园林植物遗传育种学-电子教案-杜晓华 第5章 细胞质遗传

1、第5章 细胞质遗传,本 章 重 点,1. 细胞质基因控制性状的遗传特点 2. 叶绿体遗传的现象及分子基础 3. 线粒体遗传的分子基础 4. 胞质雄性不育的机理及其应用,第一节 细胞质遗传现象及其特点,一、柳叶菜属的细胞质遗传,黄花柳叶菜 L(ll) 刚毛柳叶菜 H（hh） F1 刚毛柳叶菜 H（hh） L（hh） H（hh） （反交） (正交) 子代花粉可育 子代花粉不育 育性由细胞质基因控制。,细胞质遗传： 由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。 细胞质基因组： 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,核基因组染色体,细胞质基因组,细胞器基因组,非细胞器基因组,线粒体基因组(mtDNA),中心粒基因组(centro DNA),动粒基因组(kinto DNA),膜体系基因组(membrane DNA),细菌质粒基因组(plasmid DNA,共生体基因组(symbiont DNA),遗 传 物 质,叶绿体基因组(ctDNA),染色体,基因（核DNA）,二、细胞质遗传的特点,1遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离

2、。 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,2、正交和反交的遗传表现 不同。 核遗传：表现相同，其 遗传物质由雌核和雄核共同 提供； 质遗传：表现不同，某些 性状表现于母本时才能遗传 给子代，故又称母性遗传。 3、连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；,第二节 叶绿体遗传,一、叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状遗传： 紫茉莉花斑植株： 着生绿色、白色和 花斑三种枝条，且白色 和绿色组织间有明显的 界限。,柯伦斯杂交试验：,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。,1

3、、叶绿体DNA的分子特点: .ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； .闭合双链环状结构； .多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。,二、叶绿体遗传的分子基础,2、叶绿体基因组的构成 （1）低等植物的叶绿体基因组：,ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,（2）高等植物的叶绿体基因组,.多数高等植物的ct DNA大约为150kb：烟草ct DNA为155844bp、水稻ct DNA为134525bp。 .ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码； .叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。 例如： 叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基（由叶绿体基因组编码）+ 8个小亚基（由核基因组编码）。,3、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 ctDNA与核DNA复制

4、相互独立，但都是半保留复制方式； 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物 中rRNA不同； 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。 其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨 酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。,第三节 线粒体遗传,一、线粒体的分子遗传： 1、线粒体DNA分子特点： mtDNA与核DNA的区别： . mt DNA无重复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低； . mt DNA的G、C含量比A、T 少； . mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核DNA 十万分之一。,线粒体数目及mt DNA大小：,2、线粒体基因组的构成： 1981年Kanderson最早测出人的mt DNA。人、鼠、牛的mtDNA全序列中测出：2个rRNA基因、22个tRNA 基因、13个蛋白质基因等。,1984年，Lonsdale测出玉米mt DNA：含有570 kb； 并存在多个重复序列（主要有6种）； r

5、RNA基因、tRNA基因和细胞色素C 氧化酶基因均已定位。,3、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： .复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。,.有自身的核糖体，且不同的生物差异大：人的Hela细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体（75S）和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），而细胞质核糖体为80S。 .线粒体的密码子与核基因密码子有差异：线粒体中有22种tRNA基因，细胞质中则有32种tRNA基因。 .半自主性的细胞器： 线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。,第四节 植物雄性不育的类型 及其遗传机理,一、雄性不育(male sterility)的类别：,雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 植物界很普遍，在18个科的110多种植物中存在。如水稻、玉米、油菜、甜菜、白菜、辣椒等。,一、雄性不育的遗

6、传特点：,1. 质不育型： 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质，1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula细胞质1996）均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。 可用于以营养器官收获产品的作物，如甘蓝、萝卜等。,2.核不育型： 是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 这种核不育变异在番茄、洋葱等园艺作物中都已发现。例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型。 *遗传特点： 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。 *类型： 隐性核不育 显性核不育：不育基因Ms ，可育ms 核基因互作不育 复等位基因雄性不育,隐性核不育：不育基因ms，可育Ms；msms不育株， Msms、 MsMs可育株。,msms 不育株,Msms 可育株,Msms 可育株 1 ,msms 不育株 1,P,F1,（多数核不育型）,msms MsMs M

7、sms MsMs Msms msms 3 1 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。 无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题途径：,1990年，李建刚发现：大白菜温敏型核不育材料。 2001年，冯刚研究，证明： 24（高温），不育制种； 16（低温）可育，繁种。,育成“沈农超级白菜，沈农超级2号”新品种,低温可育,高温不育,恢复系,温敏核不育,F1杂交种,恢复系,温敏核不育,“二系法”生产杂交种子,核基因互作雄性不育系,甲型“两用系,乙型“两用系,不育株MsMsii,不育株Msmsii,可育株MsMsIi,可育株msmsii,50%不育株MsMsii,50%可育株MsMsIi,50%不育株Msmsii,50%可育株msmsii,100%不育系Msmsii,显性抑制基因I，抑制不育显性基因Ms,复等位基因雄性不育,甲型“两用系,乙型“两用系,不育株MsMs,可育株MsfMs,不育株Msms,可育株msms,50%不育株MsMs,50%可育株：MsfMs,50%可育株：msms,50%不育株Msm

8、s,100%不育系Msms,Msf(恢复)、不育基因Ms ，可育ms,3.质核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：,概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 花粉败育时间： 减数分裂后（如：玉米、小麦和高梁） 减数分裂中或前（如：水稻、矮牵牛、胡萝卜等） 遗传特点： 胞质不育基因为S；胞质可育基因为N； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 核可育基因R，能够恢复不育株育性。,.以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：, 归纳为三种情况： S(rr)N(rr) S(rr)中，F1表现不育。 N(rr) 称为保持系(B)； S(rr) 称为不育系(A) S(rr)N(RR)或S(RR)S(Rr)中，F1全部正常可育。 N(RR)或S(RR) ，称恢复系(R)。 S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。 N(Rr)或S(Rr) ，称恢复性杂合体。,.生产上的应用： 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。 同时解决

9、不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种：AB A 制种：AR F1,1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。 1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。 1991年，杂交稻种植26083.5万亩(1738.9万ha)，增产效果明显(5075kg/亩)。 1997年，种植25987.5万亩(1732.5万ha)，约占水稻种植面积的62.84%；总产量12236.34万吨，单产468.67公斤/亩 (7.03吨/ha)，比全国水稻平均产量增11.17%。 19761999年，累计种植35亿多亩(2.3亿ha) ，增产稻谷3500亿kg。近年来年种植面积约2.3亿亩，约占水稻总面积的50，产量占稻谷总产近60。年增稻谷可养活6000万人口，社会和经济效益十分显著。,水稻三系杂种优势的利用：,油菜三系杂种优势的利用：,1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育； 1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。 1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育； 1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套； 1992年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约占油菜总面积20。 目前，我国油菜种植面积约1亿亩，其中杂种油菜占30。审定通过的油菜杂交种（秦油2号、华杂2 号、川油12号、蜀杂1号、油研5号等）已有37个。,4.质核不育性遗传的复杂性：,.孢子体不育和配子体不育： .孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。 孢子体基因型为rr 花粉全部败育； 孢子体基因型为RR 花粉全部可育； 孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分离。 如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。,配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定,配子体内核基因为R 该配子可育；

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