绿色植物多样性的进化

绿色植物多样性的进化 一、绿藻和陆生植物的起源 1．绿藻和陆生植物的共同特征 （1）植物和绿藻在质膜上都有一种具有特点的圆形蛋白质环； （2）过氧化物酶体都含有能尽量减少因光呼吸而丢失有机产物的酶； （3）陆生植物的一些物种有带鞭毛的精子，其结构和绿藻的精子非常相似； （4）成膜体的形成在陆生植物和某些绿藻中都存在，成膜体的中间形成细胞板，细胞板产生新的横壁，将子细胞分开。 2．绿藻与陆生植物的起源 陆生植物是从它和绿藻的共同祖先那里分支出来的，绿藻中轮藻门跟陆生植物更为相似。 二、陆生植物的世代交替和对陆地生活的适应 1．在陆生植物生活史中存在着两个世代的交替 陆生植物存在双倍体的孢子体和单倍体的配子体的轮回交替。 2．植物对陆地生活的适应 （1）苔藓植物对于陆地的适应性状 ①体表有角质层，以防止水分过度蒸发； ②具有能从土壤中吸取水和矿物质的假根； ③具有精子器和颈卵器，合子和胚在颈卵器中受到保护以保持湿度。 （2）蕨类植物对陆地的适应性状 ①维管组织能运输水分、矿物质和养分； ②维管组织和厚壁组织、厚角组织一起给植物体以支持作用； ③具有角质膜和气孔的表皮有效地阻止和控制水的蒸发； ④维管植物的孢子体分化产生十分发达的根、茎、叶等器官以适应陆地的土壤和空气环境。 （3）种子植物对于陆地的适应适应性状 在蕨类植物的基础上摆脱了有性过程中对水的依赖。 图30-1　植物界和陆生适应性状在各个主要类型中的出现 三、陆生植物多样性的进化 1．非维管植物的配子体占优势 （1）非维管植物（苔藓植物）的分类：苔类、藓类和角苔类。 （2）非维管植物的主要特点 ①地上部分体表覆盖着角质层，大多数物种具有假根； ②有性生殖还离不开水，精子需要借助水去和卵会合； ③非维管植物的配子体在世代交替中占优势，而维管植物则是孢子体占优势； ④配子体是能进行光合作用的、独立生活的植物体，孢子体寄生在配子体上； ⑤配子体上的“叶”和“茎”中，没有维管组织，不是真正的叶和茎； ⑥多数藓类物种有假根，将它固定在基质中，也有一些物种没有假根。 2．无种子维管植物的孢子体适应了陆地生活 （1）无种子维管植物（蕨类植物）的分类：裸蕨类、石松类、楔叶类和真蕨类。 （2）无种子维管植物主要特点 ①有维管组织，使其孢子体有了新的适应特性； ②孢子体有真正的根、茎、叶的分化； ③在生活史中，孢子体世代是一个有较大的植株和较长生存时间的阶段； ④孢子体与配子体均能独立生活。 3．裸子植物的有性生殖摆脱了对水的依赖 （1）裸子植物的分类：松柏类、银杏类、红豆杉类和买麻藤类。 （2）裸子植物和无种子维管植物的主要区别 ①裸子植物在有性过程中出现了花粉和花粉管，使受精过程不再需要以水为媒介； ②裸子植物出现了种子，提高了幼小孢子体对不良环境的抵抗能力。 （3）裸子植物的其他特点 ①裸子植物没有真正的花，仍以孢子叶球作为繁殖器官，保留了颈卵器的构造； ②胚珠没有被大孢子叶包裹起来，是裸露的，由胚珠发育而成的种子也是裸露的； ③孢子体发达。 4．被子植物是当今最繁盛的植物 （1）被子植物生活史中的世代交替：  ①二倍体的小孢子母细胞（花粉母细胞）经减数分裂产生4个单倍体的小孢子，标志着双倍体的孢子体世代的结束和单倍体的配子体世代的开始。 ②小孢子经有丝分裂形成有两个细胞的花粉粒，一个细胞为粉管细胞，另一个为生殖细胞，此时的花粉粒是雄配子体。 ③随后生殖细胞也可能在花粉中再进行一次有丝分裂，形成两个精子。含有两个或三个细胞的花粉粒是成熟的花粉粒。 ④二倍体的大孢子母细胞（胚囊母细胞）经减数分裂产生4个单倍体的大孢子，标志着双倍体的孢子体世代结束和单倍体的配子体世代的开始。 ⑤4个大孢子中有一个大孢子经有丝分裂形成有7个细胞组成的胚囊，即雌配子体。7个细胞中有一个是卵，一个是含有两个核的中央细胞。 ⑥成熟的花粉被传送到雌蕊的柱头，柱头长出花粉管。 ⑦花粉管到达胚囊，释放出两个精子，一个精子和卵结合形成二倍体的合子，一个精子和中央细胞的两个极核结合形成三倍体的胚乳母细胞。受精作用和合子的形成标志着单倍体配子体世代的结束和二倍体孢子体世代的开始。 ⑧合子经有丝分裂成为种子中的胚，种子萌发，胚发育成为成熟的孢子体。 图30-2　被子植物生活史中的世代交替 （2）被子植物与裸子植物相比的特征： ①在传粉方式上，裸子植物是风媒的，而绝大多数被子植物是虫媒的（也有少量是风媒和水媒的），传粉更为有效； ②被子植物的胚珠包在心皮的子房中，而不是裸露在外； ③被子植物从传粉到种子形成所需时间较裸子植物短得多； ④被子植物是双受精的，胚乳是三倍体或多倍体的，裸子植物仅有卵和精子的结合，胚乳是单倍性的； ⑤被子植物的雌、雄配子体不但寄生于孢子体而且进一步简化，颈卵器不再出现； ⑥孢子体组织分化细致，生理机能效率高。 30.2　课后习题详解 1．为什么说绿藻和陆生植物有紧密的联系？ 答：陆生植物和绿藻的关系比较密切，得到了表型性状方面的证据支持。以下4个特征是绿藻和陆生植物所共有的： （1）质膜上合成纤维素的蛋白质环 植物和绿藻在质膜上都有一种具有特点的圆形蛋白质环，这个蛋白质环合成细胞壁上的纤维素微丝。 （2）过氧化物酶体酶 植物和绿藻的过氧化物酶体都含有能尽量减少因光呼吸而丢失有机产物的酶。 （3）带鞭毛精子的结构 陆生植物的一些物种有带鞭毛的精子，其结构和绿藻的精子非常相似。 （4）成膜体的形成 在陆生植物和某些绿藻中，分裂细胞的子核之间形成成膜体，在成膜体的中间形成细胞板，细胞板产生新的横壁将子细胞分开。 这些特征说明陆生植物和绿藻具有一些共有的衍生性特征。它们的存在证明了陆生植物是从它和绿藻的共同祖先那里分支出来的。 2．为什么不能笼统地谈论藻类和陆生植物的关系？ 答：（1）陆生植物和藻类都是光合自养的真核生物，陆生植物的祖先登陆以后，在进化过程中逐步形成了一系列适应陆地生活的衍生性状。人们依据陆生植物适应陆地生活的性状，将它和藻类区分开来。这是五界系统把陆生植物划入植物界，将藻类划入原生生物界的原因之一。 （2）将陆生植物和所有的藻类分到不同的界取决于它们之间系统发生关系的远近。 （3）藻类是水生的光合自养的真核生物的通称，它并不是分类学中的一个类群，更不是一个自然类群。在传统的分类学中，它分属于植物界的六个门，被称为藻类的生物彼此之间可能有相当大的差异。 因此不能笼统地谈论藻类和陆生植物的关系，而应该具体地讨论哪些藻类和陆生植物有紧密的关系。 3．植物登陆的第一步是能长时间地生活在水面之上，登陆的植物要有哪些衍生性状才能做到这一点？ 答：植物在陆地上生存必须具备以下几个基本条件： （1）植物生长能够不必依靠水体的浮力，植物必须形成机械组织完成支撑自身的作用，这是陆生植物的首要条件。维管组织和厚壁组织、厚角组织共同给植物体以支持作用。 （2）植物脱离水体在陆地上生活，还必须防止水分的过度散失，并形成专门的吸收器官，学会呼吸空气，以进行光合作用。 ①苔藓植物体表有角质层，以防止水分过度蒸发，还具有能从土壤中吸取水和矿物质的假根。 ②陆生维管植物具有表皮和气孔，可以有效地阻止和控制水的蒸发，调节控制水分和二氧化碳；植物体通过内部的叶绿素进行光合作用，为自身提供能量。 （3）高于地面的植株上端，需要形成运输水和其他物质的运输通道。 在高等陆生植物中，维管束组织除了支撑植物体向上生长以外，还兼顾从地下运输水分和养分的功能。 （4）植物在陆地上生存还需要有繁衍后代的能力。 ①陆生植物脱离水体生活必须具备能适应陆地生活的繁殖方式，即靠孢子生殖。这种生活方式有助于植物体的散布，可以减少其对水的依赖。 ②早期的陆生植物多具有三缝孢子，通过三缝孢子的散播（借助风力等）、萌发（形成配子，完成受精），完成繁殖过程。三缝孢子一般是保存在孢子囊中。孢子囊的着生位置、形态等特征是鉴别早期陆生植物的重要性状。随着植物的发展，孢子囊逐渐演变成为胚珠，而孢子也逐渐演变成种子。 4．在植物适应陆地生活中，维管系统起了什么作用？ 答：（1）维管组织能运输水分、矿物质和养分，使植物能有效地利用土壤中的水分和营养物质，从而维持植物正常的生命活动。 （2）维管组织和厚壁组织、厚角组织一起给植物体以支持作用，摆脱水介质的支持。 （3）角质层、气孔、维管系统、细胞壁木质化等性状的出现，使维管植物的孢子体分化产生十分发达的根、茎、叶等器官，以适应陆地的土壤和空气环境。 5．在种子的形成过程中，哪一个环节使植物的有性生殖摆脱了对水的依赖？ 答：根据植物种子的有无和繁殖方式的不同，一般把植物分成种子植物（包括裸子植物和被子植物）和孢子植物，种子植物用种子繁殖后代，孢子植物不结种子，通过孢子繁殖后代。其中花粉和花粉管的出现使植物的生殖过程摆脱了水的限制。裸子植物是种子植物，和无种子维管植物的主要区别之一是在有性过程中出现了花粉和花粉管，使受精过程不再需要以水为媒介。