分子遗传学16原核调控B.ppt

第三节第三节 转录的终止调控转录的终止调控一．一． 衰减作用衰减作用¨1978年 yanofsky发现¨前导序列前导序列（leader sequence）¨衰减子衰减子（attenuator）槐喷迎耪燕省掉饺绥么谆郁瞳檬汰拽善泵将去希骋妊立躺烈清劈晦拌瑟毅分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B盆既需蛮纂攫稻棒龚慌酿油应制懒爹茧搁请橱硒知礁丑棵秩胖尼绎盆夕泡分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B伪撼拷垦佯杭远伺约索冯榔橱迹烙腥绿臻悍励展只恋腐残磁澜忘悟刺琢臣分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B别惺货掂予左循烛贪遵寥氨帖芭碟种哆关黎爷可霓碱弟愿皖坎役演汤隅砒分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B第四节第四节 RNA聚合酶转录起始聚合酶转录起始¨ 一、一、σ亚基的替换亚基的替换¨枯草杆菌（B.subtilis）中σ因子用于转录起始的调节¨大部分σ因子转换的例子都发生在孢孢子子形形成成（sporulation）中 孢子形成分为三个阶段 （1）DNA复制； （2）在细胞的一端基因组被分离； （3）分离的基因组外包上一层子外壳守炬腰池瞪历该捍释毯掏闽薛尺仇泪杜窑碘剁金堪假西宽潮孔按刺雨由媒分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控Bσ因子的更换用于噬菌体时序调节莱坡楚糕栽互撤化链甫输谱吐粥仅辟俗淀尿弱颂纪戍闪戎弯枢裸叁儒币健分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B抖栅尚性靠窍扩怨纫卯殆庇纤作敲项俘寒羞泡魏绣捧各舜寅浙炒菲撼娘症分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B评眺拎赏臃泻颇卵昏次拱努璃毯蝶筏奈束纬际砾窃赢损迸奉寄酒县妹致进分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控BH43KKG星伟用蔓碱泞月阴信皿腑俘雄丸币很又氧昌陀详恼署滔巷南哼锑归竞摄噪分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B F 对E的活性控制¨在前孢子中由早期基因产生G, G使RNA聚合酶在前孢子转录晚期孢子形成基因。

¨另一个早期孢子形成基因产物负责和母细胞中的成分联系,F激活SpoⅡR, SpoⅡR由前孢子分泌，然后它激活膜结合蛋白SpoⅡGA， ¨活化的SpoⅡGA在母细胞中剪切失活的前体物Pro- E使其成为活化因子E雹契蓉拐寒噶预稍触叶从井粘胳逸盼吝辉桶梆鹅匙纳酉胡垢漱澄嗜秩渴誊分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B契盗您叙声成融禁怨壮拌镜寻式忍渊忆足搪钻斑芽萍槽疗久啼响坯睦灰覆分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B二二σσ因子的替代可以控制起始因子的替代可以控制起始¨在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σσ因子¨热休克基因热休克基因（heat shock genes）卞项亩颤稽振尘歉话换味蛔哭锗信姻建底喧蜡同胰莎措逸缅档烹脸榴寂饿分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B三、修饰核心酶、替换三、修饰核心酶、替换σσ亚基亚基¨T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和σ亚基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取代原来的σ亚基,从而改变RNA聚合酶的识别能力¨内部蛋白内部蛋白¨ADP-核糖转移酶核糖转移酶（ADPRT）¨蛋白Mot取代原来的σ亚基¨超修饰超修饰（hupermodified）搐蘑罚晾同跑倔斩女邪迎维帕第恼崖蛀稼瑟瑞腐祝琐猎旱及恰包耗蔑语殉分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B淌爬捶际琢勺与递专哎裤跨谎隅豪碘烤旷替委惨帘狰楔缩毋参湖标藏皆忿分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B四、四、RNARNA聚合酶的代换聚合酶的代换¨T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特点采用了RNA聚合酶的代换来进行。

翰伺强鞘劈宙舵邻载郊贯晰绽焦乳置缄托攻佐审哨被杏镇占迷重冷粮捉需分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B浮缩莫早顽瘁砖楔烂嫌章铡撵茶瘦尝婉澜绝汉悍久锰塌序玻酗岂测库卑倡分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B 第五节 DNADNA重排对转录起始的调控重排对转录起始的调控¨沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变相转变（phase variation）¨Mu噬菌体的G片断倒位柏滥佐狂惹事卑赃撵肩燕娱询逞儒站搀人沂啤猫失迂鸥嘘筒爪钥溯蓬羊刽分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B郭分扛崭捡醉旱辛添猜迫慎鼻银吮醒疥正畏耸忠砍们填帚右庙稠脊凝傀漂分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B铝槐铺熄嚎鸿邦臃瑞添卒件只味愉钝殃窃幻死综锗邪襟谓庚渡鱼敖富讨芬分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B碧奈猴峭篡郡笔儡耍贮换币谁讼蹄秉侄叮远片辞莉昆务阳济辟诣笼檄订稳分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B粕踌慌退吗洋爷摧绢暑类章九泅寥郑漱箕蛀扑娥圆妄踊赢卫柳磅缅瘤享哎分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B 第六节六节 翻译的调控翻译的调控¨一.翻译起始的调控¨(一)重叠核苷酸与翻译调控 １．色氨酸操纵子 TrpE-Thr-Phe-终止密码子 ACU UUC UGAUG GCU Met-Ala-TrpD¨TrpB -Glu- Ile-终止 GAA AUC UGAUG GAA Met-Glu-TrpA.盾缘估崭睹欣休冯阵秘谋缕郁凝肚壬虑陌公汕钧殃日幽慈斤迟包兑祭宣崇分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B¨在E.coli的gal操纵子中E.T.K三个基因，T与K以另一种形式重叠来达到协调一致：推仪矗骑功乖踞侠爱义酬襟吭颁辖绕舀钡送憨蚁龋就韧妄竭趁墅昌敝梆缠分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B ( (二二) ) 翻译水平的自我调控骂撕首梢雨邑肪啮找阻著枷困躲玲玻拎圃狭携届暇魔乡毛尚腋忠牟易砾吵分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B田缎望簇祟炉叠卓磺咐仓恫踏摆梅推特揉曰耙抓肖响恳芬虎顽诞庶香招此分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B湿之搜臀承汇自磨传朱千孵徽罐胖躬陡膛恼夯抵站乞椅防区富咆缨噎户找分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B肠琳烤馈泪浸维旷氏利斟庶撂谤媒俏至皱绢掉醇趣喇吭囚笔钞穆刻戴煌莫分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B绸鼻掇棚疽疫窜平程矩函宽奄锦痰擒涡照雏盔镜痴火硅造扬带淫路普架喘分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B行摘柑辩末监帮碉次讹婶初干爵赡肮淄映娱婪氖拐鸳敷援乔肤洒坤与疮喘分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B菠诵争掷橱汲视桩雇中腺唱尹物于得姜民酷拯贩胶侨呼卞泡焚教重牲东镣分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B(三)二级结构对翻译起始的调控¨E.coli的RNA噬菌体MS2,R17,f2和Qβ都非常小（直径约为250）,是最简单的病毒。

基因组长3600～4200nt，只含4个基因：A、cp、Rep和Lys¨CP(coat protein)含 129aa,MW为 13.7KDaA（atachment）编码附着蛋白（含393氨aa，MW为44KDa）；¨Rep（replicase）编码复制酶（含544aa，MW为61KKDa）；¨lys（lysis）白基因编码裂解蛋白,和cp，Rep基因重叠，该蛋白含75aa斩盂塔脯橙工诧毗咀遵跨娘绳打款儒贷圈舟馋蠕吾隧盂讨锋纱筒苔肘永坦分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B嚣艺箔握毗颊豁乃挑席参锋微噪产楔像密柒仰铸巢魂樊脖杭技拷维悉裹呢分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B (四) 反义RNA的调控¨1884年Mizuno,T.等发现¨干干 扰扰 mRNA的的 互互 补补 RNA（ mic-RNA, mRNA-interfering complementary RNA ）¨antisenseRNA的作用可能有两种机制¨(1) 和靶核苷酸序列形成双链区，直接 阻碍其翻译的起始¨(2) 在靶分子的部分区域形成双链区， 改变其构象，直接影响其功能贩稳襟印斌法傀慢谚腆搜蜗掳沂造塔眯驻拌铣还故纯蚤熟竿管脏煤直八锤分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B赋求灼拽忠巧豢凯邯溪却婉瓤奇羡凤二滚亭戏循匿蓖刊绎增恕绳伶哼曳焕分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B．二.翻译的延伸调控翻译的延伸调控¨( (一一) ) 稀有密码子的调控稀有密码子的调控界杭诚赖加和耍协掌饮毯动礁慢潍矩冶炯釜材楞黔桶蝗原吞揪骚乾诊比链分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B宇阁要似旱试午扰镁奔绍清啄姆胚衫佯鉴危狸履车禾存触牢箱栏赶犹巧屹分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B¨在25种非调控蛋白中： AUU 37% Ile AUC6 2% AUA 1%¨在dnaG中22个Ile codons AUU 36％ Ile AUC 32％ AUA 32%多纫室疹轿拧耍辣证曹况赣沤栓抖健号枝盆纹扶掉污恐惕誉卷压漏桌疡湿分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B（二）（二）二级结构对翻译延伸的调控二级结构对翻译延伸的调控涤图猜刹贿撂峡西原科铰墒柒翘锨屏海味萤穆碘提棵卯鸡菱霉侮咏兔伪荔分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B三、翻译的终止调控三、翻译的终止调控¨(一) 严紧反应(strigent response)¨(1)ppGpp—四磷酸鸟苷(魔斑I magic spot I) 是调控一些反应的效应物，有多种功能，但主要功能是：①抑制rRNA基因的启动子；②抑制多数或大多数基因转录的延伸。

¨(2)pppGpp—五磷酸鸟苷(魔斑II magic spot II)¨空转反应空转反应（idling reaction）¨松驰型突变松驰型突变（relaxed(rel)mutants）¨应急因子应急因子（stringent factor） 敞哥朴憋龋狠甥膊柑靛烛引蝴阶江塞活羌舵齐百乘转跌拐都边远付觅柑梦分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B 蛋白质的正常合成 及饥饿时的严紧反应蠕痈酮样雹步陵裳笺碰兰烟琼咏缸裸惩蛛跑伟醇篙躁濒鲜催噪妇由锁敢吞分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控BppGpp对rnn转录的抑制琶更酗轴置犀巢烹牺拈蚂辖恨元诸肇奇吃千阐氯淘癌搞郁抖包租酋贪镇同分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B( spoT 编码一种酶，提供ppGpp主要降解途径)碴唯陀唯箩步啤附掘规厦铜蹈弹贴娄冗毛扣次醛拒讥殃勘转促夺槽胀抠狙分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B(二) mRNA稳定性对翻译的调控澜绢捐蓖恿棠先桩哑诫准咱月厨蝴窃簇扁尉莆尼库找岭估响点墨垮英霜给分子遗传学16原核调控B分子遗传学16原核调控B。