神经生物学第十五章 自主神经系统
49页1、第十五章 自主神经系统 (autonomic nerve system) 自主神经系统是中枢神经系统不可分割的组成部分, 它对机体的各 种生命活动的维持和调控具有极其重要的作用。1889年Langley等 用烟碱研究神经纤维与周围神经节细胞关系时发现,从胸腰部和腰 骶部发出的神经纤维在分布和功能上都与躯体神经不同,由此提出 自主神经系统的概念。自主神经系统并非完全独立自主,它的活动 受高级中枢神经系统的控制,通常也称为植物神经系统(vegetative nerve system)。虽然它包括传入和传出神经纤维,但以前习惯仅指 支配内脏器官的传出纤维,并将其分成交感神 经和副交感神经两部分。因为在功能上自主神 经支配那些不受意识控制的组织和器官,如心 脏、腺体和平滑肌等,因此也常被称作内脏神 经系统(visceral nerve system)。自主神经系统 包括调节内脏活动的中枢部分和外周部分。交 感神经的中枢起源于整个胸段脊髓(T1-T12)及1- 3节腰段脊髓(L1-L3)灰质侧角;副交感神经中枢 起源于部分脑神经及2-4节骶段脊髓灰质侧部,第一节 自主神经系统的结构和功能特性 自
2、主神经系统与躯体神经系统的感觉神经在形态结构和功能上没有 很大区别,但它们的运动神经在结构和功能上存在很大差异。此外 自主神经系统中交感神经和副交感神经在分布和功能上有各自特征. 一. 自主神经与躯体神经的主要区别 躯体神经从中枢神经元发出的纤维都是直接到达所支配的效应器 官; 自主神经的传出纤维必须经过一个周围神经节交换神经元后, 再支配其效应器官。由中枢发出到神经节的纤维称为节前纤维,由 神经节发出的纤维则称为节后纤维(下图)。 躯体神经以神经干的形式存在; 自主神经系统则常常先攀附在脏 器和血管表面形成神经丛, 再由神经丛分出分支到达效应器官. 躯体部分为单神经支配;内脏器官除肾上腺髓质、汗腺和骨骼肌 外, 大部分都接受交感和副交感神经双重支 配,而它们对内脏器官的效应是相互拮抗的。 躯体神经终末释放单一的神经递质(Ach); 而自主神经系统神经终末释放的神经递质是 多种多样的, 包括Ach, 去甲肾上腺素, 肽类等,二. 交感神经和副交感神经的结构及机能特征 交感神经节(sympathetic ganglion)大都位于椎旁神经节组成的神 经干内,节前纤维在那里换元后发出节后纤
3、维到达效应器官, 其节前 纤维短, 节后纤维长, 兴奋时发生的反应比较弥散; 副交感神经节 (parasympathetic ganglion)则多位于效应器官的壁内或附近, 其节 前纤维长, 节后纤维短, 兴奋时发生的反应比较局限(下图)。 交感神经分布很广,几乎所有脏器都有交感神经支配;副交感神 经分布稍差,在肾上腺髓质、汗腺、脾脏、竖毛肌和大部分内脏的 血管没有副交感神经支配。 自主神经对效应器官的支配有持久的紧张性作 用。如切断支配心脏的迷走神经(副交感神经)引 起心率加快, 说明它原本有紧张性冲动传出, 对心 跳频率有持久的抑制作用; 切断心交感神经则心 率减慢, 说明它也有紧张性冲动传出。 交感神经系统的活动比较广泛,当它作为一个 完整的体系进行活动时,其主要作用在于促进机 体适应环境的急剧变化。即动员机体许多器官的,潜在力量适应环境的急变。非迫切需要的活动被抑制。副交感神经 的活动比较局限,而且在机体安静状态时增强,在于保护机体。 三. 内脏的感觉传入 最早提出自主神经系统概念的Langley曾坚持认为自主神经系统中 没有向中枢输入的纤维,以后用电生理学等方法有力地证明在
4、自主 神经系统中存在传入纤维。内脏感觉传入神经虽然在形态和结构上 与躯体感觉神经大致相同,但仍然具有自身的有些特点: 内脏感觉纤维数目较少,仅占传入纤维总数的10%,其中细纤维 占多数。其痛阈较高。对于一般强度,能引起皮肤的刺激并不引起 主观感觉(手术时翻动内脏并不引起病人疼痛)。但当内脏在比较强 烈的活动时可引起感觉, 如空腹收缩引起饥饿。 内脏感觉的传入纤维行走于交感与副交感神经纤维内,但它的传 入途径较为分散,即一个脏器的传入纤维可经过几个节段的脊神经 进入中枢。由于一个脊神经中常包含几个脏器的感觉纤维,因此内 脏疼痛往往是弥散的,而且定位也不准确。如当心肌缺血发生心绞 痛时,常伴有心前区、左肩和左上臂的牵扯痛,第二节 自主神经系统的递质和受体 英国生理学家Loewi通过蛙心灌流实验发现,当电刺激支配蛙心的 迷走神经引起心率减慢,用此蛙心的灌注液灌注另一蛙心标本,可 使后一蛙心率也随之减慢。当时将此引起心脏抑制的物质称为迷走 素。后来有人实验发现交感神经终末兴奋时也释放化学物质,称为 交感素。不久证明迷走素是乙酰胆碱,交感素是去甲肾上腺素。 一. 自主神经系统的递质 1. 乙酰胆
5、碱(Ach) 交感和副交感神经节的节前纤维、副交感神经节的节后纤维终末都 释放ACh作为递质。极少部分的交感神经节的节后纤维也释放ACh. 2. 去甲肾上腺素(NE) 除支配汗腺的交感神经和支配骨骼肌的交感舒血管纤维外, 极大部 分的交感神经节后纤维均以去甲肾上腺素作为递质。 3. 嘌呤类和肽类递质 这一类递质主要存在于胃肠道内, 其细胞核位于消化 道壁内神经丛, 接受副交感神经节前纤维支配。研究 发现心脏中存在多肽类神经纤维(左图,二. 自主神经系统递质的受体 递质的受体是指突触后膜或效应器膜上能与递质特异结合的某些大 分子蛋白质。递质必须与受体结合才能发挥作用。有的递质对其所 支配的效应器既具有兴奋性效应,同时也有抑制性作用,其原因在 于效应器细胞膜的受体有不同的亚型。 1. 胆碱能受体 有两大类: 一类能同毒蕈碱(muscarine)结合而产生与乙酰胆碱结合 类似效应的受体, 称为M型受体; 另一类能与烟碱(nicotine)结合的 称为N型受体。M型受体广泛分布于副交感神经节后纤维支配的效 应器膜上,结合递质后产生一系列副交感神经兴奋效应,如心脏活 动的抑制,消化腺分泌增加,肠
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