土 壤食 物网及其生态 功能研究进展.pdf

土壤食物网及其生态功能研究进展*陈国康 曹志平* *(中国农业大学资源与环境学院生态科学与工程系 北京 100094)摘 要 土壤食物网可定义为不同功能土壤生物类群之间形成的消费者-资源关系网络 , 包括腐食食物链和捕食食物链简述了土壤食物网的研究意义及国内外研究现状 , 阐明了土壤食物网各结构成分在土壤生态系统中的功能作用关键词 土壤 食物网 生态功能Food web in soil and its ecological function .CHEN Guo-Kang, CAO Zhi-Ping(Department of Ecology and Ecological Engi-neering,College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100094, China, ) CJEA,2006,14(2):126～130Abstract The food web in soil,with two types of detrital food chain and predator food chain, is defined as a relationship ofresource and consumer formed by functional groups of soil organisms . The study significance and status of food web in soilare analyzed and the function of soil food web in soil ecosystem is also stated .Key words Soil, Food web, Ecological function(Received Dec .30 ,2004;revised Feb .16 ,2005)*国家自 然科学 基金 重点项 目(39630070)资 助** 通讯作 者收稿日 期: 2004-12-30 改 回日期 : 2005-02-161 土壤食物网的研究意义及其功能表现自然生态系统中有机质矿化是植物生长的主要来源, 且矿化和营养吸收间存在一平衡。

常规农业系统中除使用动物粪肥外,大量使用化肥作为营养供给, 农业外源营养投入的增加极大地提高了作物产量, 但造成富余营养流失环境中, N 损失因过量投入而日趋严重由常规农业带来的环境问题, 也刺激了有关矿质营养在不同农业生态系统循环过程的生物系统研究,其最终目的是对减少营养和化学投入的农业生态系统作出评价如 1985～1992 年荷兰罗温克霍夫试验农场对常规农业系统和有机农业系统进行比较研究[ 6 ],有机农业是将直接供给植物矿质营养方式,转变为通过向土壤生物供给有机质使其被土壤生物矿化而间接供给养分的方式,即意味着使用有机粪便、 堆肥和矿质 N 肥并与植物残体管理相结合, 通过稳定向土壤投入有机肥以增加缓释性土壤胡敏酸库, 该项目所开展的有机农业试验减少了土壤翻耕, 通过施用有机粪便和堆肥约减少 40% N 投入, 部分取代了化肥,并降低保护作物的化学品投入, 如不使用土壤熏蒸剂防治植物寄生线虫土壤食物网与农业生态系统的营养循环具有密切关系,土壤食物网可定义为不同功能土壤生物类群之间形成的消费者 - 资源关系网络, 包括腐食和捕食 2 种类型食物链, 植物残体、 腐烂根、 死亡微生物、 根分泌物和动物粪便形成土壤有机质,细菌和真菌则是有机质的最初消费者。

N、 P 等营养元素矿质化过程既有微生物参与,又有取食微生物和其他生物的捕食者参与由分解者释放的矿质营养被植物吸收, 也被微生物吸收并生产出自身新的生物量,因此营养是通过生态系统循环而流动研究食物网各结构成分在土壤生态系统中的功能作用,对土壤生态系统的健康和可持续发展, 对发展以减少使用化肥农药、 增加秸秆还田和增施有机肥为特征的有机农业模式具有重大意义植物对土壤环境的响应主要表现在植物根际效应, 植物根通过产生分泌物和形成巨大的根表面积而有利于微生物定殖及其生长, 植物与微生物和其他土壤生物的关系主要表现在土壤食物网对 C、 N、 P 等营养元素循环作用, 从而影响植物长势和控制植物病害, 抑制寄生性病原的活动健康的土壤生态系统增加 C、 N 循环率, 提高有机肥施用效果,并对作物增收、 抵御病虫害第 1 4卷 第 2 期中 国 生 态 农 业 学 报Vol .14 No .22 0 0 6 年 4 月Chinese Journal of Eco-AgricultureApril , 2006侵染、 减少化学农业对人类及整个生态系统的负面效应均有积极意义土壤食物网是土壤生态学研究的重要内容,其目的旨在阐明土壤各生物类群相互关系及其相互作用的功能意义。

土壤生物是土壤生态系统的核心,是土壤物理、 化学及生物 3 大过程的调节中心因此研究土壤食物网对丰富土壤生态学内容、 弄清土壤生物多样性特点、 维持和提高土壤肥力, 保持土壤健康及土壤资源可持续利用、 生物多样性保护方面将产生巨大的实践应用价值,并最终实现土地利用和农业可持续发展土壤生物类群间的关系错综复杂, 这些关系的总和构成食物网1.1 微生物之间相互关系土壤微生物间可能存在的相互作用[ 7 ]包括中性, 二者既无益也无害; 共生, 互相依赖,均受益, 如营养方面的;共栖, 存在共生作用但不是必须通过共生才能生存; 单利现象, 一方受益而另一方不受影响; 竞争关系,主要对基质的竞争, 单方或二者均受影响;毒害作用, 由于产生抗体或有毒物质, 一方受害而一方不受影响;寄生或捕食, 一种被另一种侵染或取食,如细菌被原生动物捕食等一些细菌可产生抑制真菌的物质或与真菌竞争营养, 后一作用在二者与植物根作用方面尤为剧烈, 因此利用一些竞争性强的细菌有助于控制植物病原真菌细菌还可直接寄生真菌, 如利用假单胞杆菌、 土壤农杆菌的细胞成分抑制某些真菌也有真菌捕食细菌的形式,特别是当土壤中营养供给有限时真菌更易寄生细菌菌落。

1.2 土壤动物与微生物相互关系土壤中原生动物通过取食、 消化细菌和真菌促进土壤 C、 N、 P 的矿化, 提高土壤的硝化作用, 将 C、 N、 P固定在其生物量中同时参与土壤呼吸, 并作为弹尾目昆虫和线虫食物资源鞭毛虫、 纤毛虫和肉足虫主要采食细菌及有机质,一部分肉足虫主要进行捕食活动但原生动物并非对所有加入土壤的细菌产生反应,有的表现为种群增长, 有的则无增长表现,其原因是原生动物取食细菌可能表现为食性专一土壤翻耕使土壤细菌和原生动物种群更易相互接触,因而二者在农业土壤中的关系更为密切[ 8 ]自由生活腐食性原生动物可能难以区分土壤粘粒和细菌,故二者都被摄取, 因为有些粘性颗粒直径为 0.3～1μm 恰好是多数细菌细胞的大小, Fenchel T .[ 9 ]认为这种尺寸选择是由原生动物口腔大小所决定原生动物无选择地摄食土壤粘粒和细菌, 可能减少其食物吸收效率和降低其繁殖潜力, 但土壤粘粒可为细菌提供更多的微型生境而使细菌免遭原生动物取食原生动物能增加有机碳、 氮的转化和矿化率, 主要通过取食细菌和释放 N 素化合物方式进行细菌种群的增加可引起细菌代谢 C 量的增加,即土壤中细菌和原生动物相互作用对土壤营养循环的意义在于其能促进这些循环过程。

Griffiths B .S .等[ 10 ]阐述了土壤食菌类无脊椎动物与微生物的相互作用与土壤微生物相比,无脊椎动物对整个土壤的呼吸作用一直被认为很低, 但近年来有关这方面的认识有所提高,即土壤无脊椎动物通过影响土壤微生物群落的组成和活性对有机质分解及土壤营养循环过程具有重要调节作用土壤动物通过取食真菌和细菌直接破碎有机质, 传播或扩散微生物繁殖体或改变营养有效性而间接影响微生物种群土壤层生物相互作用的总和即导致营养和能量经食物网进行流动与传递无脊椎动物的作用通常直接或间接促进营养转化并提高其有效性, 直接作用是排泄不需用于生产的富余养分,原生动物摄食 N 的 60% ,食细菌线虫摄食 N 的 90% , 不用于生产而被排泄到土壤环境中,这些 N主要以NH+ 4-N 形式存在并可直接被生物利用,但线虫排泄的主要是氨基酸态氮[ 11 ],直接作用对总净矿化 N的贡献率为 30%间接作用主要是改变微生物群落、 加速微生物细胞运转并将其带入新的基质环境由对微生物的捕食作用释放营养的数学模型中计算得出取食作用在活性区域能释放 N100～700μg/ g土对微生物活性的间接刺激造成大量处于对数生长期的新微生物细胞,实验表明被取食细菌在细菌过程和生产率方面的活性高于未被取食细菌[ 12 , 13 ]。

土壤微型动物(包括线虫、 原生动物、 螨类和弹尾目等)对微生物的捕食有一定作用,提高实验系统的复杂性则清晰论证食菌类土壤动物能促进土壤营养流动, 如研究证明当存虫或原生动物时单一物种微生物及其取食者在无菌土壤中促进净矿化率[ 14 ]实验表明由微小动物取食活动所释放的 N 随后被植物吸收, 如有原生动物和线虫存在时作物所含 N 量高于这 2 种动物空缺时[ 15 ]且其干物质量也增大[ 16 ]对植物有效的 N 源一是来自于细菌细胞直接释放,二是来自于土壤有机质矿化 N,从而导致更高的 N 转化率捕食作用可释放固定于微生物量中 30% ～50%的 N 并为植物所吸收, 特别是与相对稳定的土壤湿度比较,土壤含水量的波动可明显促进 N 向植物体转化[ 17 ]土壤微型动物取食具有选择性,其捕食种类亦较复杂, 研究证明有捕食者原生动物存在时细菌能维持而不至于被完全消灭, 这一结论在液体培养和土壤中均被证实[ 18 ]有研究表明原生动物对不同大小细菌有选择性取食现象, 根际线虫更喜欢取食土壤溶液中细菌而非土壤颗粒中细菌[ 7 ]这种选择性取食减少了微生物在该区域的定殖, 因而很第 2 期陈国康等:土壤食物网及其生态功能研究进展127 大程度影响微生物群落的结构。

有关原生动物和线虫取食土壤微生物非常值得研究, 取食对细菌类群形态的改变是否影响其生态功能,初步研究表明这种影响是存在的利用主成分分析可清晰地将被捕食类群和不被捕食类群分离开因此利用原生动物改变微生物群落结构而控制微生物活性亦是可能的[ 19 ],如在瘤胃中[ 20 ]土壤动物则可能被一些专性细菌寄生, 这些细菌在开放的土壤环境中不能独立生存许多无脊椎动物内外表面都可能被微生物寄生如蚂蚁与真菌的互利关系, 又如细菌大量存在于蚯蚓内脏和粪便中, 这种寄生作用主要是营养性的,即细菌可从粪便基质中获得生长所需养分, 将细菌加入土壤后即可在蚯蚓体内和粪便中检测到蚯蚓可提高土壤 N、 P 循环率,其主要原因是蚯蚓促进细菌对这些成分的矿化作用, 并在体内将其混合最终形成蚯蚓粪便蚯蚓有益于提高土壤稳定性并为土壤水分运输提供通道, 将植物残片翻入土层进而被微生物酶作用分解研究表明大于 150 种的真菌可捕食线虫及其虫卵, 它们通过产生一捕获器官将活体线虫缠住,之后菌丝穿透线虫表皮将其破坏使营养释放出来而内生真菌虫体内不产生扩展到体表的菌丝,如轮枝菌仅在体内发展线虫、 原生动物与细菌有许多共生现象, 但对土壤中的共生关系目前尚不清楚。

线虫也可作为细菌在土壤中传播的载体[ 21 ], 其本身亦可被螨类与弹尾目运输和传播[ 22 ]1.3 土壤动物之间相互关系土壤动物之间相互作用包括共存、 竞争和共生等, 食细菌的鞭毛虫和纤毛虫虽取食同种食源但可以共存,这是因为鞭毛虫占据 2 种营养水平, 一是取食细菌,二是摄食土壤溶液中有机养分[ 23 ]而竞争主要发生在同时具备 r-对策与 k-对策的原生动物和线虫之间,对食物细菌的竞争线虫很快被原生动物胜出[ 24 ], 但二者仍能共存于活性土壤中[ 2。