浅谈生物数学上之竞争理论.pdf

淺談生物數學上之競爭理論 許世壁 在本文裏我們將介紹目前在生物數學上 有關單一族群及二個、 三個、 三個以上不同族 群之成長競爭理論 我們將利用常微分方程 來建構我們的數學模型, 並介紹經由這些非 線性系統常微分方程所發展出來的數學理論 1. 單一族群的競爭理論 所謂族群 (species), 我們可以想像為人 類、 動物、 昆蟲、 細菌、 鳥類···等 令 x(t) 為某一族群在時間 t 之人口總數或密度 馬 爾薩斯 (Malthus) 的人口論假設在無限的資 源下, 人口在時間 t 的變化量,dx dt, 與其人口 x(t), 成正比, 即 dx dt = ax(t) x(0) 0(1.1) 大二的微分方程告訴我們 x(t) = x(0)eat, 所以人口的成長將以指數的形式趨向無限大 馬爾薩斯人口論只適合描述如在實驗室培養 之細菌的成長過程 在實際的世界裏, 方程式 (1.1) 是一個不適當的數學模型 因此, 我們 可以將 (1.1) 修正為 dx dt = f(x) x(0) 0(1.2) 在此f(x)為某一個x的函數 由於在實際的世界裏, 資源是有限的 在單一的族裏也有內在的競爭 (Interspe- cifi c competition), 因此 Verhulst 在1836 年提出了下列 Logistic equation: dx dt = ax − bx2 x(0) = x0 0(1.3) 其中bx2項表示在族群裏個體與個體之互相 競爭行為。

我們可以將 (1.3) 式改寫為下列 形式: dx dt = rx(1 − x K ) x(0) = x0 0(1.4) 在 (1.4) 式中我們稱r為成長率,K為環境容 量 (Carrying capacity) 利用分離變數法 (Separation of variables) 解 (1.4) 可得 x(t) = x0K ert [K + x0(ert− 1)] (1.5) 1 2數學傳播十七卷一期民82年3月 從 (1.5) 式, 我們可知 lim t→∞ x(t) = K(1.6) 因此, 我們稱K為環境容量 Logistic equa- tion 除了可以描述人口成長至環境容量外, 它本身有很重要的生物意義 首先由方程式 (1.4) 我們很容易推論出下列結果: 當x(t) 0; 反之x(t) K/2時, x′′(t) 0 x(0)=x0(1.7) 由方程式 (1.7) 我們可以推論出:當0 θ K/2 Logisticequation在非線性動力系統 (Nonlinear Dynamical System) 扮演一個 很重要的角色 譬如 Hutchinson[1]在1948 考慮下列 Delayed Logistic equation dx dt = rx(t)(1 − x(t − T) K ) x(θ) = ϕ(θ) ≥ 0,− T ≤ θ ≤ 0 (1.8) 經過下列調整 (Scaling) τ= t T y(τ)= x(t) K − 1 我們可以將 (1.8) 改寫為 dy dτ = −αy(τ − 1)(1 + y(τ)) y(θ) = ϕ(θ),− 1 ≤ θ ≤ 0(1.9) α = rT 方程式 (1.9) 是一個很有名的 Functional Diff erential Equation([2],p.254)。

當 α π/2時, 我們可以利用 Felix Browder 的 nonjective fi xed point 定理去證明 (1.9) 有週期解 淺談生物數學上之競爭理論3 如果我們考慮下列插分形式的 Logistic equation xn+1− xn= rxn(1 − xn)(1.10) 則在r = 2.570時會有混沌 (chaotic) 現象 出現 [3] 方程式 (1.10) 及著名的 Lorentz equation [4]改變了人們對於宇宙的看法 2. 二個族群的競爭理論 不同族群之互相競爭行為, 我們稱其為 外在競爭(Intraspecifi c Competition) 令 x1(t),x2(t)分別為在時間 t 時第一個及第二 個族群之人口 二個族群之競爭數學模型可 表為 dx1 dt = x1f1(x1,x2) dx2 dt = x2f2(x1,x2)(2.1) x1(0) 0,x2(0) 0 在此函數f1(x1,x2),f2(x1,x2)滿足 ∂f1 ∂x2 ≤ 0, ∂f2 ∂x1 ≤ 0(2.2) 即x2的人口成長率隨著x1人口的增加而減 少 同理,x1的人口成長率隨著x2人口的增 加而減少。

以下我們介紹 (2.1) 的一個特殊 情形: 著名的 Lotka-Volterra 二個族群之 競爭模型 假設在沒有外在競爭時,x1,x2依 其 logistic equation 成長, 其數學模型為: dx1 dt = x1[γ1(1 − x1 K1 ) − α2x2] dx2 dt = x2[γ2(1 − x2 K2 ) − α1x1] (2.3) x1(0) 0,x2(0) 0 我們稱 (2.3) 式中的正數α1,α2為“競爭係 數” 對於常微分方程式 (2.3), 我們敘述下 列數學結果及其生物上之意義: (i) γ1 K2 α2, γ2 K1 α2, γ2 K1 α1(2.7) 條件 (2.7) 說明了內在的競爭比外在的競爭 來得大, 因此兩個族群應共存 由相位平面分 析 (見圖四), 我們可以證明: lim t→∞ x1(t) = x∗ 1 0 及 lim t→∞ x2(t) = x∗ 2 0 圖四 (iv) γ1 K2 0,x3(0) 0 在此函數fi(x1,x2,x3)滿足 ∂fi ∂xj ≤ 0,i 6= j,i=1,2,3 在我們研究系統(3.1) 式 其 解(x1(t),x2(t),x3(t))之 漸 近 行 為 (Asymptotic Behavior) 之前, 我們先介 紹在常微分方程理論裏一個 非常重要的定理 : Poincar´ e-Bendixson 定理 [5]。

Poincar´ e- Bendixson定理描述有關二維自主系統 (Two-dimensional autonomous system) dx dt =f(x,y) dy dt =g(x,y)(3.2) 之有界解 (Bounded solutions) 之漸近行 為 其定理內容分二部份:(i) 系統 (3.2) 的 任一個有界解(x(t),y(t)), 如果當時間趨近 於無限大時, 它不趨近於某一些 (3.2) 的平 衡點 (equilibrium), 則它必趨近於 (3.2) 的 某一個週期解 (periodic solution) 之軌道 (orbit)ii) 如果 (3.1) 有一個週期解, 則 在x − y平面上, 由此週期解所形成之封閉曲 線必包含一個平衡點 Poincar´ e-Bendison定理對於n維自主 系統,n ≥ 3, 則不見得是對的 ([5],p.64) 近年來Hirsch[6]及SmithH.[7]證明 了對於三維的競爭系統(3.1),我們有 類似於Poincar´ e-BendixscnTheorem 的結果:(i)對於(3.1)的任一個有界解 (x1(t),x2(t),x3(t)), 當時間趨近於無限大 時,它不是趨近於一個包含平衡點的集合, 就是趨近於某一個週期解的軌道。

ii) 如果 (3.1) 有一個週期解, 則我們可以在 x1-x2- x3空間上建造出一個包含其週期軌道之封閉 曲面, 而且在這個封閉曲面內含一平衡點 因此, 我們很容易推論得知: 若方程組 f1(x1,x2,x3)=0 f2(x1,x2,x3)=0(3.3) f3(x1,x2,x3)=0 沒有正解(x∗ 1,x ∗ 2,x ∗ 3),x ∗ i 0,i = 1,2,3, 則 由 (ii) 可知 (3.1) 一定沒有週期解x1(t), x2(t),x3(t))必趨近於某些平衡點 在1975年,May 及 Leonard[8]研究下 列三個類似的族群的 Lotka-Volterra 競爭 6數學傳播十七卷一期民82年3月 模型 (3.4) 這個特例說明了三維的 Lotka- Volterra 之競爭模型的解可能是非常複雜 的 令 dx1 dt = x1(1 − x1− αx2− βx3) dx2 dt = x2(1 − βx1− x2− αx3) dx3 dt = x3(1 − αx1− βx2− x3) (3.4) x1(0) 0,x2(0) 0,x3(0) 0 我們假設 (3.4) 中的正數α,β滿足 0 0,i = 1,2···,n(4.1) ∂fi ∂xj ≤ 0,i 6= j(4.2) 我們問有沒有類似的 Poincar´ e-Bendixson 定理?Smale在 1976 年[10]證明了 任何一個在standard(n−1)- simplex上的向量場(vector fi eld) 可以被嵌入 (embedded) 到Rn形成一個平滑 (Smoth)、 競爭 (Competitive) 的向量場, 而且其解將 趨近於(n−1)-simplex, 換句說, 解的漸近性 質與在(n − 1)-simplex 上的漸近性質一模 一樣。

譬如說我們將有混沌性質的 Lorentz 方程式弄到R4的3-simplex 上, 而後根據 Smale 的理論, 我們可以建造出一個平滑的 淺談生物數學上之競爭理論7 4維競爭方程式, 其解將跑到3-simplex 上而 且跟 Lorentz equation 的解一樣混沌! 參考資料: 1. Hutchinson G: An introduction to pop- ulation ecology, Yale University Press, 1978. 2. Hale J: Theory of functional diff erential equations, Springer-Verlag, 1977. 3. Peitgen H. & Richter: The Beauty of fractals, Springer-Verlag, 1986. 4. Guckenheimer J & Holmes P: Non- linearOscillations,Dynamicalsys- tems and Bifurcation of vector fi elds, Springer, 1983. 5. Hale J: Ordinary Diff erential Equa- tion, Wiley & Sons. 6. Hirsch M: Systems of diff erential equa- tions which are competitive or coop- erative I. Limit sets, SIAM. J. Math. Analysis 13(2), (1982), 167-179. 7. Smith H: Periodic orbits of competitive and cooperative systems. J. Diff eren- tial equations 65(1986), 362-373. 8. Leonard & May: Nonlinear aspects of competition between species, SIAM J. Applied Math. 29(1975), 243-275. 9. Schuster, Sigmund & Wolff :On the ω-limits for competition between three spe- cies, SIAM J. Applied Math. 37, (1979)。