生理学讲义2-2..ppt

第二章 细胞的基本功能 第二节 细胞的生物电现象及其产生机制 活的细胞或组织不论安静时还是活动 时，都具有电的变化，称为生物电现象 如：心电图ECG，脑电图EEG等 一. 细胞的生物电现象 细胞的生物电现象 有两种: • 细胞的静息电位 (resting potential) • 可兴奋性细胞的 动作电位 (action potential) 1.细胞的静息电位 细胞在安静时，存在于细胞膜内外两侧的 电位差，称为跨膜静息电位，简称静息膜电位或 静息电位 • 通常以膜外电位为0，则静息电 位常用负值来表示现已证明， 几乎所有的细胞都存在静息电位 ，一般在 -10 ~ -100 mV • 在现代生理学文献中，将细胞在 静息时膜外侧带正电，膜内侧带 负电的状态称为极化状态； 极化状态加大时，称为超极化； 极化状态减小时，称为去极化 2.可兴奋性细胞的 动作电位 • 一切活的细胞、组织都具有 对刺激发生反应的特性，即 兴奋性 • 其中，神经细胞、肌细胞、 腺细胞(通常称为可兴奋性 细胞)，在受到刺激发生兴 奋时，细胞膜在原静息电位 的基础上发生一次迅速而短 暂的电位波动，这种电位波 动可向周围扩布，称为动作 电位。

• 肌细胞和腺细胞除产生动作 电位外，还可出现肌细胞收 缩和腺细胞分泌等反应 去极化 峰电位 复极化 0 静息电位 二. 生物电现象的产生机制 • 关于细胞电现象的产生机制，应该追溯到1902年Bernstein 提出的膜学说，他用细胞表面膜两侧带电离子的分布和运 动来说明生物电现象，为理解生物电产生机制开创了正确 的途径；但在当时和以后的一段时期，人们还不能直接测 量单一细胞的电变化，因此膜学说长期未能得到实验证实 • 直到上世纪四十年代，Hodgkin等开始利用枪乌鲗的巨大神 经轴突进行了一系列有意义的实验，不仅对经典膜学说关 于静息电位产生机制的假说予以证实，而且对动作电位的 产生提出了新的解释和论证 • 可以认为，目前关于静息电位和动作电位产生的最一般原 理已得到阐明，即细胞各种生物电现象的表现，主要是由 于某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布，以及膜在不 同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的 1.静息电位和K+平衡电位 Bernstein最初提出，细胞内外钾离子的不均衡分布和 安静时细胞膜主要对K+有通透性，可能是细胞保持内负 外正的极化状态的基础 主要离子跨膜浓度差及其平衡电位 [枪乌鲗巨大神经纤维(神经细胞) ] K+的平衡电位 (equilibrium poten1ial) K+平衡电位的大小是由原初膜两侧的浓度差所决定的 ，它的精确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出 式中: EK---K+平衡电位 R---气体常数 T---绝对温度 Z---离子价 F---Faraday常数 [K+]o--膜外K+浓度 [K+]i--膜内K+浓度 。

室温---27℃ 时 间 胞外胞内 低K+高K+ K+ K+ K+ + + + + + + 浓度梯度 电场梯度 EK (细胞膜仅对K+通透)(细胞膜仅对Na+通透) 胞外胞内 高Na+低Na+ + + + 静息 状态 Na+ Na+ Na+ + + + + + + + • 细胞内高K+和安 静时膜主要对K+ 有通透性，是大 多数细胞产生和 维持静息电位的 主要原因 动作电位形成过程 的示意图 胞外 胞内 去极化 复极化 0 静息电位 Na+ K+ + _ + _ + _ + _ E E 去 极 化 复 极 化 2.峰电位和Na+平衡电位 锋电位或动作电位上升支（即去极相）的出现是由膜对 Na+通透性突然增大引起的Na+内流所造成，而下降支（ 或复极相）则主要与随后出现的K+通透性的增大有关 可兴奋性细胞的动作 电位 • 锋电位或动作电位上升 支(即去极相)的出现是由 膜对Na+通透性突然增大 引起的Na+内流所造成， 而下降支（或复极相） 则主要与随后出现的K+ 通透性的增大有关 • 有人认为，锋电位以后出现 的正后电位，就是由于生电 性钠泵作用的结果至于负 后电位，则一般认为是在复 极时迅速外流的K+蓄积在膜 外附近，因而暂时阻碍了K+ 外流的结果。

去极化 峰电位 复极化 0 静息电位 3.通透性改变的实质和离子通道的特性 • 通道蛋白质最重要的特性之一，是它们可以在 一定的情况下“激活” ，又可在一定的情况下“失 活”或“关闭” • 激活就是指通道蛋白质结构中出现了允许某种 离子顺浓度移动的孔洞，相当于通道的开放； • 但失活的概念并不仅仅是指通道的关闭，它还 包含了这时通道即便受到了适当剌激也不能再 发生开放的含义 电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子 • 关于Na+通道的三种状态(备用、 激活、失活)的物质基础，目前比 较倾向于认为是由一些称为激活 性微粒 (构成m闸门)和失活性微粒 (构成h闸门)控制了通道的开放和 关闭 • Na+通道是：m闸门关闭和h闸门 开放为备用状态，两种闸门都开 放时为激活状态，h闸门关闭为失 活状态 • Na+就是在m闸门己开放而h闸门 尚未关闭的空隙时间内流 通道关闭( 备用状态) 通道打开( 激活状态) 通道失活( 失活状态) 激活 失活 复活 Na+ 通道的三种构象(状态)及转换 (备用) 电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子 • 所以，从两种闸门的状态来看， Na+ 通道是： m闸门关闭和h闸门开放为备用状态，两种闸门 都开放时为激活状态，h闸门关闭为失活状态， 对于这种状态, 用使膜去极化的方法是无法使之 开放的。

• 电压依赖性 K+ 通道的门，目前认为是由一种 n 微粒构成的闸门控制的n闸门也是电压依赖 性的，细胞膜内外的极化状态越大，膜对K+的 通透性就越小，膜电位趋向去极化，膜对K+的 通透性增大 参考文献 1. 神经生物学纲要徐科 科学出版社 2000 Ch.2 2. 外周神经系统电生理学 神经生理学手册(1) S.W.Kuffler等 上海科学技术出版社 1984 Ch.3 3. 生物物理学 程极济 林克椿 高等教育出版社 1981 Ch.4 。