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96页第四讲第四讲命名法与分类三大学派命名法与分类三大学派昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类21 动物命名法规Zoological nomenclature is the system of scientific names applied to taxonomic units (taxa, pl: taxon) of extant or extinct animals.(应用于现存或已灭绝动物分类单元的学名系统) •For For the the purposes purposes of of this this Code Code the the term term "animals" "animals" refers refers to to the the Metazoa(Metazoa(后后生生动动物物) ) and and also also to to protistan(protistan(原原生生生生物物) ) taxa taxa when when workers workers treat treat them them as as animals animals for for the the purposes purposes of of nomenclature.nomenclature.昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类3对动物的系统命名始于分类学之父——林奈。
•17581758年年林林奈奈发发表表《《自自然然系系统统》》第第十十版版,,书书中中首首次次提提出出将将用用于于植植物物分分类类和和命命名名的的系系统统移移植植到到动动物物界界,,用用拉拉丁丁文文属属名名+ +种种名名的的方方式式对对动动物物进进行行系系统统命命名名,,此此后后双双名名法法逐逐渐渐被被学学术术界界接接受受,,成成为对一切生物世界通用的学术命名方式为对一切生物世界通用的学术命名方式为什么要有动物命名法规?为什么要有动物命名法规?昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类4自自17581758年年之之后后,,生生物物学学有有了了长长足足的的发发展展,,特特别别是是大大量量新新物物种种的的发发现现,,使使整整个个动动物物分分类类系系统统的的面面貌貌发发生生了天翻地覆的变化,同时也给动物的命名带来混乱了天翻地覆的变化,同时也给动物的命名带来混乱uu林林奈奈曾曾经经在在将将昆昆虫虫纲纲同同( (半半) )翅翅目目头头喙喙亚亚目目的的全全部部4242种种昆虫归为一个属;昆虫归为一个属;uu19301930年年为为止止这这个个亚亚目目下下已已经经有有了了约约50005000个个属属,,3000030000个种;个种;由由于于缺缺乏乏有有效效的的管管理理和和协协调调,,动动物物的的学学名名命命名名非非常常混混乱乱,,( (异异物物) )同同名名、、( (同同物物) )异异名名等等现现象象层层出出不不穷穷,,最最初初由由林林奈奈制制定定的的,,简简单单的的分分类类和和命命名名规规则则已已经经不不符使用了,需要编制更完善和更严谨的命名规则符使用了,需要编制更完善和更严谨的命名规则。
昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类5在这样的背景下,19世纪下半叶在世界范围内出现了许多各国自行制定的命名规则,其中比较有名的有:l英国的Strickland规则(1842年);l美国的Dall规则(1877年);l法国动物学会规则(1881年);l国际地质学会议关于动物化石命名的Douvillé规则(1881年);l美国鸟类学家协会关于鸟类命名的A.O.U.规则(1885年)l德意志动物学会规则(1894年);昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类61889年 第 一 届 国 际 动 物 学 会 议 秘 书 长Raphael Blanchard教授在巴黎提出了第一套国际动物命名规则,在1892年莫斯科的第二届国际动物学会议上这套规则获得通过(并未立即生效)昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类7 在1895年莱顿(荷兰)的第三届国际动物学会议上,有人指责1889年规则法国味过于浓厚,于是会议专门成立了一个由个五个不同国籍动物学家组成的委员会来协调各方观点,由于意见不能同一,委员会逐步扩大成十五人,并成为国际动物学会议的一个常设机构昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类8 直到1904年伯尔尼(瑞士)的第六届国际动物学会议上,由委员会提交的国际动物命名规则(法语名称是:Règles internati-onales de la Nomenclature zoologique)获得通过,1905年在巴黎以法语正式发表。
这就是全世界第一个动物命名法规,它是世界性的,但仍然带有很浓的法国味昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类9l l直到1958年,在伦敦召开的第十五届国际动物学会议通过了此前由国际动物命名法委员会主席Bradley提交的法规草案至此,世界性的动物命名规则完成了“法国规则-国际动物命名规则-国际动物命名法规”的转变,以法规的形式稳定下来这是国际动物命名法规的第二版,于1962年生效昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类10l l1985年,国际动物命名规则第三版经修订生效l l最近的一次修订的版本是在1997年经过国际动物命名法委员会投票通过的2000年1月1日生效昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类11动物命名法规动物命名法规首部动物命名法规于首部动物命名法规于1905年正式出版年正式出版第二版第二版 1962第三版第三版 1985第四版第四版 1999昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类12l l国国际际动动物物命命名名法法规规最最初初的的执执行行解解释释和和修修订订机机构构是是国国际际动动 物物 学学 会会 议议 下下 设设 的的 国国 际际 动动 物物 命命 名名 法法 委委 员员 会会 ( (International International Commission Commission on on Zoological Zoological NomenclatureNomenclature) )。
l l19721972年年在在摩摩纳纳哥哥召召开开的的第第十十七七届届国国际际动动物物学学大大会会决决定定将将原原本本定定期期召召开开的的大大会会改改为为不不定定期期召召开开,,为为了了保保持持国国际际动动物物命命名名法法规规的的延延续续性性会会议议决决定定将将其其对对国国际际动动物物命命名名法法规规的的责责任任和和义义务务转转移移给给国国际际生生物物学学联联合合会会(the (the International International Union Union of of Biological Biological Sciences, Sciences, IUBS), IUBS), 现现在在IUBSIUBS下下设设的的动动物物命命名名法法委委员会具体负责法规的解释与修订员会具体负责法规的解释与修订昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类13何处查阅?•http://www.iczn.org/iczn/index.jsp昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类141、动物命名法规的应用范围l动动物物命命名名法法应应用用于于已已知知的的现现生生种种和和已已灭灭绝绝动动物物的的各各级级分分类类阶阶元元的的科科学学命命名名,,涉涉及及科科、、属属、、种种以及亚种和动物产物以及亚种和动物产物( (如粪便、脚印等如粪便、脚印等) )。
l根根据据假假想想概概念念、、畸畸形形标标本本作作出出的的命命名名以以及及对对杂杂种种、、亚亚种种以以下下阶阶元元如如变变种种、、类类型型的的命命名名和和俗俗名名、、土名不在动物命名法的应用范围之内土名不在动物命名法的应用范围之内基本内容昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类15昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类16l当当一一个个物物种种或或分分类类阶阶元元由由动动物物界界移移出出时时,,其其学学名名在在动动物物界界内内仍仍以以异异物物同同名名的的形形式式保保留留,,即即后后来来的的动动物物界界物物种种或或分分类类阶阶元元不不能能使使用用这这一一物物种种或或分分类类阶阶元元曾曾经经在在动动物物界界使使用用过过的的名名称称Any (Any available available name name of of a a taxon taxon that that has has at at any any time time been been classified classified as as animal animal continues continues to to compete compete in in homonymy homonymy in in zoological zoological nomenclature nomenclature even even though though the the taxon taxon is is later later not classified as animal.)not classified as animal.)l动动物物命命名名法法作作用用于于17581758年年1 1月月1 1日日以以后后正正式式发发表表的动物学名。
的动物学名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类172. 名称的构成:•单单名名法法Names Names uninominaluninominal: : The The scientific scientific name name of of a a taxon taxon of of higher higher rank rank than than the the species species group group consists consists of of one one word word (i.e. (i.e. the the name name is is uninominal); uninominal); it it must must begin begin with with an an upper-case upper-case letter letter ( (高高级级分分类类阶阶元元的的名名称称由由一一个个拉拉丁丁文文单单词词构成,首字母必须大写构成,首字母必须大写) )n n昆虫纲昆虫纲InsectaInsectan n夜蛾科夜蛾科NoctuidaeNoctuidae昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类18•种种名名Names Names of of species. species. The The scientific scientific name name of of a a species, species, and and not not of of a a taxon taxon of of any any other other rank, rank, is is a a combination combination of of two two names names (a (a binomenbinomen双双名名法法), ), the the first first being being the the generic generic name name and and the the second second being being the the specific specific name. name. The The generic generic name name must must begin begin with with an an upper-case upper-case letter letter and and the the specific specific name name must must begin begin with with a a lower-case lower-case letter. letter. 种种的的名名称称由由属属名名+种名构成,属名首字母必须大写,种名小写。
+种名构成,属名首字母必须大写,种名小写昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类19•亚种的名称Names of subspecies: The scientific name of a subspecies is a combination of three names (a trinomen三名法, i.e. a binomen followed by a subspecific name). The subspecific name must begin with a lower-case letter. 亚种的名称由属名+种名+亚种名构成,亚种名称小写n n家蝇家蝇Musca domestica vicina Musca domestica vicina MacquartMacquart昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类20• •亚亚属属的的名名称称Names Names of of subgenera. subgenera. The The scientific scientific name name of of a a subgenus, subgenus, when when used used with with a a binomen binomen or or trinomen, trinomen, must must be be interpolated interpolated in in parentheses parentheses between between the the generic generic name name and and the the specific specific name; name; it it is is not not counted counted as as one one of of the the words words in in the the binomen binomen or or trinomen. trinomen. It It must must begin begin with with an an upper-case upper-case letter.letter.当当存存在在亚亚属属这这一一分分类类阶阶元元时时,,亚亚属属的的名名称称可可以以通通过过属属名名++( (亚亚属属名名) )++种种名名来来体体现现,,但但是是括括号号中中的的亚亚属属名名并并不不是是动动物物学学名名的的一一个个组组成成部部分分,,仍仍属属双双名名法法。
亚亚属名称首字母必须大写如:属名称首字母必须大写如:• •CirrospilusCirrospilus ( (AtoposomoideaAtoposomoidea) ) diallusdiallus Walker. Walker. - - Boucek, 1959: 176. (Boucek, 1959: 176. (斑盾瑟姬小蜂斑盾瑟姬小蜂) )昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类21小结划线题:基本阶元高级阶元种下阶元三名法单名法双名法昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类22给出下列(拉丁)词所代表的含义CirrospilusCirrospilus ( (AtoposomoideaAtoposomoidea) ) diallusdiallus Walker Walker1234昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类233. 优先律Principle of Priority优先律Principle of Priority是动物命名法规的核心:•is is the the principle principle that that the the valid valid namename of of a a taxon taxon is is the the oldest oldest available available namename applied applied to to it, it, provided provided that that the the name name is is not not invalidated invalidated by by any any provision provision of of the the Code Code or or by by any any ruling ruling by by the the Commission. Commission. 一一个个分分类类阶阶元元或或者者物物种种的的有有效效名名称称是是其其最最早早的的可可用用名名称称,,除除非非该该命命名名违违背背了命名法的规定而成为不可用的命名。
了命名法的规定而成为不可用的命名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类24•当当同同一一物物种种或或分分类类阶阶元元被被两两个个或或两两个个以以上上的的不不同同作作者者以以不不同同的的名名称称发发表表时时,,以以第第一一厘厘定定者者所所选择的命名为基准;选择的命名为基准;•当当一一个个物物种种的的不不同同部部分分或或一一个个物物种种生生活活史史上上不不同同形形态态被被先先后后作作为为不不同同的的物物种种施施加加以以不不同同的的命命名名时时,,优优先先律律同同样样有有效效,,即即选选择择最最早早的的一一个个命命名作为这个物种的命名名作为这个物种的命名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类254. 几个重要名称概念几个重要名称概念可用名可用名available name• •一一个个可可用用名名是是指指正正式式发发表表的的符符合合《《动动物物命命名名法法规规》》规规定定条条件件的的名名称称一一个个动动物物名名称称要要成成为为可可用用名名,,必必须须满满足以下条件足以下条件: :①① 符合双名法符合双名法/ /三名法的原则三名法的原则②② 用用拉拉丁丁语语或或拉拉丁丁化化的的其其他他文文字字,,或或在在19841984年年以以后后为为动动物物命命名名目目 的的 的的 任任 意意 字字 母母 的的 组组 合合 。
GythemonGythemon, , an an arbitrary arbitrary combination combination of of letters. letters. The The arbitrary arbitrary combination combination of of letters letters cbafdgcbafdg cannot cannot be be used used as as a a word word and and does does not form a name.not form a name.③③ 在在1758 1758 年以后发表,并具有作者身份和日期年以后发表,并具有作者身份和日期④④ 发表的名称是在动物界中首次应用发表的名称是在动物界中首次应用)(?)⑤⑤ 确确定定相相应应的的模模式式并并采采用用标标准准词词尾尾,,有有陈陈述述和和鉴鉴别别特特征征,,说说明明模式标本的情况和存放地点模式标本的情况和存放地点昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类26有效名有效名 valid name•是是一一个个分分类类单单元元最最早早的的可可用用名名称称。
一一个个分分类类单单元元可可以以有有数数个个可可用用名名,,但但只只有有一一个个有有效效名名,,只只有有效名才具有合法地位有有效名才具有合法地位•有有效效名名称称以以外外的的可可用用名名称称都都是是无无效效名名称称invalid invalid namename昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类27可可用用名名根根据据名名称称发发表表时时间间和和是是否否用用于于同同一一分分类类单单元元分为:分为:同物异名同物异名异物同名异物同名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类28异名关系异名关系Synonymy•同同同同物物物物异异异异名名名名 synonym(s)synonym(s)即即同同一一分分类类单单元元具具有有一一个以上的可用名,这些名称均称为异名个以上的可用名,这些名称均称为异名n n异异异异名名名名又又又又以以以以发发发发表表表表的的的的时时时时序序序序分分分分为为为为首首首首异异异异名名名名和和和和次次次次异异异异名名名名首首首首异异异异名名名名senior senior senior senior synonymsynonymsynonymsynonym是是是是异异异异名名名名中中中中第第第第一一一一个个个个成成成成立立立立的的的的异异异异名名名名,,,,其其其其余余余余异名均称为次异名异名均称为次异名异名均称为次异名异名均称为次异名junior synonymjunior synonymjunior synonymjunior synonym。
n n异异异异名名名名中中中中只只只只有有有有首首首首异异异异名名名名是是是是有有有有效效效效名名名名称称称称而而而而被被被被采采采采用用用用,,,,次次次次异异异异名名名名是是是是无效的,应予公布无效的,应予公布无效的,应予公布无效的,应予公布n n首首首首次次次次公公公公布布布布时时时时在在在在首首首首异异异异名名名名下下下下列列列列出出出出次次次次异异异异名名名名的的的的全全全全名名名名及及及及出出出出处处处处,,,,注明注明注明注明“ “新异名新异名新异名新异名” ”,,,,“ “synonym novumsynonym novum” ”或或或或“ “syn. n. syn. n. ” ”昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类29Plectrocnemia tortosa Banks, 1947 – Sichuan, Yunnan 有效名Plectrocnemia uncata Wang & Yang, 1997- Henan (Songxian) Syn. 无效名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类30异名与有效名、可用名关系图解异名与有效名、可用名关系图解昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类31同名关系同名关系 Homonymy•异异物物同同名名 homonym(s) 两个或两个以上的分类单元采用相同的名称,即为同名。
先发表者称作首同名senior homonym,后发表的称作次同名junior homonym•首同名予以保留,次同名是无效的,应被废弃并命以新名,并加上“新名”,“nom. n.” 字样昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类32Yigena1.Yigena vulgara Zhao, 1925……5.Yigena erzhonga Qian, 19356.Yigena sanzhonga Sun, 19457.Yigana sizhonga Li, 1955……n. Yigana vulgara Zhou, 1965Yigena zhoui Wu, 1970: pxx, nom. n. (preoccupied by Yigena vulgara Zhao, 1925)(引证的写法)首同名首同名次同名,废弃次同名,废弃昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类33• •在种级阶元又有原同名与后同名之分•原同名primary homonym 是指同属内不同的种采用同一名称;•后同名secondary homonym是指不同属的种由于重新组合移到同一属或因属的合并而与同一属名结合导致的同名。
昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类34YigenaYigena vulgara Zhao, 1925……Yigena erzhonga Qian, 1935Yigena sanzhonga Sun, 1945Yigana sizhonga Li, 1955……Yigena zhoui Wu, 1970: pxx, nom. n. (preoccupied by Yigena vulgara Zhao, 1925)(引证的写法)ErgenaErgena vulgara Wang, 1945……移属昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类35YigenaYigena vulgara Zhao, 1925……Yigena erzhonga Qian, 1935Yigena sanzhonga Sun, 1945Yigana sizhonga Li, 1955……Yigena zhoui Wu, 1970: pxx, nom. n. (preoccupied by Yigena vulgara Zhao, 1925Yigena vulgara (Wang), 1945原同名后同名昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类36异名录(异名关系)异名录(异名关系)Synonymy(同物异名(同物异名 SynonymSynonym))斑盾瑟姬小蜂 Cirrospilus diallus Walker, 1838Cirrospilus diallus Walker, 1838: 312.Eulophus quadrimaculatus Forster, 1841: 41. Synonymized by Boucek, 1959:176.(次异名)Atoposomoidea diallus (Walker). Delucchi, 1958: 247. (移属)Cirrospilus (Atoposomoidea) diallus Walker. - Boucek, 1959: 176. (保留属,建亚属)Cirrospilus diallus Walker. - Graham, 1959: 177; Kamijo, 1979: 253; Ujiye, 1980: 138. Kamijo, 1987: 47.昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类37同名录(同名关系)同名录(同名关系) Homonymy(异物同名(异物同名Homonyms - 原同名)原同名)毛翅目螯石蛾科:毛翅目螯石蛾科:黄黄 氏氏 竖竖 毛毛 螯螯 石石 蛾蛾 Apsilochorema Apsilochorema hwangihwangi (Fischer, (Fischer, 1970) 1970) 作者名外方加括弧作者名外方加括弧Psilochorema Psilochorema longipennelongipenne Hwang, Hwang, 1958: 1958: 58.58.((毛毛翅翅目目中有中有7 7种用此种小名)种用此种小名)Psilochorema Psilochorema hwangihwangi Fischer, Fischer, 1970: 1970: 164. 164. n. n. n. n. (preoccupied (preoccupied by by Psilochorema Psilochorema longipennelongipenne Ulmer, Ulmer, 1905. (1905. (未移属,原同名未移属,原同名) )Apsilochorema hwangi Apsilochorema hwangi (Fischer). - Mey, 1999: 80. (Fischer). - Mey, 1999: 80. 昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类38同名录(同名关系)同名录(同名关系) Homonymy后同名后同名 secondary homonym毛翅目毛翅目毛翅目毛翅目: : 鳞石蛾科鳞石蛾科鳞石蛾科鳞石蛾科其林鳞石蛾其林鳞石蛾其林鳞石蛾其林鳞石蛾 Lepidostoma qilinLepidostoma qilin Weaver, 2002 Weaver, 2002Dinarthrum pilosum Dinarthrum pilosum Hwang, 1957: 399.Hwang, 1957: 399.Lepidostoma Lepidostoma qilinqilin Weaver, Weaver, 2002: 2002: 49.49. nomen nomen nov.nov. (preoccupied (preoccupied by by Lepidostoma Lepidostoma pilosumpilosum Navas, 1928. Navas, 1928. 因移属而造成因移属而造成后同名后同名后同名后同名) )昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类39小结1 1、解释下列名词:、解释下列名词:首同名与次同名原同名与后同名2 2、蜉蝣目有三个不同的异名,即:、蜉蝣目有三个不同的异名,即:•EphemeropteraEphemeroptera•EphemeridaEphemerida•PlectopteraPlectoptera你认为应选用哪一个更合适?为什么?你认为应选用哪一个更合适?为什么?昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类405 模式模模式式是是对对于于动动物物分分类类和和命命名名非非常常重重要要的的一一个个概概念念,,模式是一个分类阶元的核心和命名的基础。
模式是一个分类阶元的核心和命名的基础l l种的模式是一个或一组标本,称为模式标本;种的模式是一个或一组标本,称为模式标本;l l属属的的模模式式是是一一个个种种,,称称为为模模式式种种,,对对于于模模式式种种的的命命名名,,命名法建议其种名使用命名法建议其种名使用typicustypicus或者或者typustypus;;l l科科的的模模式式是是一一个个属属,,称称为为模模式式属属,,科科的的命命名名须须以以模模式式属属命命名名的的词词干干加加上上-idae-idae的的词词尾尾构构成成,,显显然然当当一一个个科科的的模模式式属属认认定定发发生生变变化化时时,,一一个个科科的的学学名名也也随随之之发发生生变变化昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类41昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类42Yigena sp1Yigena sp2Yigena sp3Yigena vulgara Zhao, 1925Yigena属属 模式种模式种 一个科的模式是一个特定的属,与此同理昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类43种级分类单元包括种和亚种,其模式是实物标本,称模式标本type specimen,是指建立新种或新亚种时研究所用的标本以及以后与之有关的某些特定标本。
主要有以下六种类型:•正模正模•副模副模•配模配模•综模综模•选模选模•新模新模昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类441. 正模(主模)holotype• •建建立立一一个个新新的的种种级级单单元元时时指指定定为为该该种种或或亚亚种种主主要要模模式式的的单单个个标标本本,,是是记记述述该该单单元元时时主主要要依依据据的的标标本本正正模模在在文文中中应应该该明明确确说说明明,,并并提提供供有有关关详详细细资资料料,,如如标标本本的的性性别别、、采采集集时时间间和和地地点点( (包包括括经经纬纬度度) )、、寄寄主主、、海海拔拔高高度度、、采采集集人人及及存存放放地地点点等等标标本本应应附附上上红红色色“ “正正摸摸” ”标签、种名标签标签、种名标签( (包括定名人姓名与时间包括定名人姓名与时间) )• •由由于于近近缘缘种种sibling sibling speciesspecies的的普普遍遍存存在在,,有有些些种种外外形形十十分分相相似似,,须须解解剖剖生生殖殖器器才才能能正正确确识识别别,,如如在在模模式式中中出出现现混混杂杂的的情情况况下下,,只只有有正正模模才才是是该该种种名名称称的的携携带带者者,,这这就就使使正正模模显显得得更更为为重重要要,,有有时时甚甚至至成成为为该该种种的的唯唯一一可靠依据。
可靠依据昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类452. 副模paratype•建建立立一一个个新新的的种种级级单单元元时时所所根根据据的的一一系系列列模模式式标标本本中中除除正正模模外外的的所所有有标标本本副副模模在在文文中中也也应应详详加加记记述述,,每每个个副副模模标标本本均均应应附附上上黄黄色色“ “副副模模” ”标签•副副模模宜宜分分散散存存放放在在不不同同的的标标本本收收藏藏单单位位,, 但但文文中应注明存放地点,便于他人利用中应注明存放地点,便于他人利用3. 配模allotype•副副模模中中指指定定的的一一个个与与正正模模相相对对性性别别的的标标本本配配模模以以前前曾曾广广泛泛使使用用,,新新的的《《法法规规》》建建议议避避免免使使用用“ “配模配模” ”昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类464. 综模(全模、群模)syntype• •一一个个命命名名的的种种级级单单元元在在未未指指定定正正模模或或选选模模的的情情况况下下,,每每个个模模式式标标本本都都是是综综模模,,在在命命名名法法中中具具有有同同等等价价值值,,而而且且集集体体构构成成载载名名模模式式。
这这种种情情形形出出现现在在早早期期的的分分类类工作中,近代建立新种时必须明确指定正模工作中,近代建立新种时必须明确指定正模5. 选模lectotype• •一一个个命命名名的的种种或或亚亚种种建建立立时时只只有有综综模模,,此此后后从从综综模模中中选选出出一一个个标标本本指指定定作作为为载载名名模模式式,,该该标标本本即即称称为为选选模模选选模模标标本本因因此此而而成成为为该该名名称称的的唯唯一一持持有有者者和和参参考考标标准准,,相相当当于于正正模模选选模模指指定定后后,,应应附附上上“ “选选摸摸” ”标标签签和和制制定者的姓名及年份,并在文章中说明有关情况定者的姓名及年份,并在文章中说明有关情况• •选选 模模 指指 定定 后后 ,, 其其 余余 的的 综综 模模 标标 本本 均均 称称 为为 选选 副副 模模paralectotype paralectotype 昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类476. 新模neotype •当当一一个个种种或或亚亚种种的的正正模模、、选选模模或或综综模模已已不不存存在在时时,,需需要要重重新新指指定定一一个个单单独独标标本本作作为为模模式式,,这这个个模模式式标标本本称称作作新新模模。
由由于于原原有有载载名名模模式式已已不不存存在在,,该该种种的的确确定定已已没没有有可可靠靠依依据据,,所所以以制制定定新模要求比较严格,以免造成新的问题新模要求比较严格,以免造成新的问题昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类482 现代生物分类学的三大学派现代生物分类学的三大学派Three schools of taxonomyl l数值分类学数值分类学 PheneticsPheneticsl l进化系统学进化系统学 Evolutionary SystematicsEvolutionary Systematicsl l支序系统学支序系统学 Cladistic SystematicsCladistic Systematics昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类492.1.数值分类学数值分类学 Numerical taxonomy 主要观点:•认为同时考虑多方面的特征,更能反映类群的自然属性强调大量的总体相似程度是反映自然类群的最好指标代表人物:•1763年德国植物学家M. Andanson就提出了生物分类应该利用生物所有各方面的大量特征,而不把重点放在某些特征,并认为特征应赋以相等的权重(equal weighting)的表征分类观点。
昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类50 Robert R Sokal•1963 年R. R. Sokal 与P. H. A. Sneath 著的《数值分类学原理》 (Principles of Numerical Taxonomy)一书出版,1973 年修订再版,对这个学派起了重大推动作用,形成了以数值分类法为主体的表征分类学派昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类51归类标准和特色:•数数值值分分类类学学派派认认为为,,其其他他分分类类学学派派在在分分类类时时给给各各个个特特征征以以不不同同的的加加权权( (或或权权重重)weighting)weighting,,是是不不科科学学的的他他们们主主张张不不给给特特征征任任何何加加权权,,通通过过计计算算大大量量的的不不加加权权特特征征得得到到的的总总体体相相似似度度overall overall similaritysimilarity,,来来说说明明分分类类单单元元之之间间的的近近似似程程度度所所以以,,该该学学派派归归类类的的标标准准简简单单的的说说来来就就是依据总体相似度是依据总体相似度•认认为为系系统统发发育育不不可可能能完完全全追追溯溯,,物物种种的的血血缘缘关关系是主观推测的系是主观推测的。
昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类52•这这个个学学派派还还主主张张将将大大量量的的特特征征数数值值化化,,使使之之可可以以借借助助电电子子计计算算机机的的运运算算,,求求得得各各分分类类单单元元之之间间的的相相关关关关系系特特特特征征征征数数数数最最最最好好好好在在在在 40 40 – – 6060个个个个,,,,越越越越多越好•又又因因为为该该学学派派认认为为大大量量表表征征特特性性可可以以反反映映近近似似程程度度,,故故又又称称为为表表征征分分类类学学Phenetic Phenetic taxonomytaxonomy或或Phenetics Phenetics •优点优点优点优点n n标准一致,具可重复性标准一致,具可重复性n n适适合合用用于于形形态态分分异异小小,,分分类类系系统统难难以以确确定定的的类类群群 如:同翅类(蚜虫,叶蝉,角蝉);膜翅目蜜蜂等如:同翅类(蚜虫,叶蝉,角蝉);膜翅目蜜蜂等昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类53 以以来来自自五五倍倍子子蚜蚜虫虫5 5个个属属的的1010个个分分类类单单元元为为材材料料,,选选取取有有翅翅孤孤雌雌蚜蚜头头部部、、胸胸部部、、腹腹部部和和附附肢肢的的直直接接测测量量特特征征2323个个,,比比例例特特征征2323个个,,性性状状转转换换为为数数值值的的特特征征1616个个,,共共6262个个特特征征进进行行数数值值分分析析。
基基于于欧欧氏氏距距离离和和PearsonPearson相相关关系系数数的的聚聚类类结结果果 :: 1010个个 分分 类类 单单 元元 聚聚 集集 为为 3 3个个 组组 群群 ,, 其其 中中 铁铁 倍倍 蚜蚜 属属KaburagiaKaburagia++小小 铁铁 枣枣 蚜蚜 属属 MeitanaphisMeitanaphis、、 圆圆 角角 倍倍 蚜蚜 属属NurudeaNurudea++铁铁倍倍花花蚜蚜属属FloraphisFloraphis分分别别聚聚集集成成2 2个个组组群群;;倍倍蚜蚜属属SchlechtendaliaSchlechtendalia为为1 1个个组组群群;;3 3个个组组群群分分别别与与传传统统分分类类中中的的肚肚倍倍类类、、倍倍花花类类和和角角倍倍类类相相一一致致,,来来自自同同一一属属的的分分类类单单元元大多聚集在一起大多聚集在一起杨杨子子祥祥 and and 陈陈晓晓鸣鸣, , et et al. al. (2008). (2008). " "五五倍倍子子蚜蚜虫虫的的数数值值分分类类( (半翅目半翅目: :瘿绵蚜科瘿绵蚜科)." )." 昆虫分类学报昆虫分类学报(01): 16-24.(01): 16-24.昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类54昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类55•陈斌 (1988). "一门新兴的学科——数值分类学." 昆虫知识 25 (5): 314-318.昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类56Problems::•性状等价和总体相似度准则广受批评性状等价和总体相似度准则广受批评性状等价和总体相似度准则广受批评性状等价和总体相似度准则广受批评n n特征是不等价的特征是不等价的特征是不等价的特征是不等价的 •(人与黑猩猩(人与黑猩猩(人与黑猩猩(人与黑猩猩 99%99%与与与与1%1%的关系)的关系)的关系)的关系)n n不能识别趋同现象不能识别趋同现象不能识别趋同现象不能识别趋同现象昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类572.2. 支序系统学支序系统学 Cladistics ((Cladistic Systematics)创始人:W. Hennig (1950, 1966)《系统发育分类学》,以探索系统发育为最终目的主要观点:l强调反映分类单元之间系统发育的唯一标准是确定它们的血缘关系(genealogical relation-ships - 系谱关系)。
l用支序分析组建系统发育昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类58归类标准和特色:•最最能能反反映映系系统统发发育育关关系系的的依依据据是是分分类类单单元元之之间间的的血血缘缘关关系系,,而而反反映映血血缘缘关关系系最最确确切切的的办办法法是是与共同祖先的相对近度与共同祖先的相对近度昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类59归类标准归类标准 反映血缘关系的最确切办法反映血缘关系的最确切办法比较共同祖先出现(时间)的相对近度(共祖近度 recency of common ancestor)单系群monophyletic group昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类60主要观点:§此学派认为一个新单元的出现,一定伴随一些新性状的产生§反之,某一新性状的演变产生,可以代表新分类单元的出现,§即可以通过性状分析来反映系统发育或种系发生的过程 昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类61主要术语--特征及其演化主要术语--特征及其演化§同源特征§指后代所具有的源于共同祖先同一特征的特征毛翅目Trichoptera鳞翅目Lepidoptera被翅目Amphiesmenoptera昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类62§非同源特征(异源同形)§指结构上相似,但并非源自同一个结构的那些特征或来源于同一结构但来源于不同最近祖先的构造。
§鸟类的翅§昆虫的翅昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类63特征及其演化特征及其演化同源特征§在一个类群中,某些同源特征常在类群的进化过程中发生顺序性变化§翅:棒翅←膜翅膜翅→鞘翅§这种特征演变的顺序是cladistics确立类群系统发育的依据 昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类64§ §在一个同源特征序列中§新新出出现现的的特特征征称称为为“ “衍衍征征” ”或或“ “派派生生特特征征” ”(apomorphic (apomorphic characterscharacters或或derived derived characters)characters)§原原有有的的特特征征称称为为“ “祖祖征征” ”或或“ “原原始始特特征征” ” (plesiomorphic (plesiomorphic characterscharacters,, 或或 ancestral ancestral characters)characters)昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类65§而只为某一个支系所独有的衍征称为“独征”或“自有新征”(autapomorphy)。
锉吸式口器昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类66如某一特征存在于两个以上如某一特征存在于两个以上的分类单元的分类单元(M, N, O)(M, N, O)中,并中,并且源于比最近的共祖更早的且源于比最近的共祖更早的祖先祖先(*)(*),则此特征称为,则此特征称为“ “共共同祖征同祖征” ”或或“ “近祖共性近祖共性” ” (symplesiomorphy)(symplesiomorphy)如此特征源于最近共祖本身(P, Q, R),则此特征称为“共同衍征”或“近裔共性” (Symapomorphy)昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类67特征特征序列的极性确定序列的极性确定一个特征序列中,怎么确定特征序列的极性(polarity)(或极向),即那一端代表祖征状态,那一端代表衍征状态呢?昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类68一般可参考下列原则确定:一般可参考下列原则确定:1 1))化石顺序化石顺序 §在地层系列中,祖征出现的时间总是早于衍征在地层系列中,祖征出现的时间总是早于衍征 2 2))外群比较外群比较( (out-group comparison)out-group comparison)§根根据据共共同同衍衍征征确确定定单单系系群群的的推推演演,,即即所所谓谓“ “普普通通即即原原始始” ”原原则则,,与与已已知知的的姐姐妹妹群群或或其其他他邻邻近近群的同源特征系列比较。
群的同源特征系列比较§ §如某状态为外群所共有,则为如某状态为外群所共有,则为祖征祖征;;§ §反之,即为该群所独有,则应视为反之,即为该群所独有,则应视为衍征衍征§ §鞘鞘翅翅目目与与脉脉翅翅总总目目构构成成姐姐妹妹群群关关系系,,脉脉翅翅总总目的翅为膜质,因此目的翅为膜质,因此…………昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类693)类群系列对比 §所所分分析析的的同同一一分分类类单单元元的的成成员员之之间间存存在在着着几几组组不同特征的演变系列(所谓不同特征的演变系列(所谓“ “形态梯变形态梯变” ” ))§例例如如一一组组特特征征为为A-A’-A”A-A’-A”系系列列,,另另一一组组为为B-B’-B-B’-B’’B’’系系列列等等,,则则常常认认为为这这些些系系列列之之间间是是相相互互相相关关的的因因此此,,如如能能确确定定其其中中某某一一个个系系列列的的极极性性,,则其他系列的极性也可被推知则其他系列的极性也可被推知昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类704)类群趋势(group trends) §在一个的大类群中,常在许多亚群中多次出现一些共同的性状演变趋向。
这种特点可作为确定平行系列极性的参考依据§ §叶蝉叶蝉→→蚜虫:体型由大变小,翅脉趋向简单蚜虫:体型由大变小,翅脉趋向简单§ §叶蜂叶蜂→→寄生蜂:情况相似寄生蜂:情况相似昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类715)个体发育证据§在在一一个个单单系系群群中中,,各各特特征征的的历历史史发发展展或或演演变变过过程程,,常常常常在在个个体体发发育育的的时时间间顺顺序序上上得得到到反反映§历历史史上上出出现现较较早早的的祖祖征征常常出出现现于于个个体体发发育育的的早早期期,,越越是是衍衍生生的的状状态态,,在在个个体体发发育育中中出出现现愈晚昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类72异源同形•当当两两个个或或多多个个特特征征结结构构相相似似,,但但并并非非源源自自某某一一个个特特征征,,而而是是各各自自独独立立产产生生;;或或者者源源自自不不同同的的已已有有特特征征;;或或者者源源自自同同一一已已有有特特征征,,但但产产生生的的时时间间不不同同;;或或产产生生于于具具有有这这种种特特征征的的不不同同物物种种;;这类现象称为异源同形这类现象称为异源同形homoplasyhomoplasy。
n n蠼螋与隐翅虫的前翅均短而且角质化,但是蠼螋与隐翅虫的前翅均短而且角质化,但是…………•异源同形可分为异源同形可分为n n平行现象平行现象parallelismparallelismn n趋同现象趋同现象convergenceconvergence昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类73昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类74异源同形异源同形homoplasy 不具有最近的共同祖先不具有最近的共同祖先1.平行演化现象parallelisml l源自相同的祖征源自相同的祖征( (□ □) )而而独立形成的相似特征独立形成的相似特征( (△ △ △ △)( )(两个最近祖先的亲两个最近祖先的亲缘关系较近缘关系较近) )昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类75异源同形异源同形homoplasy 不具有最近的共同祖先不具有最近的共同祖先1.平行演化现象parallelisml l源自具相同祖征但不同来源的物种源自具相同祖征但不同来源的物种( (近缘近缘) )昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类76趋同演化:源自不同的已有特征,而趋于相似的现象昆虫的翅鸟类的翅昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类77支序分类学派对高级阶元的分类l l单系群单系群Monophyletic group: Monophyletic group: l l并系群并系群Paraphyletic group: Paraphyletic group: l l复系群(多元群)复系群(多元群)昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类78Monophyletic group单系群 In In a a hierarchical hierarchical system system of of descent, descent, an an ancestor ancestor (stem-(stem-species) species) and and all all of of his his descendants descendants (descendant (descendant species) species) together together form form a a closed closed community community of of descent descent that that is is called called a a monophyletic group or monophylum.monophyletic group or monophylum.单系群单系群单系群单系群: : 源自同一祖先(具共有衍征)并包括该祖宗全部后代的类群源自同一祖先(具共有衍征)并包括该祖宗全部后代的类群源自同一祖先(具共有衍征)并包括该祖宗全部后代的类群源自同一祖先(具共有衍征)并包括该祖宗全部后代的类群昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类79最基本最基本最基本最基本单系群单系群单系群单系群:由:由:由:由3 3个分类单元组成。
个分类单元组成个分类单元组成个分类单元组成两两两两个个个个分分分分类类类类单单单单元元元元共共共共有有有有一一一一个个个个不不不不为为为为第第第第三三三三者者者者所所所所有有有有的的的的祖祖祖祖先先先先,,,,即即即即共共共共有有有有一一一一个个个个不不不不为为为为第第第第三三三三者者者者所所所所有有有有的的的的新新新新征征征征((((衍衍衍衍征征征征)))),,,,此此此此两两两两者者者者即为即为即为即为姐妹群姐妹群姐妹群姐妹群sister groupsister group昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类80paraphyletic group并系群并系群(= (= paraphylum): paraphylum): Paraphyletic Paraphyletic groups groups do do possess possess a a common common stem-stem-species species and and even even include include all all parts parts of of the the phylogenetic phylogenetic tree tree between between this this stem-species stem-species and and the the recent recent representatives, representatives, but but they they do do not not include all descendant-species include all descendant-species of this stem-species. of this stem-species. 并系群并系群并系群并系群: : 源自同一祖先并包括该祖宗源自同一祖先并包括该祖宗源自同一祖先并包括该祖宗源自同一祖先并包括该祖宗部分后代部分后代部分后代部分后代的类群的类群的类群的类群昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类81polyphyletic group复系群 (= (= polyphylum): polyphylum): A A non-monophyletic non-monophyletic group, group, that that was was defined defined on on the the base base of of shared shared but but not not homologous homologous character character states states (convergences). (convergences). Examples Examples for for polyphyletic polyphyletic groups groups would would be be a a grouping grouping of of pterosaurspterosaurs翼翼龙龙, , birds, birds, and and bats bats as as (hypothetical) (hypothetical) taxon taxon "flying "flying vertebrates", vertebrates", this this groups groups share share derived derived characters characters (e.g. (e.g. fore fore legs legs developed developed as as wings) wings) but but these these are are not not homologous homologous but but originated originated several several times times by by convergence.convergence.最近的祖先尚未归入为本类群成员。
最近的祖先尚未归入为本类群成员最近的祖先尚未归入为本类群成员最近的祖先尚未归入为本类群成员昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类82支序图的建立支序图的建立 Paup 3.0 昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类86Comment:l l根根据据共共同同祖祖先先的的相相对对近近度度归归类类,,分分析析、、表表达达分分类类单单元元之之间间的的亲亲缘缘关关系系,,较较能能反反映映进进化化历历史史的的实实际际过过程程,,便便于于克克服服趋趋同同与与平平行行现象l l方方法法严严谨谨,,又又引引进进了了数数值值分分类类的的优优点点,,统统一一标标准准,,重重复复性性强强至至今今尚尚无无更更好好的的,,有有说说服服力力的的办办法法来来替替代代它它目目前前已已广广泛泛应应用用于各个领域亲缘关系推导的研究中于各个领域亲缘关系推导的研究中昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类87Problems对对所所研研究究类类群群需需具具备备相相当当的的知知识识积积累累,,特特征征极极向向难难于于判判断断层层次次过过于于繁繁复复对对单单系系群群、、并并系系群群的的概概念念过于严谨,较难操作。
过于严谨,较难操作进化分类学派批评说:进化分类学派批评说:•该该学学派派遵遵循循严严格格的的分分序序分分析析方方法法,,带带有有过过多多的的形形式式逻逻辑辑成成分分,,先先验验性性太太强强,,从从抽抽象象的的逻逻辑辑体体系出发,较少考虑生物学意义系出发,较少考虑生物学意义•该该学学派派对对单单系系群群的的概概念念过过于于严严格格引引起起不不必必要要的麻烦,造成的麻烦,造成““并系并系””概念的出现概念的出现昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类88进化系统学进化系统学 Evolutionary Systematics代表人物:迈尔迈尔(Mayr)(Mayr)SimpsonSimpson陈世骧陈世骧主要观点:在在建建立立系系统统关关系系时时,,单单靠靠血血缘缘关关系系( (分分支支的的时时间间顺顺序序) )不能概括进化的全部过程不能概括进化的全部过程昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类89进化系统学进化系统学 Evolutionary Systematics与支序分类学派的主要分歧:1.1.同同时时重重视视进进化化的的程程度度( (进进化化级级gradegrade) )和和速速度度( (适适应应度度) )::在在建建立立系系统统发发育育关关系系时时,,既既应应考考虑虑分分支支的的顺顺序序( (分分支支进进化化,,反反映映血血缘缘关关系系) ),,又又要要考考虑虑各各分分支支的进化程度的进化程度( (前进进化,反映趋异前进进化,反映趋异diversitydiversity的程度的程度) )。
昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类90进化分类学派和支序分类学派的分歧进化分类学派和支序分类学派的分歧左图:进化分左图:进化分类学派,示前类学派,示前进进化进进化右图:支序分右图:支序分类学派,示分类学派,示分支进化(进化支进化(进化级),不考虑级),不考虑分支的程度分支的程度昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类91进化分类学派和支序分类学派的分歧进化分类学派和支序分类学派的分歧2.对单系群的理解:凡起源于一个共同祖先的类群即为单系群. 3.并系群:将单系群中出现“形态明显隔离的类群”,划分为并系群4.对分类系统的安排不同:鸟纲分类地位的讨论昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类92进化系统学与支序系统学的区别:进化系统学与支序系统学的区别:进化系统学与支序系统学的区别:进化系统学与支序系统学的区别:3. 3. 分类系统的安排(建立系统的方法分类系统的安排(建立系统的方法分类系统的安排(建立系统的方法分类系统的安排(建立系统的方法) ) ) )爬行纲爬行纲鸟纲鸟纲扑入哺乳纲哺乳纲爬行纲爬行纲哺乳纲哺乳纲鸟鸟昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类93Commentsl l前进进化的程度无统一标准,主观性强;l l无法在同一个树形图上同时表达分支进化和前进进化,尤其尚未有表达前进进化程度的科学途径。
实际只是寄予希望l l“形态明显隔离类群”(并系群概念)可能是暂时的,相对的,也无标准l l分支分类学派批评说:“该派的分类方法过于主观、任意性强,无统一遵循的严格准则 -不科学”昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类94综合分类的趋向进化分类学派采用支序分析方法进化分类学派采用支序分析方法支序分类学派采用数量分析的方法支序分类学派采用数量分析的方法数值分类学方法被采用于进行分子生物学性数值分类学方法被采用于进行分子生物学性状(序列分析)状(序列分析)昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类95系统发育分析软件http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html昆虫分类学→第四讲 动物命名法规、系统发育与分类96 常用的聚类分析法常用的聚类分析法非加权组平均法非加权组平均法 UPGMA((un-weighted pair-group method using arithmetic averages)最早用来解决分类问题的统计软件最早用来解决分类问题的统计软件。












