植物细胞信号转导

1、 第七章植物细胞信号转导植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程。因此，植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题。人们将这些复杂的过程称之为细胞信号转导（signal transduction），包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程。第一节植物细胞信号转导概述一、 细胞信号转导的基本概念(一)信号信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（

2、primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellular signal）。胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子（图7-1）。胞间信号是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用。不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。信号是信息的物质体现形式和物理过程。信号的主要功能在细胞内和细胞间传递生物信息，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应。图7-1 影响植物生长发育的各种环境因子示意图（引自Buchanan et al. 2000）（二）第二信使第二信使（se

3、cond messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等（图7-2）。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。细胞外环境信号和胞间信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到外界环境刺激后，常产生胞间化学信号，到达细胞表面或胞内受体后，通过产生胞内信号起作用，从而完成整个信号转导过程。人们通常把整个细胞外信号（包括胞外环境刺激信号和胞间信号）称为第一信使或初级信使，而把胞内信号分子统称为第二信使或次级信使。图7-2 植物细胞内几种主要的第二信使结构（三）受体受体（receptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的

4、化学信号物质配体（ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应。受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素。在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素。第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可。受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图7-3）。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进

5、入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。图7-3 细胞表面受体和膜内受体（引自Buchanan et al. 2000）目前关于植物受体研究较多的是光受体和激素受体。有关植物细胞受体的类型及其介导的信号转导过程将在第二节中详细讨论。二、 植物细胞信号转导的特点相对于动物细胞，植物细胞信号转导的研究相对较晚。早期关于植物细胞信号转导的研究大多跟踪和借鉴动物细胞信号转导的研究思路和技术。随着对植物激素等生物体内细胞间信号分子，以及光、辐射、电磁场、温度、水分，甚至病原菌等生物外环境因子对生物体代谢、生长发育的细胞及分子机理研究的深入，人们对植物细胞信号转导的认识有了长足的发展。最近模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组全序列的测定完成，以及对部分基因功能的研究取得重要进展之后，植物科学家们对于植物细胞的信号转导有了许多更进一步的认识。表7-1 一些常见的植物信号转导反应生理现象感受的刺激相应的生理反应光诱导的种子萌发光种子萌发气孔运动光、黑暗、ABA等气孔开闭运动植物向光性反应光植物向光性生长含羞草感振运动机械刺激含羞草小叶运动根的向地性生长运动重力根向地性生长光照

6、控制植物开花光植物开花植物的春化反应低温植物开花植物叶片脱落光周期叶脱落乙烯诱导果实成熟乙烯果实成熟表7-1简单列述了一些常见的高等植物信号转导反应。植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细胞特定的生理反应4个阶段，并且已经发现在植物细胞信号转导过程中同样存在类似动物细胞信号转导的胞内信使系统如钙信使系统、肌醇磷脂信使系统等，在信号的跨膜转换方面，植物细胞同样存在着异三聚体G蛋白以及下游相应的靶酶或靶蛋白系统等。尽管高等植物细胞具有一些与动物细胞类似的信号转导机制，但是高等植物在信号转导的特殊性也是明显的。第一，植物不能像动物那样能够运动，其一生总是固定在一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别。第二，我们知道高等植物属于自养生物，植物如何感受环境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳

7、光把光能转换为生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的。同时在植物的整个生长发育过程中，植物的光形态建成、光周期效应以及春化效应等信号转导过程也是植物有别于动物的重要特点。第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。三、 植物细胞信号转导研究内容和意义自20世纪30年代科学家们致力于细胞信号转导领域的研究以来，特别是细胞信号转导研究史上的三个里程碑：细胞内三大信使系统cAMP、钙和钙调素（CaM）、肌醇磷脂系统的相继发现之后，细胞信号领域一直是科学家们研究的热点，许多诺贝尔生理及医学奖相继授予了从事细胞信号转导研究的杰出科学家们，特别是上个世纪90年代后的10年时间里本领域先后有5项成果获得诺贝尔生理及医学奖，如1971年的诺贝尔生理及医学奖授予胞内信使cAMP的及第二信使学说的提出者E. W.

8、 Sutherland，1992年授予糖原代谢中蛋白质的可逆磷酸化反应的研究者E. Krebs和E. Fisher，1994年授予信号转导领域G蛋白的发现者A. G. Gilman和M. Rodbell，以及1998年的诺贝尔生理及医学奖授予NO信号分子的发现者R. F. Furchgott，L. J. Ignarro和F. Murad等。随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们的关注，并在近30余年来取得了许多突破性的进展。植物细胞信号转导研究的具体内容包括代谢、发育和遗传许多方面，从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将这些胞外信号转化为胞内信号（次级信号），通过细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。植物细胞信号转导的研究可以揭示植物对环境刺激反应的遗传和分子机制，使得科学家们从而可以通过生物工程技术和手段，调控植物生命活动，提高植物适应环境能力。同时，由于植物细胞信号转导的特殊性

9、，对于其机制的研究更加丰富生物体包括动物和植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质；因此，无论在实践上或理论上植物细胞信号转导的研究均具有重要的意义。第二节植物细胞信号转导过程植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：刺激与感受信号转导反应三个重要的环节。一、刺激与感受当存在刺激信号时，植物细胞必须能够感受并接受这些刺激，这是细胞信号转导的第一步，主要由受体来完成。受体是细胞信号转导系统中最重要的一员，正是它，首先识别并接受外来信号，启动了整个信号转导过程。通常来说一种信号只能与特异的受体结合，引起相应的生理反应，但是受体的特异性不能简单理解为任何一种受体仅能与一种配体结合，或者反之，这种情况只是对特定的细胞和生理条件而言。研究表明，同一细胞或不同类型的细胞中，同一配体可能有两种或两种以上的不同受体，例如在动物细胞中，乙酰胆碱有烟碱型和度蕈型两种受体，肾上腺有和两种受体，同一配体与不同类型受体结合会产生不同的反应。植物细胞中已经发现有类似于动物细胞中存在的三种类型的细胞表面受体：G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor，GPCR）、酶连受体（enzyme-linked receptor）和离子通道连接受体（ion-channel-linked receptor）（图7-4）。由于细胞信号的感受和转换是一个统一和连续的过程中，因此有关此三类受体的详细内容将在信号的跨膜转换中介绍。图7-4 细胞表面受体的三种类型（引自潘瑞炽等，2001）二、信号转导 当细胞通过细胞表面受体感受外界信号刺激后，下一步的任务是将胞外信号转化为胞内信号，并通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括胞外信号的跨膜转换、细胞内第二信使系统和信号的级联放大以及蛋白质的可逆磷酸化。（一）信号跨膜转换对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细胞内部与胞内的

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