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高中生物竞赛 植 物 学,营养器官的形态结构和功能,第一节 根,一、根的生理功能、发生和类型 （一） 根的生理功能 1．固定与支持： 2．吸收作用： 3．输导作用： 4．生物合成作用： 5．分泌作用： 6．贮藏和繁殖作用： 其它还有收缩、呼吸、攀援和寄生等作用二） 根的发生和类型,根可分为定根和不定根两大类 主根和侧根都从植物体固定的部位长出，属定根 由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生位置不固定，称为不定根二） 根的发生和类型,一株植物地下部分所有根的总体称为根系 直根系：有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，侧根的级别越高其根越细裸子植物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系. 须根系：大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根系主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态二、根尖的分区及其生长动态,每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖，它是根部生长最活跃的部位 根的伸长生长就是在根尖进行的 根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区 4 区一） 根 冠,根冠位于根尖的顶端，是由许多薄壁细胞组成的冠状结构其外层细胞排列疏松，外壁有黏液，黏液的覆盖可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不受擦伤，同时由于黏液的覆盖，形成一种吸收表面，对于促进离子的交换与物质的溶解有一定的作用。

一） 根 冠,根冠细胞内含有淀粉体，起着平衡石的作用，与根的向地性有关当根水平放置时，淀粉体的位置发生改变，结果使根向下弯曲 在生长过程中，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞，从内侧补充，所以，根冠得以保持一定的细胞层数二） 分生区,分生区全长约1～2mm，大部分被根冠所包围，外观不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又称生长点（生长锥） 分生区的最前端为原分生组织，它们的分裂活动具有分层特性，在分生区的后部分别形成了原表皮、原形成层和基本分生组织三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化为初生的成熟组织 有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为不活动中心三） 伸长区,由分生区向上发育细胞的分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区 该区细胞伸长迅速，液泡明显，逐渐有了一些组织的分化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现 由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为根尖深入土层的主要推动力四） 根毛区,根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，全长从几毫米至几厘米。

根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积 根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成熟组织，构成根的成熟结构，故也称成熟区三、根 的 结 构,（一） 双子叶植物根的初生结构 在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、分化形成成熟组织的生长过程称为根的初生生长 在初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的结构——初生结构 在根毛区的横切面上，从外至内可见到表皮、皮层和中柱 3 个明显部分一） 双子叶植物根的初生结构,1．表皮： 是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由原表皮发育而成，角质膜很薄，无气孔，许多表皮细胞向外突出成根毛 表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织 水生植物常无根毛，何故？ 2．皮层： 位于表皮之内，由基本分生组织分化的多层薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松具胞间隙皮层占幼根横切面的很大比例是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所又可分为：,（一） 双子叶植物根的初生结构,（1） 外皮层： 皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分 形状较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初期水溶液可通过。

当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，起临时保护作用 （2）皮层薄壁组织： 外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层的绝大部分起横向输导和营养贮藏作用 水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的气腔，与茎、叶中的通气组织相通一） 双子叶植物根的初生结构,（3）内皮层： 皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙 细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带；在横切面上，通常只能看到径向壁上的点状增厚，故又叫凯氏点 这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用一） 双子叶植物根的初生结构,3．中柱：又称维管柱 是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织（主要是薄壁组织） 横切面上所占比例较小(约占1/3半径) 中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别 中柱的结构比较复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织 4 部分组成 （1）中柱鞘： 是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜能，侧根、不定芽、乳汁管等都起源于此 \,（一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱,（2）初生木质部： 位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为一个初生木质部束（脊）; 紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，由环纹导管和螺纹导管构成，称为原生木质部； 向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织构成，称为后生木质部。

根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫外始式是根的初生木质部的重要特性一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱 ----- 初生木质部,初生木质部的束数是相对稳定的，一般为2～7束，分别称二原型、三原型 ……多原型 如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型，梨、苹果是五原型，葱是六原型 同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质部的束数有时会发生变化，如茶树5～12束则为五原型至多原型 初生木质部的功能：输导水溶液 一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无髓的存在，但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根，中央部分不分化为后生木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓,（一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱,（3）初生韧皮部： 束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，两者辐射相间排列 亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式原生韧皮部常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞组成，有时可有韧皮纤维存在 主要功能是由上而下输送叶的同化产物 （4）薄壁细胞： 在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞 在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，形成维管形成层的大部分。

大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长后，由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称为次生生长 1．维管形成层的发生和活动： 在根毛区内，当次生生长开始时，位于初生韧皮部和初生木质部之间的保持未分化状态的薄壁细胞开始进行分裂活动，成为维管形成层的主要部分二）双子叶植物根的次生生长,（二）双子叶植物根的次生生长,初期，维管形成层仅片段存在，以后向两侧扩展，直至与中柱鞘相接 正对原生木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维管形成层的一小部分，使维管形成层连成了连续的波浪形环， 简称形成层 自片段形成层发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进行切向(平周)分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂分化出较多的次生木质部加在初生木质部的外方，向外分裂分化出少量的次生韧皮部加在初生韧皮部的内方初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波浪形的形成层环变成圆形的环二）双子叶植物根的次生生长,此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂分化出次生维管组织，使根的直径渐渐加粗，形成层的位置也渐向外移 由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排列的薄壁细胞—— 射线。

在较粗的根内，其次生木质部和次生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作木射线、韧皮射线 射线起横向运输和贮藏养料的作用二）双子叶植物根的次生生长和次生结构,形成层细胞同时进行径向(垂周)分裂，扩大其自身的周径，以适应次生木质部增粗的变化 多年生植物，形成层的活动持续多年 次生木质部的组成成分为：导管、管胞、木纤维和木薄壁组织； 次生韧皮部的组成成分为：筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织 两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功能有关 有的植物根中还含有乳汁管、树脂道等分泌结构二）双子叶植物根的次生生长,2．木栓形成层的发生和活动 中柱鞘细胞恢复分生能力变成首轮木栓形成层木栓形成层进行切向分裂，向外分裂分化出多层木栓层覆盖在根外起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称栓内层，三者共同构成周皮木栓形成层同时进行径向分裂，扩大其自身周径 木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落 至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而全部转化为木栓层 多年生植物，以后在每个生长季开始后，则在原来周皮的内侧重新产生木栓形成层，及至深入到次生韧皮部中 多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，以致可以形成较厚的树皮。

二）双子叶植物根的次生结构,两种形成层活动的结果，形成了根的次生结构，自外而内依次为： 周皮、初生韧皮部（常被挤毁直至不存在）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线）， 辐射状的初生木质部则仍保留在根的中央，成为识别老根的重要特征三）禾本科植物根解剖结构的特点,1．外皮层细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起永久保护作用 2．内皮层在发育后期，其细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁的，横切面上呈马蹄形加厚在正对原生木质部处，常有薄壁的通道细胞，成为水溶液自外向内的运输通道 3．中柱鞘在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部分（玉米）或全部（水稻）木化 4．维管柱为多原型，7～12束，木质部与韧皮部的组成成分少，结构简单；中央有发达的髓 5．一生中只具初生结构，一般不再进行次生的增粗生长四、侧 根 的 发 生,在根的初生生长过程中，伴随着侧根的不断产生 侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内起源 在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间； 在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部； 在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置四、侧 根 的 发 生,中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基，其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，伸出表皮成为侧根。

随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使侧根和母根的维管组织连接起来五、根 瘤 和 菌 根,有些土壤微生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共生，并形成特殊的结构常见的有根瘤和菌根两种类型 （一） 根 瘤 根瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤状共生结构具有固氮能力 植物界中，还发现有几十个属、100多种非豆科植物能形成根瘤，并能固氮 设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，是世界性的研究目标五、根 瘤 和 菌 根,（二） 菌 根 许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生关系，这种共生有真菌的幼根叫菌根有三种类型 1．外生菌根 真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了根毛多见于木本植物的根上 2．内生菌根 真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内如草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等 3．内外生菌根 混合型，如苹。