光合作用《普通生物学》

光合作用 1．光合作用引论 （1）光合作用的发现 普里斯特利是光合作用的发现者。 （2）光合作用概述 ①概念 a．光合作用 光合作用是指自养生物（植物、藻类和光合细菌）将光能转换为有机分子的化学能的过程，为异养生物提供食物和氧气，是地球上绝大多数生物赖以生存的基础。 b．自养生物 自养生物是指能够进行光合作用的生物，是生物圈中的生产者。 c．异养生物 异养生物是指依靠光合作用产物生活的生物。 ②光合作用总反应 6CO2＋12H2OC6H12O6＋O2 a．光合作用的O2来自H2O（离体叶绿体培养法和18O同位素标记法）； b．光合作用的主要步骤包括光反应和碳反应。 第一，光反应，主要是将光能变成化学能并产生氧气，在叶绿体类囊体膜中进行，包括水的光解、O2的释放、ATP及NADPH的生成等，需要光； 第二，碳反应 碳反应主要是卡尔文循环，在叶绿体基质中进行，利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，必须在光下进行，但不需要光直接参加。 2．光反应 （1）叶绿素对光的吸收 在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中，在光合作用中起作用的色素——叶绿素只吸收可见光，叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b。 ①吸收光谱 吸收光谱是一种物质对不同波长光的吸收率。 a．叶绿素a吸收可见光中的蓝紫光和红光，呈草绿色； b．叶绿素b主要吸收蓝光和橙色光，呈黄绿色； c．吸收高峰在红光区、蓝光区； d．叶绿素a和b都不吸收绿光，太阳光中的绿光或者被叶片反射或透射过叶片，所以植物的叶子呈现绿色。 ②叶绿素a 叶绿素a是直接参与光合作用的色素。 ③叶绿素b和类胡萝卜素 a．叶绿素b和类胡萝卜素（叶黄素和胡萝卜素）吸收的光传递给叶绿素a后才能在光合作用中被利用，称为辅助色素； b．类胡萝卜素不直接参加光合作用，但是它们具有保护功能，即在强光下吸收并耗散多余的光能，否则光可能破坏叶绿素。 ④荧光 当叶绿素分子从激发态回到基态时，其所吸收的光能便以热的形式向周围发散或转变成荧光，存在于溶液中的叶绿素在光下产生暗红色的荧光。 （2）光系统 ①概念 光系统是叶绿体中由叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、几种蛋白质分子和光合作用的原初电子受体等分子组成的将光能转为化学能的功能单位，主要分成3个部分：作用中心、天线色素和几种电子载体。 a．每个光系统中有200-300个叶绿素分子，但是只有一个叶绿素a分子能将激发的电子传递给原初电子受体。 b．作用中心是由激发电子传递的叶绿a分子和原初电子受体，以及少数蛋白质分子组成。 c．天线色素是指作用中心以外的所有各种色素分子，包括叶绿素a，其作用都是将所吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子。 ②类型 叶绿体中有两类光系统，光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。 a．光系统Ⅰ 光系统Ⅰ中的作用中心内的叶绿素a称为P700，它与特定的蛋白质结合，其光吸收高峰在700 nm，在红光区内。 b．光系统Ⅱ 光系统Ⅱ中的叶绿素a称为P680，其吸收高峰在680 nm，也在红光区。 （3）光合电子传递链 ①光合电子传递链过程 a．从光系统Ⅱ开始，P680被光激发后产生高能电子，P680失去一个电子成为电子受体，即氧化剂，将H2O氧化成为O2，产生2个H＋和2个电子，电子回到P680； b．高能电子被原初电子受体所接受，通过一系列电子载体而传递给光系统Ⅰ的P700，传递过程中有一些能量形成了ATP中的能量； c．当电子从光系统Ⅱ传递到光系统Ⅰ的P700时，能量水平不足以还原NADP＋，这时被光激发的P700又产生另一个高能电子，电子传递继续进行，直到将NADP＋还原为NADPH； d．电子传递链中每形成一个NADPH分子，需要有一个水分子被氧化，产生1／2个O2分子和2H＋和2e－； e．光合电子传递链运行的产物是O2、ATP和NADPH，NADPH和ATP是CO2还原为糖所必需的 ②光合磷酸化 a．定义 光合磷酸化是指光合电子传递链运行过程中产生ATP的过程。 b．作用机制 电子传递过程中所产生的能量将质子从叶绿体基质中运至类囊体腔内，造成一个质子梯度，质子不能自由通过类囊体膜，只有通过膜中的ATP合酶，才能顺浓度梯度到达叶绿体基质中，H＋流经ATP合酶便会引起ATP的合成。 图4-7　光合膜中的电子传递链和光合磷酸化作用 ③氧化磷酸化和光合磷酸化的异同 表4-2　氧化磷酸化和光合磷酸化的异同点 3．碳反应 （1）光合碳还原循环 ①概念 光合碳还原循环又称卡尔文循环，在叶绿体基质中将CO2、ATP和NADPH转变为磷酸丙糖的复杂生化反应；CO2是唯一的原料，NADPH和ATP供应能量，反应完毕后，它们又变回为NADP＋、ADP和Pi（磷酸根）；丙糖磷酸是唯一的产物，以后会转变为各种糖类。 ②卡尔文循环反应步骤 图4-8　卡尔文循环示意图 a．CO2固定 3分子核酮糖二磷酸（RuBP）固定3分子CO2，形成6分子3-磷酸甘油酸（3-PGA），催化这一反应的酶是核酮糖二磷酸羧化酶／加氧酶（RuBP carboxylase／oxygenase），简称为rubisco。 b．氧化还原反应 卡尔文循环中利用能量最多的反应，3-PGA被还原成三碳糖，即甘油醛-3-磷酸（G3P），光合作用中合成糖的过程已经完成。 c．RuBP的再生 5个G3P变成了3个五碳糖（RuBP），RuBP的再生需要ATP。 ③卡尔文循环的总反应 3分子CO2，消耗6分子 NADPH和9分子ATP，形成一分子G3P。 图4-9　光合作用全过程 （2）C4植物和光呼吸 ①C3植物 C3植物是指直接利用空气中的CO2进行光合作用的植物，CO2固定的最初产物是一个三碳化合物3-磷酸甘油酸，如水稻、小麦、大豆等植物，这种反应途径称为C3途径；C3植物在干旱、炎热的日子里，气孔会关闭，CO2不能到达叶绿体。所以气候干燥时C3植物会减产。 ②C4植物 C4植物是指CO2中的C首先转到草酰乙酸（C4）里，再转移到C3 化合物中的植物，例如玉米、甘蔗和高粱等热带植物，这种反应途径称为C4途径。在气孔关闭的情况下仍能进行光合作用。 ③光呼吸 a．概念 光呼吸是指植物在光照下，利用光合作用产生的O2，将细胞中已有的糖分解为CO2和水的过程。 b．特点 在CO2分压低、O2分压高时，卡尔文循环中rubisco固定O2产生一种二碳化合物，又将这种二碳化合物分解为CO2和水，不能产生ATP。 ④CAM途径（景天酸途径） 生长在干旱地区的菠萝、仙人掌等植物，气孔夜间张开，CO2能够进入叶中被固定在C4化合物中（苹果酸），白天气孔关闭C4化合物释放出CO2，参与卡尔文循环。 表4-3　C3植物和C4植物的比较 比较项目 C3植物 C4植物 叶片的解剖结构 维管束外无“花环型”的结构，维管束鞘细胞中无叶绿体。 维管束外有“花环型”的结构：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是叶肉细胞。维管束鞘细胞中有叶绿体。 叶绿体的类型 只有一种类型的叶绿体且位于叶肉细胞中，有基粒。 有两种类型：有基粒的叶绿体位于叶肉细胞中，无基粒的叶绿体位于维管束鞘细胞中。 CO2的固定途径 C3途径 C3途径和C4途径，它们在时间和空间上是分开的。 CO2的最初受体 一种五碳化合物（C5） 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） CO2固定的最初产物 C3（3-磷酸甘油酸） C4（草酰乙酸） 光反应场所 叶肉细胞的叶绿体中 叶肉细胞的叶绿体中 碳反应场所 叶肉细胞的叶绿体中 维管束鞘细胞的叶绿体中 4．环境因素影响光合作用 （1）光强度 ①光合作用的光曲线 光合作用的光曲线是指光强度对光合速率影响的曲线。 ②光饱和点 光饱和点是指使光合速率达到最大值的最低光照强度。 图4-10　光合作用的光曲线 （2）温度 一定范围内，光合作用随温度增高而增强，温度过高，光合速率下降。 图4-11　温度对光合作用的影响 （3）CO2浓度 二氧化碳浓度的增加会使光合作用加快，但当CO2浓度增加至一定程度时，便达到CO2饱和点，和光强度对光合作用的影响类似，再增高CO2浓度，光合速率不再增加。。 （4）光强度、温度和CO2浓度的综合影响 当CO2浓度或温度高时，光合作用的光饱和点就提高，反之就下降。 图4-12　环境因素对光合作用的综合影响