围栏封育对温性草甸草原群落构成影响分析.docx

围栏封育对温性草甸草原群落构成影响分析呼伦贝尔是我国温带草甸草原分布最集中、最具代表性的地区,是我国目前原生植被保存最好、景观生态类型和生物多样性最丰富的草原生态系统类型[1]近些年,随着生产发展和人口增加,人们对草地的掠夺逐渐加剧,导致呼伦贝尔草原由点状退化已经发展成了区域性的整体退化[2,3],这不仅阻碍了当地草地畜牧业的发展,也对草甸草原物种多样性保护和生态环境维持构成严重威胁因此,草地生态系统的管理是诸多学者关注的热点围栏封育作为一种有效、简便易行的促进退化草地生态恢复的策略[4],不仅能够促进物种多样性[5],提高退化草地生产力[6],而且还能改善土壤的理化性质[7]围栏封育是当前退化草地恢复与重建的重要举措之一,在一定的恢复时间尺度内可提高物种丰富度,促进物种对资源利用能力和生态位功能的发挥[8]生态位概念自1917年Grinnell提出以来,受到国内外众多生态学者的关注,并对该理论进行了广泛研究,使得该理论在植物种间关系、生物多样性、群落结构和演替以及种群进化等方面得到广泛应用[9]研究认为植物利用资源的状况反映了植物种群间相互关系[10],因此资源利用状况是认识群落组成形成机制的主要问题,而生态位理论可以揭示物种间对可利用资源的量化问题[11]。

经典的生态位理论认为,物种在某种(或多种)环境资源利用上存在差异,即物种间的生态位分化,这是物种共存的基本机制之一[12],也是物种进化、群落结构变化和群落演替的主要动力和群落动态研究的重点[13]关于生态位理论的研究目前已经较为成熟,尤其对于生态位宽度与生态位重叠的测度[14]研究种群生态位,了解各种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系,对植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义近年来,众多学者在草甸草原上开展了大量的工作,研究内容主要集中于封育下草甸草原群落结构与物种多样性[15]、功能群结构与生物量[16]、土壤理化性质[17]、土壤种子库[18]、种群空间分布格局[19]和群落稳定性[20]等方面但针对围栏封育和自由放牧两种干扰方式下的植物群落构成和种群生态位特征的研究尚少见相关报道因此,本研究基于经典的生态位理论,通过调查温性草甸草原植物群落数量特征,分析在围栏封育和自由放牧两种干扰方式下草原植物群落构成、生态位宽度以及生态位重叠,探索退化草甸草原植物群落的种群资源利用状况及生态适应能力,以期为呼伦贝尔温性草甸草原植物多样性维持机制与植被恢复提供参考依据1、材料与方法1.1研究区概况研究区位于内蒙古呼伦贝尔草原生态系统观测研究站(北纬49°19′,东经119°56′),温带大陆性季风气候。

1月平均气温为-48.5℃,7月平均气温为36.2℃,年平均气温为1.5℃≥10℃的活动积温在1700～2300℃,无霜期约为110d年平均降水量350～400mm,主要集中在6-9月草甸草原建群种为贝加尔针茅(Stipabaicalensis),优势种为羊草(Leymuschinensis),常见种有糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、麻花头(Serratulakomarovii)、扁蓿豆(Medicagoruthenica)、寸草苔(Carexduriuscula)、裂叶蒿(Artemisialaciniata)等,并伴以其他杂类草土壤类型主要为淡栗钙土1.2样地设置试验地为呼伦贝尔羊草草甸草原围封样地,围封试验始于2006年,将2006年作为封育第1年,围栏外的自由放牧地作为对照样地,于2006-2019年每年7月初植物生长最旺盛的季节进行取样(本试验采用2013年即封育8年的监测数据),采用样方法在围栏内外随机进行取样测定植物高度、盖度、密度、地上生物量和地下生物量指标,每个样方面积为1m×1m,围栏内取10个,围栏外取10个,共计样方20个在围栏内外分别选取重要值大于0.2的物种进行生态位分析。

1.3测定指标在每个样方内测量如下指标[4]:盖度:采用针刺法测定盖度高度:每种植物随机5株的平均值密度:同一植物出现的个数(或丛数)地上生物量:将样方内的植物分种齐地面剪下,装入塑料样品袋中,编号带回实验室将每个样方中的地上生物量分为地上绿色生物量和枯落物(包括立枯物和凋落物)两部分,称取鲜重,并装入纸袋中在恒温(85℃)下烘干12h,称其干重地下生物量:在每个样方内用直径10cm的根钻,按照0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm、40～50cm、50～60cm的深度钻取土柱,每个样方重复取6钻将土柱放在0.5mm网眼的纱网袋里,用水冲洗,将采集到的根系置于85℃的烘箱中烘干称重,计算地下生物量1.4评价指标和计算方法1.4.1重要值计算IV=(RC+RH+RD+RB)/4×100式中:IV表示重要值,RC为相对盖度,RH为相对高度,RD为相对密度,RB为相对地上生物量;相对盖度为某一种植物盖度占全部植物盖度总和的百分比;相对高度为某一种植物高度占全部植物高度总和的百分比;相对密度为某一种植物密度占全部植物密度总和的百分比;相对地上生物量为某一种植物地上生物量占全部植物地上生物量总和的百分比。

1.4.2物种多样性计算选用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数进行多样性测度,计算公式如下:Shannon-Wiener指数H=-∑PilnPiSimpson指数D=1-∑Pi2Pielou均匀度指数J=H/lnSMargalef丰富度指数M=S−1lnNΜ=S-1lnΝ式中:Pi为样方内的物种i的相对重要值,Pi=Ni/N(Ni为物种i的绝对重要值,N为物种i所在样方的各个植物种的绝对重要值总和),S为样方内的物种数量,N为样方内的全部植株数量1.4.3生态位宽度采用以下公式[21]计算:Bj=1t×∑ktPjk2Bj=1t×∑ktΡjk2式中:Bj表示第j个物种的生态位宽度,Pjk表示第j个物种在第k个资源水平下的重要值占该种在所有资源水平上的重要值总和的比例,t表示样方总数1.4.4生态位重叠公式[22]计算如下:Oij=∑k=1tPikPjk∑k=1tPik2∑k=1tPjk2⎷Οij=∑k=1tΡikΡjk∑k=1tΡik2∑k=1tΡjk2式中:Oij为物种i和j的生态位重叠值,Pik和Pjk分别表示第i和j个物种在第k个样方的重要值占该种在所有样方中重要值总和的比例,t为样方总数。

样地全部物种间生态位重叠值的总平均值=样地内全部物种间生态位重叠值总数/总种对数1.5数据分析采用Excel2013软件进行数据整理与作图,运用SPSS20.0软件进行数据分析,围栏内外物种多样性与生物量差异显著性采用单因素分析(One-WayANOVA),并用Duncan检验进行平均值之间的多重比较,显著性水平设为P<0.052、结果与分析2.1围栏封育对生物量的影响围栏封育提高了各土层的植物根系生物量(图1A),其中,0～10cm土层差异显著(P<0.05),相较于围栏外增加44.98%,其他土层差异不显著(P>0.05);这说明了自由放牧对表层土壤中根系生物量的影响较大围栏封育能够显著增加地上生物量(P<0.05),与围栏外的自由放牧样地相比,地上生物量增加了255.07%(图1B)2.2围栏封育对物种多样性的影响物种多样性是群落的重要特征,围栏封育增加了Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数值,与围栏外的自由放牧相比,分别增加了10.36%、10.19%、13.89%和10.34%(图2);围栏封育增加草地植物群落物种多样性和丰富度,但差异均未达到显著性水平(P>0.05)。

图1围栏内外群落地下生物量和地上生物量*表示差异显著(P<0.05),无*表示差异不显著,下同图2围栏内外草地植物群落多样性指数、均匀度指数和物种丰富度指数2.3围栏封育对主要植物种重要值与生态位宽度的影响2.3.1重要值围栏内外主要植物种的重要值有明显的差异(表1)围栏封育样地的羊草、裂叶蒿、麻花头、日荫菅(Carexpediformis)、囊花鸢尾(Irisventricosa)、叉枝鸦葱(Scorzoneradivaricata)、狭叶青蒿(Artemisiadracunculus)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)和沙参(Adenophorastricta)的重要值高于围栏外的自由放牧样地,分别高出213.53%、313.78%、138.59%、412.52%、161.07%、22.20%、66.93%、62.47%和2181.00%围栏外自由放牧样地内的贝加尔针茅、糙隐子草、冷蒿(Artemisiafrigida)、寸草苔、羽茅(Achnatherumsibiricum)和披针叶黄华(Thermopsislanceolata)的重要值比围栏内高出101.23%、1759.75%、209.51%、696.40%、40.09%和29.75%。

表1围栏内外主要植物种生态位宽度与重要值2.3.2生态位宽度生态位宽度反映了植物种群对资源的利用及对环境的适应能力,表征了种群在群落中的竞争地位,种群生态位越宽,表明在群落中竞争能力越强,种群生态位越窄,表明在资源环境的竞争中处于劣势地位[23]封育样地内生态位宽度较大的物种有囊花鸢尾、羊草、日荫菅、沙参、麻花头和展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum),其中生态位宽度值排在前3位的植物为囊花鸢尾、羊草和日荫菅;此3种物种出现在调查的每一个样方中,其中囊花鸢尾属于多年生密丛型草本植物,且耐盐碱,耐寒,占据了最多的资源,生态位宽度值最大,为0.921,羊草和日荫菅次之,分别为0.873和0.852(表1)而生态位宽度排在后3位的植物是阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicuc)(0.200),羽茅(0.199)和披针叶黄华(0.163)3种物种在所有调查的样方中出现的频率极低,为偶见种,说明此3种植物具有较低的资源利用谱,对资源的利用处于劣势地位,对环境的适应能力相对较差围栏外的自由放牧样地生态位宽度较大的物种有蒲公英(Taraxacummongolicum)、寸草苔、斜茎黄芪(Astragalusadsurgens)、独行菜(Lepidiumapetalum)、麻花头、羊草和贝加尔针茅;生态位宽度排名前3位的物种是蒲公英、寸草苔和斜茎黄芪,其值分别为0.912、0.791和0.624(表1)。

生态位宽度排在后3位的物种为披针叶黄华、冷蒿和日荫菅,值分别为0.149、0.100和0.100,在调查的10个样方中,出现的频率低,生态位宽度较窄,说明其对空间的侵占能力较差,是此群落中易于退化的种群综合两种干扰方式下的样地,其中封育样地的羊草、针茅、麻花头和囊花鸢尾等11种植物的生态位宽度高于围栏外的自由放牧样地,其中,群落中的优势种羊草的生态位宽度值比围栏外高出63.48%围栏外的羽茅、糙隐子草、二裂委陵菜和菊叶委陵菜(Potentillatanacetiflolia)等6种植物的生态位宽度值高于围栏内(表1)导致这种现象出现的原因可能是自由放牧区的牲畜的选择性采食,践踏等使适口性良好、不耐践踏的植物种群数量下降,生态位宽度降低而封育却促使这部分植物种群数量增加,生态位宽度随之增加通过对调查样地植物群落中各植物的生态位宽度与重要值之间的回归分析,围栏封育下的各植物种生态位宽度与重要值之间的相关关系的方程为:y=0.0259x+0.3724,R2=0.4203,P<0.01;围栏外的自由放牧样地各。