鱼类行为学概论4【鱼类行为生态学】.pdf

鱼类的集群行为 鱼类的集群行为 Schooling behaviors of fishes 一、鱼类集群的定义一、鱼类集群的定义 群（群（ School ；；Aggregation；； Pod ）：生态学上所指 的是 ）：生态学上所指 的是“同种的、年龄与体长几乎相同的个体所组成的集 团 同种的、年龄与体长几乎相同的个体所组成的集 团” School就是具有方向性的就是具有方向性的Aggregation SchoolAggregation的区别，的区别，School中的所有个体都 朝着同一个方向，保持着一定的间隔，并以一定的速度在 移动 中的所有个体都 朝着同一个方向，保持着一定的间隔，并以一定的速度在 移动 Pod所有个体全部朝着同一个方向移动，行动具有方 向性；头部方向很不规则，整体活动没有方向性但这 两种类型又具有共同的特征：各个体紧挨着行动，鱼体好 象连在一块似的 所有个体全部朝着同一个方向移动，行动具有方 向性；头部方向很不规则，整体活动没有方向性但这 两种类型又具有共同的特征：各个体紧挨着行动，鱼体好 象连在一块似的 Solitary、、 Pod 、、Aggregation、、School可以相互转 化，通常所说的鱼群指 可以相互转 化，通常所说的鱼群指Aggregation与与School。

二、鱼群的结构二、鱼群的结构 外部结构外部结构: 如鱼群的形状、大小等如鱼群的形状、大小等 内部结构内部结构: 如鱼群的种类组成、体长组 成、各个体的游泳方法、间隔及速度 等 如鱼群的种类组成、体长组 成、各个体的游泳方法、间隔及速度 等 鱼类为什么要集群？鱼类为什么要集群？ 鱼类为什么集群？鱼类为什么集群？ 鱼群中有没有领头鱼？鱼群中有没有领头鱼？ 为什么集群中的鱼会同时变换方向？ 鱼、海豚、人都具有相同的特点： 落单之后的不安！ 为什么集群中的鱼会同时变换方向？ 鱼、海豚、人都具有相同的特点： 落单之后的不安！ 通过竹荚魚和鰤鱼稚鱼的实验发现，如果饵料 中缺乏 通过竹荚魚和鰤鱼稚鱼的实验发现，如果饵料 中缺乏DHA，这些实验鱼则不易集群这些实验鱼则不易集群 三、鱼类集群行为的机制三、鱼类集群行为的机制 鱼类的信息主要是通过声音、姿 态、水流、化学物质、光闪烁和电 场等来传递的，除此之外，信息传 递也可能通过接触方式来实现，所 以， 鱼类的信息主要是通过声音、姿 态、水流、化学物质、光闪烁和电 场等来传递的，除此之外，信息传 递也可能通过接触方式来实现，所 以，视觉、侧线感觉、听觉、嗅觉 及电感觉 视觉、侧线感觉、听觉、嗅觉 及电感觉等在鱼群形成和维持中均 起着重要的作用。

等在鱼群形成和维持中均 起着重要的作用 视觉在鱼类集群行为中的作用视觉在鱼类集群行为中的作用 Radakov(1973)认为 视觉在集群行为中的 作用有二： （ 认为 视觉在集群行为中的 作用有二： （1）各个体通过视觉相 互诱引同伴 （ ）各个体通过视觉相 互诱引同伴 （2）通过视觉使群体的 游泳方向得到统一 ）通过视觉使群体的 游泳方向得到统一 视觉在鱼类集群行为中的作用视觉在鱼类集群行为中的作用 诱引力是集群的第一阶段，起着使分散于任意 方向个体集中于一处的作用，主要在群体静止 状态下发挥作用方向的统一性则起着使聚集 在一块的各个体朝向同一个方向，使各个体周 围保持充分的空间，给其行为以统一性的作 用，主要在群体移动状态下发挥作用 诱引力是集群的第一阶段，起着使分散于任意 方向个体集中于一处的作用，主要在群体静止 状态下发挥作用方向的统一性则起着使聚集 在一块的各个体朝向同一个方向，使各个体周 围保持充分的空间，给其行为以统一性的作 用，主要在群体移动状态下发挥作用 Shaw认为，在鱼的集群过程中，各个体的平 行定位和相互诱引两种机制在发挥作用平行 定位中像视觉运动反应之类的反射、趋性占了 大部分；相互诱引的产生是基于种的辨别力、 个体相互间的信号的选择力及探究行为等高级 神经活动作用的结果。

认为，在鱼的集群过程中，各个体的平 行定位和相互诱引两种机制在发挥作用平行 定位中像视觉运动反应之类的反射、趋性占了 大部分；相互诱引的产生是基于种的辨别力、 个体相互间的信号的选择力及探究行为等高级 神经活动作用的结果 视觉在鱼类集群行为中的作用视觉在鱼类集群行为中的作用 Shaw通过实验证明，群体中的鱼可把群体自 身作为移动视野，产生以移动的同伴为目标进 行移动的视觉运动反应 通过实验证明，群体中的鱼可把群体自 身作为移动视野，产生以移动的同伴为目标进 行移动的视觉运动反应 在群体中形成队列的鱼可提供类似黑白条纹的 反差，而且此反差随着移动而加强所以，群 体中的鱼会与群体同方向进行游泳如果群体 移动速度发生改变，群中个体也将会与其同步 改变速度，进而各个体为使目标经常保留在视 网膜某一点上的固定位置，其结果便使群体保 持着平行状态 在群体中形成队列的鱼可提供类似黑白条纹的 反差，而且此反差随着移动而加强所以，群 体中的鱼会与群体同方向进行游泳如果群体 移动速度发生改变，群中个体也将会与其同步 改变速度，进而各个体为使目标经常保留在视 网膜某一点上的固定位置，其结果便使群体保 持着平行状态。

视觉在鱼类集群行为中的作用视觉在鱼类集群行为中的作用 由上可知，在鱼群形成和巩固过程中，对同伴 的运动发生反应的 由上可知，在鱼群形成和巩固过程中，对同伴 的运动发生反应的视觉运动反应视觉运动反应是一个极重要 的因素 是一个极重要 的因素Keenleyside(1995)调查了刺鱼、 雅罗鱼对同种伙伴的视觉反应结果发现，被 玻璃壁从群体中分离出的单独个体鱼均会显示 欲想接近群体的行为，但盲目鱼没有显示这一 反应他还观察到对异种鱼的接近度因鱼类而 不同有趣的是，即使同种，还存在对体长和 群体尾数的选择性一般来说，鱼会选择比自 身大的鱼进行接近 调查了刺鱼、 雅罗鱼对同种伙伴的视觉反应结果发现，被 玻璃壁从群体中分离出的单独个体鱼均会显示 欲想接近群体的行为，但盲目鱼没有显示这一 反应他还观察到对异种鱼的接近度因鱼类而 不同有趣的是，即使同种，还存在对体长和 群体尾数的选择性一般来说，鱼会选择比自 身大的鱼进行接近 四（四（1）、鱼类集群的意义）、鱼类集群的意义 目前有记载的鱼类已达目前有记载的鱼类已达2万多种据估计，在 这些鱼类中，整个生涯都集结成群的占 万多种据估计，在 这些鱼类中，整个生涯都集结成群的占 25%，如远东拟沙丁鱼等；只是在稚鱼阶段 集结成群的占 ，如远东拟沙丁鱼等；只是在稚鱼阶段 集结成群的占50%。

这些数字表明鱼类集群 现象是相当普遍的这些数字表明鱼类集群 现象是相当普遍的 鱼类为什么要集群呢？鱼类集群行为有什么生 物学意义呢？ 鱼类为什么要集群呢？鱼类集群行为有什么生 物学意义呢？（集群行为是鱼类经过长期自然 选择而被保留的一种适应性，对鱼类的生存起 着十分有利的作用 （集群行为是鱼类经过长期自然 选择而被保留的一种适应性，对鱼类的生存起 着十分有利的作用 四（四（2）、鱼类集群的意义）、鱼类集群的意义 集群行为的防御作用集群行为的防御作用 集群行为的捕食作用集群行为的捕食作用 集群行为的其它作用集群行为的其它作用 四（四（1）集群行为的防御作用）集群行为的防御作用 在集群行为的生物学意义中，在集群行为的生物学意义中，最有说服力的就 是饵料鱼群对捕食的防御作用一般认为，集 群行为不仅可以减少饵料鱼被捕食鱼发现的概 率，而且还可以减少己被发现的饵料鱼遭到捕 食鱼成功捕杀的概率 最有说服力的就 是饵料鱼群对捕食的防御作用一般认为，集 群行为不仅可以减少饵料鱼被捕食鱼发现的概 率，而且还可以减少己被发现的饵料鱼遭到捕 食鱼成功捕杀的概率在海洋中一个鱼群并不 比一个单独的个体更容易被捕食鱼发现。

其原 因必然要涉及到鱼群所处环境的光学特征由 于海水中悬浮微粒对光线的吸收和散射等原 因，物体在水中的可见距离都是非常有限的， 就是在特别清澈的水中，物体的最大可见距离 也只有 在海洋中一个鱼群并不 比一个单独的个体更容易被捕食鱼发现其原 因必然要涉及到鱼群所处环境的光学特征由 于海水中悬浮微粒对光线的吸收和散射等原 因，物体在水中的可见距离都是非常有限的， 就是在特别清澈的水中，物体的最大可见距离 也只有200m左右，并且，这个距离与物体的 大小无关实际上，最大可见距离还要小得 多 左右，并且，这个距离与物体的 大小无关实际上，最大可见距离还要小得 多 四（四（2）集群行为的捕食作用）集群行为的捕食作用 有人认为捕食鱼形成群体之后，不仅感觉器官总数会 增加，而且还可以增加搜索面积鱼群中的一个成员 找到了食物，其他成员也可以捕食 有人认为捕食鱼形成群体之后，不仅感觉器官总数会 增加，而且还可以增加搜索面积鱼群中的一个成员 找到了食物，其他成员也可以捕食 1 围捕饵料鱼，切断饵料鱼的退路围捕饵料鱼，切断饵料鱼的退路 2 将饵料鱼从其栖息隐蔽的场所赶出，表层性捕食鱼 将饵料鱼驱赶到水面，并轻易将它们吃掉。

将饵料鱼从其栖息隐蔽的场所赶出，表层性捕食鱼 将饵料鱼驱赶到水面，并轻易将它们吃掉 3 如果捕食鱼群中的某几尾鱼发现饵料鱼，那么，其 行为的变化也将会成为信号并传递至其他鱼，于是， 群体中的所有鱼便能捕食处于各自附近的饵料 如果捕食鱼群中的某几尾鱼发现饵料鱼，那么，其 行为的变化也将会成为信号并传递至其他鱼，于是， 群体中的所有鱼便能捕食处于各自附近的饵料 4 使饵料鱼失去方向性即迷失方向金枪鱼的使饵料鱼失去方向性即迷失方向金枪鱼的“抛物 线焦点法 抛物 线焦点法”）） 金枪鱼精心策划的伏击战开始了金枪鱼精心策划的伏击战开始了 那些贪婪的金枪鱼，先是装出一 副悠闲的样子，温柔地从鱼群边游 过突然，两条金枪鱼猛地加速，暴 风一般冲入涡轮一样的鱼群里鱼四 散奔逃，就像中心有炸弹爆炸、有榴 弹飞射一样 待在外围的金枪鱼露出捕食者 的面目，追猎那些落单的鱼加以捕 食成百上千的鱼再次集群，形成一 个更为紧密的圆团它们挤得如此之 密（以免被掠食），以致形成一个旋 转不已的银色圆球而捕猎的金枪鱼 们绕着它们转了几分钟后，对鱼群开 始新一轮的冲击 四（四（3）集群行为的其它作用）集群行为的其它作用 集群行为不但能够增强鱼类对毒物的抵抗，而 且还能降低鱼的耗氧量。

集群游泳能节省各个 体的能量消耗集群性鱼类能更快地找到洄游 路线，较易发现某些定向标记同一种鱼只有 在同一场所集群，才可能使卵子和精子有足够 大的相遇（受精）机会许多个体聚集于一块 进行产卵、交配，在遗传因子扩散方面也起到 了某些作用 集群行为不但能够增强鱼类对毒物的抵抗，而 且还能降低鱼的耗氧量集群游泳能节省各个 体的能量消耗集群性鱼类能更快地找到洄游 路线，较易发现某些定向标记同一种鱼只有 在同一场所集群，才可能使卵子和精子有足够 大的相遇（受精）机会许多个体聚集于一块 进行产卵、交配，在遗传因子扩散方面也起到 了某些作用 五、国外关于鱼类集群行为的研究五、国外关于鱼类集群行为的研究 国外已将许多学科的知识应用于鱼类集 群行为的研究，包括光学、力学 、数 学、声纳技术、遥感技术、生态学、个 体发生学、经济学、遗传学和社会学等 等，并取得了很好的成果，将鱼类集群 行为学知识扩展的更为广泛 国外已将许多学科的知识应用于鱼类集 群行为的研究，包括光学、力学 、数 学、声纳技术、遥感技术、生态学、个 体发生学、经济学、遗传学和社会学等 等，并取得了很好的成果，将鱼类集。