十三——成花诱导.ppt

第十三章 植物的成花诱导生理,第一节 从幼年期到成年期的相变 第二节 春化作用 第三节 光周期现象,教学要求与重点： 植物开花的春化作用、光周期现象及其生产上的应用,（一）茎尖分生组织发育的相变,幼年期（juvenile phase） 成年期（adult phase） 生殖期（reproductive phase） 相变（phase change）,一 从幼年期到成年期的相变,●幼年和成年植物的特征,幼年和成年常春藤的主要特征,玉米幼态和成熟态的形态差异,某些植物的幼年期,植物经过一定时期的营养生长后，转入成年期，就能感受环境信号刺激，特别是低温和光周期诱导，启动花芽分化发育，这时植物处于一种感应态感应态（competent）,植物从成年期到生殖期转变的特点,成花决定态（floral determinated state）处于感应态的植物，接受环境信号诱导后，产生设想的成花刺激物，被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态营养生长,感应态能对适当的发育信号产生预期反应,表达 顶端分生组织形态建成,开花,,,茎尖分生组织细胞成花启动发育简化模式,苍耳接受短日诱导后生长锥的变化,形态变化,拟南芥花的发育,2 生理生化变化,花芽分化开始后，细胞代谢增高， 有机物转化剧烈,可溶性糖↗ 氨基酸、蛋白质↗ 核酸的合成速度↗,影响幼年向成年转变的因素,营养 不足时，幼年期延长。

激素 环境因子 T↙, ↙,幼年期延长 特定基因的表达,年龄,雌雄同株异花的植物，雄花往往出现在发育的早期，然后才出现雌花环境条件,光周期，调节开花，而且能控制性别表达和育性植物继续处于诱导的适宜光周期下，促进多开雌花; 光敏核不育 温周期，较低的夜温与昼夜温差大时对许多植物的雌花发育有利 营养条件，水分充足、氮肥较多促进雌花分化,第二节 春化作用,,,一 春化作用的概念和反应类型 二 植物通过春化的条件 三 春化刺激的感受和传递 四 春化作用的基因调控 五 春化作用在农业生产上的应用,Lysenko (1898-1976),低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用 ( vernalization )一）春化作用概念,一类植物对低温的要求是绝对的， 二年生和多年生草本植物多属于这类，秋季长成莲座状的营养植株，过冬，经低温诱导，第二年夏季抽苔开花不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长,另一类植物对低温的要求是相对的， 冬小麦等许多冬性植物，低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，最终也能开花对春化作用的反应表现量的需要，随着低温处理的时间↗，抽穗需要的天数逐渐↘，未经低温处理，达到抽穗的天数最长。

植物对低温反应的类型,不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,冬性愈强，要求的春化温度愈↘、春化的天数愈↗,（二） 植物通过春化的条件,低温是春化作用的主要条件有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同 12℃是最有效的春化温度， 只要有足够的时间，-310 ℃范围内都有效 各类植物通过春化要求低温条件的时间长短也有所不同，在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的↗而↗春化天数对冬黑麦开花的影响,相对开花反应和春化期间温度的关系,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）或解除春化,一般解除春化的温度为2540℃ ，如冬小麦在30℃以上35天即可解除春化通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难 春化过程结束后，春化效应就是稳定的，不会被高温解除大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称再春化现象（revernalization）,,植物的春化和解除春化假说,水分、氧气、营养和光照,缺O2条件下，即使满足低温和水分要求，仍不能完成春化。

在春化期间，细胞内某些酶活性↗，氧化还原作用↗，呼吸作用↗，充足O2生理生化活动的必要条件 缺氧可解除春化春化时需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，培养基中缺乏蔗糖，不能通过春化萌动的小麦种子失水干燥，含水量＜40％时，低温处理种子不能通过春化,许多植物感受低温后，还需经过长日照诱导才能开花 如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后再处于长日照条件下的植株才能抽薹开花莲座植物天仙子抽苔开花对温度和日照的反应只有低温处理后长日照能诱导开花,三 春化刺激的感受和传递,1 感受低温的时期和部位,时期：种子萌动后至苗期 部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位 胚 、茎尖生长点冬黑麦离体胚在含蔗糖的培养基上就能接受低温诱导 芹菜幼苗感受低温部位是茎尖生长点，温室中芹菜，只对茎尖生长点进行低温处理，甚至离体茎尖接受低温，能通过春化； 芹菜栽培在低温下，茎尖却给予25℃左右较高温度，不能通过春化而开花 叶片也是感受低温的部位在可进行细胞分裂的叶柄基部，如椴花的叶柄基部在适当低温处理,通过特殊物质的传递 已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上，这两种植物都开了花。

2 春化效应的传递,通过细胞分裂传递 菊花已春化植株和未春化植株顶芽嫁接，未春化植株不能开花，已春化芽移植到未春化植株上，则这个芽长出的枝梢将开花；将未春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上，该顶芽长出的枝梢却不能开花春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用,对照,10 μg GA/d 处理4周,,,低温 处理6周,GA对胡萝卜开花的影响,冬小麦的GA含量原来比春小麦低； 经低温处理后体内GA含量增高到春小麦的水平； 用GA生物合成的抑制剂处理植株会对春化起抑制效应经低温处理后，体内GA含量较未处理的多；,,非诱导条件下经GA处理可以开花的植物,低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而GA虽可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花,茎长（mm）,两种GAs对LDP毒麦开花和茎伸长的不同效应,GA能代替植物对低温的要求，是否编码GA生物合成中的酶的基因春化中发生了去甲基化，使基因得以表达，合成GAs，再进一步诱导了开花的必要变化,1 春化处理 补苗 2 调种引种 3 控制花期 石竹， 洋葱，当归,四 春化作用在农业生产上的应用,春化的分子基础,春化作用亦是一个受基因控制的多步骤的生理过程，核酸、特别是RNA含量增加，而且有新的mRNA合成。

特定基因被诱导活化后，促进了特异mRNA和新蛋白质合成，经过低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量↗，有新的蛋白质谱带出现，未经低温处理幼苗没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是低温诱导产生的； 春小麦幼苗这些蛋白质的存在并非低温诱导的产物； 春化的冬小麦幼芽进行去春化处理，播种后生长的植株不能抽穗开花，发现原来经低温诱导产生的蛋白质消失； 春化结束后，再经高温处理，蛋白质没有消失，也不影响植株的抽穗开花 低温诱导下产生的新蛋白质在植物体内的存在是生长点可进行穗分化的前提条件之一在冬小麦中至少有4个基因控制着春化特性，它们是Vrn1、Vrn3、Vrn4、Vrn5，分别定位于5A、5B、5D染色体长臂和7B染色体短臂上拟南芥中5个对春化敏感的基因豌豆有8个基因控制开花过程LD 未春化,+,+,+,+,+,+,在春化过程中，各种代谢发生了变化例如，冬性谷类作物细胞内的氧化酶系统发生动态变化，在前期以细胞色素氧化酶类起主导作用，随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性↘，而抗坏血酸氧化酶的活性↗这些酶活性的交替动态变化 说明在春化过程中呼吸代谢过程的复杂性。