植物生理学-第5章-光合作用

1、,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,第五章 植物的光合作用,本章主要内容,第一节 光合作用及其重要性 第二节 光合色素 第三节 光合作用的机制 第四节 光呼吸 第五节 同化物的运输与分配 第六节 影响光合作用的因素 第七节 光合作用与作物生产,第一节 光合作用及其重要性 一、碳素同化作用(Carbon assimilation),自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过程称为植物的碳素同化作用。包括绿色植物光合作用，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。,1、光合作用(Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 叶绿体 绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖， 并释放出氧气的过程。 其实质是一个氧化还原反应： H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平； CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。,2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 如：紫色硫细菌 3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成细菌,水生植物光

2、合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡,二、光合作用的重要性 1、将无机物转变成有机物 地球上自养植物一年同化的碳素约为21011吨 2、将光能转变成化学能 绿色植物是一个巨型能量转换站 3、维持大气中O2和CO2的相对平衡,the Nobel prize about photosynthesis: Richard Martin Willstatter ，Chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigments Paul Karrer ，Chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins Richard Kuhn, Chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa, Physiology or Medicine, 1959, enzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the

3、transfer of energy.,Melvin Calvin, Chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward, Chemistry, 1965, the total synthesis of chlorophyll, vitamin B12 and other natural products Peter D. Mitchell, Chemistry, 1978, the chemiosmotic theory Paul Boyer, Chemistry, 1997, ATP synthase,外膜,内膜,基质,基粒,类囊体垛叠的生理意义： 使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，利于代谢进行,第二节 叶绿体和光合色素,一、叶绿体的结构和成分,1、结构,2、叶绿体的成分,水分 75%,干物质,二、光合色素 （一）分类 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1，所

4、以叶片一般呈绿色,叶黄素：,胡萝卜素：,叶绿素b：,叶绿素a：,2 、类胡萝卜素,蓝绿色,黄绿色,橙黄色,黄色,3、藻胆素,藻红素,藻蓝素,解释： 霜叶红于二月花,秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素苷叶子变红。,（二）光合色素的结构与性质,1、叶绿素（叶绿素a、 b）,（1）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水， 易溶于酒精、丙酮、乙醚、氯仿、 石油醚等有机溶剂。,（2）功能：绝大部分的叶绿素a和全部叶绿素b 具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊 状态的叶绿素a可将光能转变为电能。,（3）结构：,叶绿素b以CHO 代替CH3,叶绿素a的结构式,CH3,4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环,镁原子居卟啉环的中央,1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合,叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合,庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,疏水尾部,H+,Cu2+可取代Mg,卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素

5、，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。,铜代叶绿素反应,向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热),2、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）,（1）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。,（3）功能：吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。 胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。,（2）结构：不饱和碳氢化合物。,-胡萝卜素,叶黄素,-胡萝卜素和叶黄素结构式,（三）光合色素的吸收光谱,1、对光合有效的可见光波长为400700 nm 。,2、太阳光的连续光谱 (白光经三棱镜后形成),光子携带的能量与光的波长成反比 E=N h c/,3、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中 有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线 或暗带，这种光谱叫吸收光谱。,类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光区，不吸收红光等长波光。,叶绿素有2个最强吸收区: 640660nm的红光区 430450nm的蓝紫光区,叶绿素溶

6、液呈绿色。,藻胆素的吸收峰主要在500650nm之间。,叶绿素b,叶绿素a,叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱,叶绿素的吸收光谱,-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,叶黄素,-胡萝卜素,/nm,（四）荧光现象和磷光现象 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。10-810-9秒(寿命短) 磷光现象 ：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫。 10-2秒(寿命长) 这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。,色素分子吸收光子后能量转变,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。,因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,离体色素溶液为什么易发荧光？,谷氨酸或- 酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯环的胆色素原（PBG） 4个胆色素原

7、 原卟啉 镁原卟啉 单乙烯基原叶绿素酯a 叶绿素酯a 叶绿素a 叶绿素b,叶绿素与血红素有共同的前期合成途径 推断：动植物有共同的起源,光,（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系,1、叶绿素的生物合成 （4个阶段）,2、影响叶绿素形成的条件,（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。,(2) 温度,高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一,叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。 叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约30,最高温度约40 。,受冻的油菜,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。,(3) 矿质元素 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等是叶绿素酶促合成的辅因子

8、。 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大。,缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少,缺N,CK,萝卜缺N的植株老叶发黄,缺N,棉花缺Mg网状脉,苹果缺Fe新叶脉间失绿,黄瓜缺锰叶脉间失绿,柑桔缺Zn小叶症 伴脉间失绿,（4）水分： 缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。,（5）氧气 缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能 过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。,(6) 遗传,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,吊兰,海棠,问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。,花叶,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80的

9、丙酮，或者95%乙醇，或丙酮乙醇水4.54.51的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。,叶绿素的提取,研磨法提取光合色素,提取方法,研磨法,浸提法,0.1g叶+10ml混合液浸提,一、原初反应 二、电子传递与光合磷酸化 三、碳同化 四、光合作用的产物,第三节 光合作用的机制,光合作用可分为三个阶段 ： 原初反应：光能电能 光反应 电子传递和光合磷酸化：电能活跃的化学能 光反应 碳同化：活跃的化学能 稳定的化学能 碳反应 光反应在类囊体（光合膜）上进行 碳反应在叶绿体的基质中进行,根据需光情况，将光合作用分为两个反应： 光反应和暗反应（碳反应）,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,碳反应,一、原初反应（Primary reaction） ,(一)概念 光合色素分子对光能的吸收、传递 和转换过程。,原初反应的特点：速度快，可在ps(1012s)与ns(109s) 秒内完成。 与温度无关，可在液氮(-196)或液 氦(-271)下进行。,(二)根据功能将光合色素分类 1.反应中心色素（P）：少数特殊状态的 叶绿素a分子，它具有光化学活性，能 捕光，又能将光能转换为电能。,2.聚光色素（天线色素）：能吸收光能， 并把吸收的光能传递到反应中心色素。,大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡 萝卜素、叶黄素。,大约250300个色素分子所聚集的 光能传给一个反应中心色素分子。,(三)光合单位 定义1：每吸收与传递 1 个光量子 到反应中心完成光化学反应所需起协同 作用的色素分子。,由聚光色素系统和光合反应中心组成。,定义2： 结合于 类囊体膜上能完 成光化学反应的 最小结构的功能 单位。,(三)光合反应中心的组成,原初电子供体(P，即反应中心色素)、 原初电子受体(A)和次级电子供体（D）。,高等植物的最终电子供体是水， 最终电子受体NADP+ 。,原初反应过程,二、

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