1、大脑皮质构筑及功能定位 architectonic and functional localization of cerebral cortex ZSL 概 述 n大脑皮质为覆盖于大脑 半球上的一层灰质,是 CNS发育最为复杂和完 善的部位。脑表面沟回 起伏使大脑皮质的面积 大为扩大,人类大脑皮 质总重量约600克, 总面 积约为2200cm2,厚度在 1.5- 4.5mm,平均厚度 2.5mm。其中1/3露于表 面,2/3位于沟壁和沟底 。 n大脑皮质由类型复杂的神经 元和纵横交错的神经纤维组 合而成,并含有大量的胶质 细胞与血管。在人类大脑皮 质,胶质细胞多于神经元。 据估计,人类大脑皮质约有 26亿-140亿个神经细胞,它 们按照一定的规律排列并组 成一个整体。研究大脑皮质 结构特点的科学称为构筑学 (architectonic),包括细 胞构筑学、纤维构筑学、神 经胶质构筑学和血管构筑学 等。 大脑皮质的神经元 大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形 态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。 n锥体细胞(pyramidal cell):数量较多,可分大 、中、小三型。胞
2、体呈锥形或三角形,直径约15- 120um,属于Golgi型神经元,尖端发出一条较 粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分支 ,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自 胞体底部发出,长短不一,短者不越出所在皮质范 围,长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射 纤维(下行至脑干或脊髓)或联合纤维(到同侧或 对侧的另一皮质区)。因而,锥体细胞是大脑皮质 的主要投射(传出)神经元。 n颗粒细胞(granule cell)或星形细胞( stellate cell),是Golgi型神经元。胞体为 圆形或三角形,发出数条树突向各个方向延 伸,轴突短。颗粒细胞是大脑皮质区的中间 神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环路 。 n水平细胞(horizontal cell)位于分子层,是 小梭形细胞,由胞体各极各发出一条树突, 轴突分为两支,与皮质表面平行延伸一定距 离,并与锥体细胞顶树突的分支形成突触。 n n MartinotiMartinoti细胞分布于大脑皮质分子层以外细胞分布于大脑皮质分子层以外 的各层(主要是的各层(主要是层),胞体小,为多角形层),胞体小,为多角形 ,树突甚短,构成局限
3、性树突野,轴突较长,树突甚短,构成局限性树突野,轴突较长 ,行向皮质表面,沿途发出侧枝分布于皮质,行向皮质表面,沿途发出侧枝分布于皮质 各层,其终末分布于分子层。各层,其终末分布于分子层。 n n 梭形细胞(梭形细胞(fusiformfusiform cell cell )或称多形细胞,或称多形细胞, 数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射 神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形,神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形, 树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多 达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出,达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出, 进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。 大脑皮质的分层 大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质(海马和 齿状回)和旧皮质(嗅脑)为三层结构,新皮质 基本为6层结构。一般将6层型皮质称为同型皮质 ;而其他区域称为异型皮质。 n新皮质6层结构:分子层()、外颗粒层( )、外锥体细胞层()、内颗粒层()、内 锥体细胞层()和多形或梭形细胞层()。 n大脑皮质又可
4、以分为传入层(包括、层 )和传出层(包括、 层,大脑皮质发出至 皮质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层)。 n以层为界,又可分为粒上层(包括-层)和 粒下层(包括-层)。内粒层主要接受来自间 脑的特异性传入投射纤维;粒上层在人脑最为发 达(原皮质和旧皮质无此层),接受和发出联络 性纤维,实现皮质内联系; 粒下层则主要借传出的投 射纤维联系皮质下结构, 控制躯体和内脏运动功能。 和层是大脑皮质中 最后分化和发育最好的 层次。 n分子层(molecular layer):神经元小而少,主要是水平 细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。 n外颗粒层(external granular layer):此层较厚,主要由 许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。 n外锥体细胞层(external pyramidal layer):此层较厚,由 许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。 n内颗粒层(internal granular layer):细胞密集,多数是 星形细胞。 n内锥体细胞层(internal pyramidal layer):主要由中型和 大型锥体细胞组成。在中央前回运动区,此
5、层有巨大锥体 细胞,胞体高120m,宽80m,称Betz细胞,其顶树突伸 到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。 n多形细胞层(polymorphic layer):以梭形细胞为主,还 有锥体细胞和颗粒细胞。 n大脑皮质的- 层主要接受传入冲动。从丘脑 来的特异传入纤维(各种感觉传入的上行纤维) 主要进入层与星形细胞形成突触,星形细胞的 轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入 皮质的各种信息进行分析,作出反应。起自大脑 半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入和层 ,与锥体细胞形成突触。 n大脑皮质投射纤维主要起自层的锥体细胞和 层的大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维 起自、层的锥体细胞和梭形细胞,分布 于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的、层 细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的神经 微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高 级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。 大脑皮质的柱状结构 n大脑皮质除有水平分层外,尚有垂直的贯穿皮质 全层的柱状结构(columnar organization) ,各 柱状结构的大小不等,一般直径约300um。每个 柱约由2500个神经元组成。每个皮质柱内有
6、传入 、传出和联络纤维以及各种神经细胞,构成垂直 的柱内回路,并可通过星形细胞的轴突与邻近的 细胞柱相联系。 n皮质柱是大脑皮质的基本功能单位,传入冲动进 入第层,在柱内垂直扩布,最后由第、层 细胞发出传出冲动离开大脑皮质。皮质柱概念的 建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提 高到“柱”的水平,对揭示脑的功能有重要意义 。 n一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处 理单位,传入冲动先进入第四层,并由第 四层和第二层细胞在柱内垂直扩布,最后 由第三、第五、第六层发出传出冲动离开 大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑 制相邻细胞柱的作用;因此一柱发生兴奋 活动时,其相邻细胞柱就受抑制,形成兴 奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态 功能特点,在第二感觉区、视区、听区皮 层和运动区皮层中也一样存在。 n大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是 多种多样的,可概括为:反馈、同步、汇 聚、扩散和局部回路。 大 脑 皮 质 功 能 定 位 n大脑皮质的构筑虽以6层为基本型式,但各处 并不完全相同,甚至有很大差别,为了便于 进行形态研究和机能分析,学者们根据细胞 构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行机能
7、 分区。普遍采用的是德国神经科医生科比尼 安布洛德曼(Korbinian Brodmann,1909 )分区,将每个半球大脑皮质分为52个区。 不同的皮质区具有不同的功能,如感觉、运 动等,将这些具有一定功能的脑区称为“中 枢”,即大脑皮质功能定位。 大脑半球内侧面观大脑半球内侧面观 BrodmannBrodmann分区分区 大脑半球外侧面观大脑半球外侧面观 BrodmannBrodmann分区分区 躯体运动区:位于中央前回及中央旁小叶前部( 4区),是支配对侧躯体随意运动的中枢。它主 要接受来自对侧骨骼肌、肌腱和关节的本体感觉 冲动,以感受身体的位置、姿势和运动感觉,并 发出纤维,即锥体束控制对侧骨骼肌的随意运动 。 皮质运动前区:位于中央前回之前(6区),为 锥体外系皮质区。它发出纤维至丘脑、基底核、 红核、黑质等。与联合运动和姿势动作协调有关 ,也具有植物神经皮质中枢的部分功能。 运用中枢:位于顶下小叶的缘上回(40区)。此 区主管精细的协调功能。 皮质眼球运动区:位于额叶的8区和枕叶19区 ,为眼球运动同向凝视中枢,管理两眼球同 时向对侧注视。 躯体感觉区:位于中央后回和中央旁
8、小叶后 部(1、2、3区),接受身体对侧的痛、温、 触和本体感觉冲动,并形成相应的感觉。顶 上小叶(5、7区)为精细触觉和实体觉的皮 质区。 视区:距状沟上、下方皮质(17区),接受 来自两眼对侧视野的视觉冲动,并形成视觉 。 听区:颞横回(41、42区),接受来自双耳 的听觉冲动产生听觉。 躯体运动与躯体感觉区特点: 交叉管理 投影倒置,但头部是正的。 所占区域面积因功能而定 躯体运动区躯体感觉区 平衡觉区:颞上回前方 嗅觉区:位于嗅区、钩和海马回的前部(25、28 、34和35区的大部分)。每侧皮质均接受双侧嗅 神经传入的冲动。 味觉区:岛叶及岛盖皮质 内脏皮质区:该区定位不太集中,主要分布在扣 带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及 钩等区域,即边缘叶,亦称“内脏脑”。 海马结构:海马 (Ammon horn)齿状回、 下托复合体和内嗅皮质 。 边缘叶: 隔区(胼胝体下区+终板 旁回),扣带回,海马 结构,海马旁回,钩, 岛叶前部 多形层 锥体层 分子层 CA1 CA3 齿状回 边缘系统组成: 边缘叶+与之相关皮质下结构(如杏仁核、隔核、下 丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等)
9、 边缘系统功能: 个体与种族保存,记忆与高级精神活动,如情绪反 应和性活动。 联络区: 额叶- 躯体运动、语言、高级思维等,与智力和 精神活动有密切关系。 顶叶- 躯体感觉、语言等 枕叶- 视觉信息的整合等 颞叶- 听觉、语言、记忆等 一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶, 据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征;至 于综合各种感觉,了解自身的空间状态则被认为 是属于顶叶的功能;做梦和记忆大部分是颞叶的 功能;情感和情绪主要是边缘系统的功能,与前 颞叶也有密切的关系。 语言区: 人类特有;后天获得;优势半球。听说读写中枢 。 运动性语言中枢(44、45区,说话中枢,Broca 区):额下回后部, 如损伤表现“运动性失语症 ” 书写中枢(8区):额中回后部,如损伤表现“ 失写症”。 听觉性语言中枢(22区,听话中枢):颞上回后部 如损伤表现“感觉性失语症”(听不懂)。 视觉性语言中枢(39区,阅读中枢):角回,如损 伤表现“失读症”(看不懂)。 优势半球: 左半球-语言、意识、数学分析,抽象思维等; 右半球-非语言信息、音乐、图形、时空概念,形象 思维, 情感性 信息处理。 n一些人沉着稳重,善于思考,言语逻辑性 强,但缺乏生动性,可能与其左半球功能 优势有关;另一些人情感丰富,言语形象 生动,富有感染力,可能与其右半球功能 优势有关。 n速示实验表明,对文字性材料大多数人以 左半球为优势,而对非语言文字的图形材 料以右侧半球为优势。双耳分听试验显示 ,言语性刺激的听觉能力以左侧半球(右 耳)为优势的人居多,右侧半球(左耳) 对音乐性刺激的分辨能力为优势者居多。 n小儿在2-3岁之前,如果发生左侧大脑半球 损害时,其语言功能的紊乱和右侧大脑半 球损害时的情况没有明显的差别,说明这 时候尚未建立左侧优势,双侧大脑半球均 与语言活动功能有关;7-12岁时,左侧优 势逐步建立,但在左侧大脑半球损害后, 有可能在右侧大脑皮层再建立起语言活动 的中枢;在发育成年后,左侧优势已经形 成,如果发生左侧大脑半球损害就很难在 右侧大脑皮层再建立起语言活动的中枢。 n对语言功能来说,70的人以左半球为优 势,1
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