单独培养也是如此,而且ACh

4、E染色呈阳性(宁图).后来证明A4.1卵裂球在完整胚胎中也能形成肌肉,它是由于诱导作用形成的。当用细胞松弛素B处理不同时期海鞠胚胎抑制胞质分裂再进行AChE活性怯测时发现,所得结果与组脂谱系分析吻合(皂围)a门7胚层、表皮和前后轴的决定s沥芒便佐砺酯酮只在预定形成消化道的细胞中产生后来利用细胞和细胞或细胞和细胞碎片融合的实验追踪决定内胚层和表皮细胞发育命运的形态发生决定子(F图):当一个细胞谱系的细胞或细胞碎片与另一个细胞谱系的细胞融合后用生化标记或抗体标记检测很容易发现融合细胞是否新的发育命运.结果表明,表皮决定子在受精过程中迁移到卵子的动物极顶部区(apicalregionn,卵裂时进入动物极卵裂球中,即8-细胞期胚胎的a4.2和b4.2两卵裂球中;而内胚层决定子在受精过程中迁移到卵子植物极半球,卵裂期进入植物极卵裂球中。海鞘肌肉、内胚层和表皮三种组织胞质泱定子的运劲比轰图仅代表卵子表面观伴随受精时卵子细胞质运动海鞘胚胎的前后轴也被决定下来在受精过程卵质运动完成后,除去受精卵植物极后端大约10%的细胞质PVC),则大多数胚胎缺少前后轴,发育成只具有前端的辐射对称幼虫。如果将一个胚胎的PVC移植到另一个切除PVC胚胎的前端,结果前端发育为新的后端,后端发育为前端。

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