第25章戊糖磷酸途径p教学提纲.ppt

第25章 戊糖磷酸途径l在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；后来又发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；后来又发现了戊糖磷酸途径中的混合中间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖此外在各种生物体内发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）l1953年阐述了戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway)，简称PPP途径，也叫己糖单磷酸途径；亦称戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径lPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行 磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径调控一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程 分两个阶段：分两个阶段： 葡萄糖的葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段 H C OH C O COOH CHH C OH C O COOH CH2 2OH OH H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H+H+ H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CH CH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CHCH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CHCH2 2OPOOPO3 3H H2 2本阶段总反应：本阶段总反应：葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+2+2NADPNADP+ +H+H2 2O O 核酮糖核酮糖5-5-磷酸磷酸+ +COCO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- - 内酯内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖差向异构酶差向异构体木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸转酮酶TPP，Mg2+景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸转醛酶木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸转酮酶果糖果糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖异构酶 非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 核糖核糖- -5-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖- -5-5-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖- -5-5-磷酸磷酸（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMP）木酮糖木酮糖- -5-5-磷酸磷酸+ +核糖核糖- -5-5-磷酸磷酸 景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸+ +赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸+ +赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸本阶段总反应：本阶段总反应： 3 3核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 2 2果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 + 1 + 1 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 6 6核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 4 4果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 + 2 + 2甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶转酮酶转醛酶转酮酶6 葡萄糖-6-磷酸6 6-磷酸葡萄糖- - -内酯内酯6 6-磷酸-葡萄糖酸6 6 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸2 2 核糖核糖- -5-5-磷酸磷酸2 2 木酮糖木酮糖- -5-5-磷酸磷酸2 2 景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸磷酸2 2 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸2 2 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2 2 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸葡萄糖-6-磷酸2 2 木酮糖木酮糖- -5-5-磷酸磷酸2 2 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2 2 赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸、二羟丙酮磷酸磷酸、二羟丙酮磷酸果糖果糖-1,6-1,6-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸4 葡萄糖-6-磷酸1 1、非氧化阶段、非氧化阶段 6 6 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸+ +H H2 2O 5O 5葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+ +PiPi2 2、氧化阶段、氧化阶段葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+2+2NADPNADP+ +H+H2 2O O 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 + +COCO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ +3 3、总反应、总反应 6 6 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12+12NADPNADP+ +7H+7H2 2O O 6CO6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+ +Pi+ 5+Pi+ 5葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸表明1个葡萄糖-6-磷酸经6次循环被彻底氧化为6个CO2二、磷酸戊糖途径的调控 1、 磷酸戊糖途径的速度主要由NADPH/ NADP+ 的比例来调节关键酶的活性。

NADPH是NADP+的竞争性抑制剂，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性l2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对NADPH、核糖-5-磷酸和ATP不同需要的调节l机体需要核糖-5-磷酸NADPH，大量的葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸转变为甘油醛-3-磷酸（糖酵解途径）；果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸在转酮酶和转醛酶作用下，生成核糖-5-磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）l机体需要核糖-5-磷酸 NADPH，戊糖磷酸途径的氧化阶段处于优势，既提供NADPH，又提供核糖-5-磷酸l机体需要NADPH 核糖-5-磷酸，磷酸戊糖途径活跃，产生大量的NADPH用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），磷酸戊躺途径产生的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸也进入糖异生途径三、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸 2、在红细胞中NADPH保证谷胱甘肽的还原状态（GSH）维持红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+;）（葡萄糖-6-磷酸脱氢酶遗传缺陷症溶血性贫血病） 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 核糖-5-磷酸 核苷酸 赤藓糖-4-磷酸 芳香族氨基酸 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版副标题样式*165、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。