景观生态学格局、过程、尺度和等级

1、 .wd.景观生态学格局、过程、尺度与等级邬建国 高等教育出版社2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press景观生态学中的 基本概念起源与开展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反响关系的科学。Naveh和Lieberman1984继承并开展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。在北美，直到20世纪80年代初才开场逐渐兴起。如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新内容和新特点。研究范畴研究对象和内容（1） 景观构造：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。（2） 景观功能：景观构造与生态学过程的相互作用，或景观构造单元之间的相互作用。主要表达在能量、物质和生物有机体

2、在景观镶嵌体中的运动过程。（3） 景观动态：景观在构造和功能方面随时间的变化。也就是景观构造单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。研究的重点：（1） 空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2） 格局过程尺度之间的相互关系；（3） 景观的等级构造和功能特征以及尺度演绎问题；（4） 人类活动与景观构造、功能的相互关系；（5） 景观异质性或多样性的维持和管理。格局、过程、尺度格局Pattern是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。过程强调事件或现象的发生、开展的动态特征。尺度Scale，广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。在景观生态学中，尺度往往以粒度Grain和幅度Extent来表达。空间粒度之景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；时间粒度指某一现象或事件发生的或取样的频率或时间间隔。幅度指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。空间异质性和缀块性空间异质性Spatial

3、Heterogeneity是指某种生态变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。是空间缀块性Patchness和空间梯度Gradient的综合反映。缀块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化一些。而梯度那么指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。生态学干扰指发生在一定地理位置上，对生态系统构造造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。它有三个方面构成：系统、事件和尺度域。系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。缀块廊道基底模式Forman和Godron1981，1986在观察和比较各种不同景观的根基上，认为景观的构造单元不外乎三种：缀块Patch、廊道Corridor和基底Matrix。缀块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状构造。基底那么是指景观中分布最广、连续性最大的背景构造。缀块廊道基底模式是基于岛屿生物地理学和群落缀块动态研究之上形成开展起来的。为具体描述景观构造、功能和动态提供了一种“空间语言。景观格局的形成、构造和功能景观格局通常是

4、指景观的空间构造特征，而空间缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。影响景观格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人为三方面成因。现实中，景观格局往往是许多因素和过程共同作用的结果，故具有多层异质构造。缀块的构造和功能特征缀块的主要类型、成因和机制Forman和Godron1981，1986根据不同的起源和成因，将常见的缀块分为以下四种类型：（1） 残留缀块Remnant Patch：由大面积干扰森林大火、城市化等所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。（2） 干扰缀块Disturbance Patch：由局部性干扰树木死亡、小范围火灾等造成的小面积斑块。（3） 环境资源缀块Environmental Resource Patch：由于环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的缀块。（4） 人为引入缀块Introduced Patch：由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区形成而形成的局部性生态系统如种植园、居民区等。缀块的构造特征和生态学功能（1） 种面积关系和岛屿生物地理学理论：景观中的缀块大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态过程都有影响。城市规模与城

5、市功能的关系（2） 边缘效应Edge Effect：是指边缘局部由于受外界影响而表现出与缀块中心局部不同的生态学特征的现象。缀块总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。一般而言，当生境缀块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得快；反之，当生境面积减小时，核心面积那么比边缘面积减小得快。当缀块很小时，核心区边缘环境差异不复存在，因此整个缀块便全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。城市缀块具有这一特征（3） 缀块构造与生态系统过程。缀块的构造特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。一般而言，缀块越小越容易受到外围环境或基底中的各种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。城市型态与城市生态的关系（4） 缀块形状及其生态学效应。缀块形状和特点可以用长宽比、周界面积比以及分维数等方法来描述。例如，缀块的长宽比或周界面积比越接近方型或园形的值，其形状就越“严密。根据形状和功能的一般型原理，严密型形状在单位面积中的边缘比例小，有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和

6、生物方面的交换。城市在开展初起宜采取集聚型态，到了开展中后期，随着内部能量的增加，需要加强与外界环境进展能量与物质的交换，引入负熵流，可以采取分散布局的方式廊道、网络与基底的构造和功能特征廊道的构造和功能特征分类和缀块一样，根据成因，廊道可分为五种：干扰型、残留型、资源环境型、再生型和人为引入型。根据其组成内容或生态系统类型，廊道又可分为：森林廊道、河流廊道、道路廊道等。构造特征廊道的重要构造特征包括：宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性及其与周围缀块或基底的相互关系。主要功能（1） 生境：如和变生态系统或植被条带；（2） 传输通道：如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动；（3） 过滤和阻抑作用：如道路、防风林道以及其他植被廊道对能量、物质和生物个体流在穿越时的阻截作用。（4） 作为能量、物质和生物的源Source或汇Sink，如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和假设干野生动物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可以阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用。网络与基底的构造和功能特征廊道相互穿插形成网络。网络具有一些独特

7、的构造特征，如网络密度单位面积的廊道数量、网络联接度Network Connectivity廊道之间的连接程度以及网络闭合性Network Circuitry，即网络中廊道形成闭合回路的程度。网络与廊道的功能相似，但是与基底的联系更加广泛和密切。若何区分基底、缀块及廊道Forman1995认为识别基底的三条标准是：面上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用。但是在实践中，要确切划分基底、缀块和廊道是困难的，也是没有必要的，因为在不同的尺度下，这三者其实是可以相互转化的。景观镶嵌体格局和生态学过程缀块镶嵌体空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究中的一个核心问题。为此，有必要定量地描述景观缀块体空间特征表。景观镶嵌体的一些可测量特征特征描述缀块大小分布某种缀块类型的大小分布特征如对数正态分布、均匀分布等边界形态边界的宽度、长度、连续性和曲折性如分维数周长与面积比缀块的边界长度与其面积比值，反映缀块的形状缀块走向缀块相对于具有方向性的过程如水流、生物运动等的空间位置基底与缀块直接联系在一起的下垫面或景观中的主要组成类型比照度通过某一边界时相邻缀块之间的差异程度连接度缀块间通

8、过廊道、网络而连接在一起的程度丰富度某一地去内缀块类型的数目均匀度景观镶嵌体中不同缀块类型在其数目或面积方面的均匀程度缀块类型分布缀块类型在空间上的分布格局可预测性有时亦称为空间自相关性，即某一生态学特征在其邻近空间上表现出的相关程度根据Weins J A.， Stenseth N C， Horne B V，et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos, 66:369380.景观空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动。而这些运动又可概括为以下三种方式：（1） 扩散Diffusion：通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：QkC，式中，Q是某物质或种群的扩散通量，k为扩散系数，C表示该物质或种群的浓度或密度梯度。（2） 物流Mass Flow：包括河流、地表和地下径流。物流受重力支配，并受土壤、地形、植被等因素的影响。（3） 携带运动Locomotion：指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体在空间上的重新分配。与前两种形式相比，携带运动常造成能量、物质和生物在空间上的高度集聚。城市即是

9、这种集聚的典型产物景观生态学中的一些重要理论岛屿生物地理学理论主要涉及种群丰富度的影响因素及影响过程方面的理论。包括最早由Preston1962提出的种面积方程：S=cAz式中：S是种群丰富度，A是面积，c和z是常数。MacArthur和Wilson1967系统地开展了岛屿生物地理学平衡理论。认为岛屿物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入Immigration和绝灭Extinction。此外，不同岛屿之间，种迁入率随其与大陆种库或迁入源的距离而下降，称为“距离效应Distance Effect。而岛屿面积越小，种群那么越少，由随机因素引起的物种灭绝率就越高，称为“面积效应Area Effect。复合种群理论Levins在1970年创造了复合种群Metapopulation一词，认为复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群Subpopulation或局部种群Local Population组成的种群缀块系统。Harrision(1991)认为上述狭义的复合种群在自然界中并不常见。后来，Hanski和Gilpin1997提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体对动物而言或繁殖体对植物而言，不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。所谓种群周转是狭义复合种群概念中所强调的，即局部生境缀块中生物个体全部消

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