运动机能1.ppt

運動機能,運動単位(motor unit),運動も含めて、姿勢は(Ⅰ)筋緊張(muscle tone)の程度、(Ⅱ)その筋群間の分布 できまる所で、筋緊張は脊髄前角にあるα運動ニューロン(α-motoneuron)に よって形作られる従って姿勢、運動の調節の基本単位１個のα運動ニューロン とそれが支配している筋線維群ということになるこれを運動単位(motor unit) というしたがって姿勢及び運動は運動単位の活動の程度と分布によって決まる と言い換えられる運動単位,普通１個の前角細胞に支配されている筋線位は数百ぐらいというしかし、 正確で、速い反応が必要な外眼筋では、運動単位は10-15の筋線位から成り立って いるという人もいる また、下腿の筋でも姿勢の調節に約だっているヒラメ筋（赤筋）は 39-491 （平均181）の筋線位が１運動単位を作るが、速い運動に関係ある白筋である 腓腹筋は1000-2000個が１単位であるというまた、前者の収縮速度、それを支配 している神経線維の伝導速度は後者に比して遅い運動単位,運動単位が活動するには脊髄のα-運動ニュ－ロンが興奮すればよいこれを 興奮させる経路は２つある。

1)後根からの入力、(2)上位中枢からの直接の下行路 であるこのどちらかの入力が増えれば、運動単位の活動が大となり筋緊張がます ここで前者は伸張反射時のGIaからの入力に他ならない筋内にある筋紡錘が 刺激され一次終末からインパルスが送り出されるそれがＩa線維群を介して脊髄 後根から脊髄に入るそして、単シナプス性にα-運動ニュ－ロンを発火させる運動単位,運動単位は、上位から神経系によって制御され、力を出すこのとき、上位中枢 は、個々のユニットをいちいち制御するのではない入力があると、脊髄レベルで、 運動単位の順序的動員(orderly recruitment)が生じているその順序は Henneman の大きさの原則(size principle)に従うすなわち、 (1) 弱い収縮のとき、先ず、形の小さな unit が働く大きな強い収縮のときだん だん大きな unit が働くようになる (2) 反射のときも、随意運動のときもこの原則は成り立つ筋紡錘の構造,筋紡錘(muscle spindle)は数mmの長さで筋内に多数あるより細かい運動を始無 ければならない手の筋は１grあたり約百あり、腓腹筋では数個である。

筋紡錘は 錘外筋に付着して、並列して存在する筋紡錘は2-12本の錘内筋からなる中央は ふくれ水を含み紡錘状の皮膜で覆われている筋紡錘の構造,哺乳類の筋紡錘は形状によって２つに分ける１つは核袋線維(nuclear bag fiber)といい、大きく、長く、中間部に核が多数ある他は核鎖線維(nuclear chain fiber)で、短く、核が１列に並ぶ前者１個に後者４個がついて、１つの 筋紡錘を作っている 両線維の中間部に螺旋状に巻き付いた一次終末があり、ここからGIa線維(12-20μ) が発する １つの筋紡錘の錘内筋には7-25本のγ-線維(直径1-8μ)が終わるこれにも２種 がある１つは、１つの終枝として核袋線維に終わる plate endig他は網のよう に終枝が拡がって、主として核鎖線維に終わる trail ending である筋紡錘の構造,筋紡錘受容器の感度調節とγ0ニュ－ロンの役割,筋を軽く伸展すると、一次終末が興奮し、GIa線維に神経インパルスがあらわ れるこのとき、インパルス頻度は急に増加し、筋が一定の長さになるとその頻度 は減少し、一定の値になるはじめの急激な増加は筋肉の伸張の速度に依存する。

一定となったインパルスの増加分は伸張の度合に依存するその後、順応はきわ めて小である 二次終末からのＧⅡの線維では、筋を伸張したとき、そのインパルス頻度は筋の 長さに比例する筋紡錘受容器の感度は、γ-神経線維が興奮振ると上昇するγ-線維が興奮する と、錘内線維が収縮するそのため、筋紡錘受容器は、普通でも、少し引っ張られ た状態にあるしたがって、それはγ-線維が働いていない状態に比較して、より 少ない伸張に反応しやすくなるすなわち、感度が上昇する γ-ニュ－ロンも、その一次終末に対する影響の種類によって、２分される第一は dynamic γ-線維（γ1）といい、これの活動化では受容器の dynamic response が増大し、static response はあまり変化しない他は static γ-線維 （γ2）といい、この活動化では static response のみが増大する 二次終末に対しては、dynamic γも static γも static response のみ増大さ せるγ0ニュ－ロンは姿勢の保持、及び運動に重要な役割をしている今錘外筋が収縮すると、それと並列して、存在する筋紡錘は弛緩する。

すると、 Ｉaのインパルスが消失し、筋は弛緩するこれを防止するには、筋が収縮しても、 筋紡錘が弛緩しないで一定の緊張を保っておけばよいγ0運動ニュ－ロンは、 上述のように錘内筋を収縮させ、伸張反射の感度をたかめ、伸張反射を持続させる のに役だっているGamaloop,γ0運動細胞→γ0線維→錘内筋→Ｉa線維の経路をγ0環(γ-loop)という 従って、γ0系が活動Ｏからどれだけへだたって活動しているかをγ0バイアス (γ-bias)という従って、γ0バイアスがあれば、ある程、筋紡錘の受容機の感度 は大となり、伸張反射が起こり易くなるGamaloop,脊髄反射,反射の内、脊髄反射が Sherrington によって調べられた脊髄反射は受容器、 求心線維、後根、中枢、遠心経路、筋という反射弓をもつ後根を介して脊髄に 入った求心線維はシナプスを介して結局運動ニュ－ロンに達し、その興奮によって 筋が収縮するそれで運動ニュ－ロンを最終共通路（final common path）という 脊髄反射は１つの脊髄分節内で生じる脊髄節反射（segmental reflex）といくつ かの分節に中枢が広がっている脊髄節間反射（intersegmental reflex）に大別で きる。

前者に属すもので重要なものは屈曲反射（flexion reflex; 屈筋反射 flexor reflex）と伸張反射（stretch reflex）である以下それぞれについて述べる屈曲反射（flexion reflex）,脊髄動物の趾の皮膚に痛みが生じるような刺激を加えると足が屈曲し、その刺激 源から離れようとするこれが屈曲反射であるすなわち、防御的、逃避的な意味 が強い 侵害刺激によって、生じた神経インパルスはＡδ、Ｃ線維によって脊髄に伝え られるこれらの線維は、シナプスを多数介した後、同側の屈筋支配の運動ニュ－ ロンに達するそして、運動ニュ－ロンの興奮を引き起こす 足底に加わる侵害刺激が強いときは、刺激された側の後肢の屈曲反射が生じると 同時に反対側の後肢に伸展が生じているこれを交叉性伸展反射 crossed extension reflex というこのことにより、動物は伸展された一方の後肢で体重を支える腹壁反射 abdominal reflex D8-D12 挙こう反射 crremasteric reflex L1-L2 足底反射 plantar reflex S1-S2 Babinski反射 錐体路障害,伸張反射（stretch reflex）,脊髄動物において、筋、おもに生理的伸張が引き伸ばされると、そののばされた 筋は反射的に収縮し張力をあらわす。

この反射を伸張反射（stretch reflex）と いう筋の伸張の程度をますと、発生する張力も増加するこの反射は、姿勢、 運動の調節に重要な役割を果たしている（後述） また、臨床的にも利用される この時は腱をたたくことによって、筋に伸展刺激をあたえる腱を款くことによって 生じる筋伸展の結果生じる伸張反射は腱反射（tendon jerk）と呼ばれる二頭筋反射（Ｃ5,6）三頭筋反射（Ｃ6-8）、膝蓋反射（Ｌ2-4）、アキレス腱反射等 （Ｌ5－Ｓ2）がある伸張反射の脊髄経路,膝蓋腱をたたくと、quadriceps femoris 筋とこの筋の中の筋紡錘の短期間の伸張がおこる紡錘の一次終末は、quadri- ceps 筋の運動ニュ－ロンへ単シナプス的に伝達される短期間の発火に反応し、膝蓋腱反射を引き起こす伸張反射,伸張反射は、筋肉にある受容器である筋紡錘が伸展され一次終末(primary ending)が刺激され神経インパルスを生じるそれが太いＡα線維を通じて脊髄後根 を介し、脊髄にはいるこの線維は直接、脊髄前角にある起始筋を支配している 運動ニュ－ロンにシナプスを作るこの経路を介して運動ニュ－ロンが発火し、 引っ張られた筋を収縮する。

収縮するその筋に受容器があるので、自己受容器性 反射(properioceptice refles)というこの反射の機構はLloyd(1943)によって詳しく調べられた彼は、実際に筋に 急激な伸展を加え、同期したインパルス（斉射）を筋紡錘から発生させ、イン パルスの速度をはかり、筋紡錘からのインパルスはGIa（116m/sec;20μ直径）に よって伝えられることを見いだしたまた筋枝を刺激することによってGIa線維 のみを電気刺激し、その電導したインパルスを前根からとるこのとき、Central delay は0.6～0.9ミリ秒でシナプス１つ介するだけ、即ち、この反射は単なる シナプス性に伝搬する事を見いだしたそのために上述の機構がわかった三頭筋反射 Ｃ７－８ ニ頭筋反射 Ｃ５－６ 膝蓋腱反射 Ｌ２－４ アキレス腱反射 Ｓ１－２,脊髄節間反射(intersegmental reflexes),(Ⅰ)引っかき反射(scratch reflex) 脊髄動物の側背部を軽く刺激すると、同側 の後肢に律動的な屈伸が生じ、刺激部位を引っかくような動作が生じる。

Ⅱ)Schiff-Sherringtonの現象 脊髄動物の後肢を刺激して屈曲反射を起こす 他側の後肢に交叉伸展反射が見られる同時に、同側の前肢に屈曲が見ら れることがある (Ⅲ)伸筋突伸(extenson thrust) 足底に急に圧を加えると、肢全体の伸筋が 収縮するその結果、その肢が伸展する歩行を助ける反射と考えられる このように脊髄レベルでは、ある目的にあった動作が反射的に生じる脊髄レベルにおける調節,上述のようにして生じた運動単位の活動は、脊髄レベルで、既に種々な抑制機構 によって調節されている Ia抑制：相反性神経支配(reciprocal innervation)ともいう筋紡錘からでた Ｉａ線維はその筋支配のα0運動ニュ－ロンと興奮性シナプスを作り、伸張反射を 引き起こす同時に脊髄内に分枝を出し、協同筋を支配するα0運動ニュ－ロンに も興奮性シナプスを作るしかし、これは発火させるほど強力なものではない 一方、介在ニュ－ロンを１つ介して拮抗筋に抑制シナプスをつくり、拮抗筋の活動 を抑えるそして、伸張反射が円滑に行われるようにする脊髄レベルにおける調節,Ｉｂ抑制：自原抑制(autogenic inhibition )ともいう。

伸張反射が余り協力に 行われると筋、腱の離断が生じるこれを防止する機構が存在する伸張が強く なるとゴルジ腱器官からインパルスが発生しＧＩb線維を通って脊髄に入り、介在 ニュ－ロン１つをへて、同じ筋を支配しているα0運動ニュ－ロンを抑制する この現象が目立つのは除脳固縮(decerebrate regidity)のときである膝関節を まげ大腿四頭筋を引き伸ばすと伸展反射により抵抗をうけるしかし更に、力を 入れると急に抵抗がなくなり、パッと屈曲が生じる自原抑制のためである ポケットナイフ現象(clasp knife phenomenon)という。