细胞周期课件.ppt

细胞分裂与细胞周期细胞分裂与细胞周期 cell division and cell division 细胞周期课件•细细胞胞增增殖殖是是生生命命的的基基本本特特征征，，种种族族繁繁衍衍、、个个体体发发育育、、机机体体修修复复等等都都离离不不开开细细胞胞增增殖殖细细胞胞增增殖殖是是通通过过细细细细胞周期胞周期胞周期胞周期来完成的来完成的–初生婴儿有初生婴儿有1012个细胞，成人个细胞，成人6×1013个，约个，约200种类型–成人体内每秒钟有数百万新细胞产生，以补偿衰老和死亡的细胞成人体内每秒钟有数百万新细胞产生，以补偿衰老和死亡的细胞细胞周期课件第一节第一节 基本概念基本概念细胞周期课件一、什么是细胞周期一、什么是细胞周期 •由细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂终了所经历的全过程，由细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂终了所经历的全过程，叫细胞周期分为叫细胞周期分为4 4个期：个期：–G1G1期期(gap1)(gap1)：指从有丝分裂完成到期：指从有丝分裂完成到期DNADNA复制之前的间隙时间复制之前的间隙时间–S S期期(synthesis phase):(synthesis phase):指指DNADNA复制的时期。

复制的时期–G2G2期期(gap2):(gap2):指指DNADNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间–M M期又称期又称D D期期(mitosis or division):(mitosis or division):细胞分裂开始到结束细胞分裂开始到结束细胞周期课件Eucaryotic Cell Cycle A typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours, with 12 hr G1, 6-8 hr S, 3-4 hr G2, and 1 hr M 细胞周期课件•从增殖的角度来看，可将高等动物的细胞分为三类：从增殖的角度来看，可将高等动物的细胞分为三类：–①①连续分裂细胞连续分裂细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞–②②休休眠眠细细胞胞暂暂不不分分裂裂，，但但在在适适当当的的刺刺激激下下可可重重新新进进入入细细胞胞周周期期，，称称G G0 0期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等–③③不不分分裂裂细细胞胞，，指指不不可可逆逆地地脱脱离离细细胞胞周周期期，，不不再再分分裂裂的的细细胞胞，，又又称称终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞等终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞等细胞周期课件第二节第二节 细胞分裂细胞分裂细胞周期课件一、细胞分裂的类型一、细胞分裂的类型•无无丝丝分分裂裂(amitosis)(amitosis)：：又又称称直直接接分分裂裂，，由由RemarkRemark（（18411841））发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化 。

•有有丝丝分分裂裂(mitosis) (mitosis) ：：又又称称为为间间接接分分裂裂，，由由Fleming Fleming (1882)(1882)年年首首次次发发现现于于动动物物，，Strasburger(1880)Strasburger(1880)发发现现于于植植物•减减数数分分裂裂(meiosis(meiosis））：：染染色色体体复复制制一一次次，，细细胞胞连连续续分分裂裂两两次细胞周期课件二、有丝分裂二、有丝分裂•为了便于描述人为的划分为五个时期：为了便于描述人为的划分为五个时期：①①间期（间期（interphaseinterphase）；）；②②前期前期(prophase)(prophase)；；③③中期中期(metaphase)(metaphase)；；④④后期后期(anaphase)(anaphase)；；⑤⑤末期末期( (telophasetelophase) )•其中间期包括其中间期包括G G1 1期、期、S S期和期和G G2 2期，主要进行期，主要进行DNADNA复制、中心复制、中心体复制、细胞体积增大等准备工作体复制、细胞体积增大等准备工作细胞周期课件细胞周期课件 细胞周期各时相的动态及特点细胞周期各时相的动态及特点（一）（一）G1 G1 期期 细胞生长的主要阶段，为进入细胞生长的主要阶段，为进入S S 期准备必要的期准备必要的物质基础。

此期是各种细胞物质基础此期是各种细胞耗时差异最大耗时差异最大的一个时的一个时期特点：特点：三种三种RNARNA合成，各种蛋白质合成合成，各种蛋白质合成 细胞体积迅速增大细胞体积迅速增大检控点检控点1 1：：DNADNA损伤修复的检验损伤修复的检验细胞周期课件 （二）（二）S S 期期 DNADNA复制，组蛋白和非组蛋白等染色质蛋白的合成复制，组蛋白和非组蛋白等染色质蛋白的合成完成完成中心粒中心粒的的复制复制 此过程有此过程有S S期活化因子期活化因子的参与特点：特点： 1 1）、）、DNADNA的复制（核内）的复制（核内） 2 2）、）、组蛋白组蛋白的合成（质内合成后转运到核内）的合成（质内合成后转运到核内） DNA + DNA + DNA + DNA + 组蛋白组蛋白组蛋白组蛋白→→核小体核小体核小体核小体 细胞周期课件（三）（三）G2 G2 期期 为为M M期进行多种物质结构与功能的准备期进行多种物质结构与功能的准备。

特点：特点： 1 1）、）、RNARNA和和蛋白质蛋白质（促进染色质凝集的成熟（促进染色质凝集的成熟促进因子、有丝分裂因子）的合成促进因子、有丝分裂因子）的合成 2 2）、构成有丝分裂器的）、构成有丝分裂器的微管蛋白微管蛋白（（S S期起，期起，G2G2期完） 3 3）、中心粒开始移向两级，体积膨大，表明）、中心粒开始移向两级，体积膨大，表明纺锤体微管已经开始组装纺锤体微管已经开始组装 检控点检控点2 2：：检验细胞的大小、检验细胞的大小、DNADNA的复制是否正确的复制是否正确细胞周期课件细胞周期课件（四）（四）M M 期期 确保亲本细胞核染色体能够精确、均等地确保亲本细胞核染色体能够精确、均等地分配给两个子细胞，使分裂后的子细胞保持遗分配给两个子细胞，使分裂后的子细胞保持遗传上的一致性传上的一致性 M M期占用的时间期占用的时间最短最短，但细胞的形态变化，但细胞的形态变化最最大检控点检控点3 3：：分裂检控点（纺锤体组装检控点）分裂检控点（纺锤体组装检控点） 纺锤体组装是否完成，纺锤丝是否与纺锤体组装是否完成，纺锤丝是否与 染色体着丝粒相连。

染色体着丝粒相连细胞周期课件•1、前期、前期•①①染色质凝缩，染色质凝缩，②②分裂极确立与纺锤体开始形成，分裂极确立与纺锤体开始形成，③③核仁核仁解体，解体，④④核膜消失核膜消失细胞周期课件•S期期中中心心粒粒已已完完成成复复制制，，在在前前期期移移向向两两极极，，两两对对中中心心粒粒之之间间形形成成纺纺锤锤体体微微管管，，核核膜膜解解体体时时，，中中心心粒粒已已到到达达两两极极，，并并形成纺锤体形成纺锤体•纺锤体有三种微管结构：纺锤体有三种微管结构：–①①极极体体微微管管（（polar mt））两两极极间间的的微微管管，，在在纺纺锤锤体体中中部部重重叠叠，，重重叠叠部位结合有分子马达部位结合有分子马达 –②②着丝点微管（着丝点微管（kinetochore mt），是从着丝点到另一极的微管；），是从着丝点到另一极的微管；–③③星星体体微微管管（（astral mt）），，由由中中心心粒粒放放射射出出来来的的微微管管植植物物没没有有中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体细胞周期课件有丝分裂器的组成有丝分裂器的组成有丝分裂器的组成有丝分裂器的组成：：：：中心体、纺锤体、中心体、纺锤体、中心体、纺锤体、中心体、纺锤体、星体、染色体星体、染色体星体、染色体星体、染色体细胞周期课件Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an early prophase newt lung cell nucleus. 图片来自http:///细胞周期课件•2、前中期、前中期•核膜解体到染色体排列到赤道面核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane) 上上。

细胞周期课件•3、中期、中期•染色体排列到赤道面上染色体排列到赤道面上细胞周期课件•4、后期、后期•指妹妹染色体单体分开并移向两极的时期分为后指妹妹染色体单体分开并移向两极的时期分为后期期A、后期、后期B两个过程两个过程细胞周期课件•Anaphase A: separation of the sister chromatids.细胞周期课件•Anaphase B: separation of the poles. 细胞周期课件•5、末期 从子染色体到达两极，至从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时形成两个新细胞为止的时期涉及子核的形成和胞期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面质分裂两个方面细胞周期课件•末末期期子子核核的的形形成成，，大大体体经经历历了了与与前前期期相相反反的的过过程程，，即即染染色色体体解解聚聚缩缩，，核核仁仁出出现现和和核核膜膜重重新新形形成成核核纤纤层层蛋蛋白白去去磷酸化，介导核膜重新装配磷酸化，介导核膜重新装配•核核分分裂裂与与胞胞质质分分裂裂（（cytokinesiscytokinesis））是是相相继继发发生生的的，，属属于两个分离的过程，如：于两个分离的过程，如：–大大多多数数昆昆虫虫的的卵卵，，核核可可进进行行多多次次分分裂裂而而无无胞胞质质分分裂裂，，某某些些藻藻类类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。

的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞子核的形成与胞质分裂子核的形成与胞质分裂细胞周期课件•动动物物细细胞胞的的胞胞质质分分裂裂通通过过胞胞质质收收缩缩环环的的收收缩缩实实现现，，收收缩缩环环由大量平行排列的肌动蛋白组成由大量平行排列的肌动蛋白组成•用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？细胞周期课件Dividing Muscle Myoblast (primative muscle cell) (SEM x8,000)细胞周期课件•植植物物细细胞胞末末期期近近两两极极处处纺纺锤锤丝丝消消失失，，中中间间微微管管保保留留，，并并数数量量增加，增加，形成成膜体形成成膜体•来来自自高高尔尔基基体体囊囊泡泡沿沿微微管管转转运运到到成成膜膜体体中中间间融融合合形形成成细细胞胞板板(cell plate)，，囊囊泡泡的的内内含含物物形形成成初初生生壁壁和和中中胶胶层层，，囊囊泡泡膜膜形形成成质质膜膜，，融融合合留留下下的的管管道道形成胞间连丝形成胞间连丝细胞周期课件细胞周期课件植物细胞的有丝分裂细胞周期课件第三节第三节 减数分裂减数分裂MeiosisMeiosis•由连续两次分裂构成：由连续两次分裂构成：–通通常常减减数数分分裂裂I I分分离离的的是是同同源源染染色色体体，，所所以以称称为为异异型型分分裂裂（（ heterotypic heterotypic divisiondivision）） 或或 减减 数数 分分 裂裂 （（ reductional reductional divisiondivision）。

–减减数数分分裂裂IIII分分离离的的是是姊姊妹妹染染色色体体，，类类似似于于有有丝丝分分裂裂，，所所以以称称为为同同型型 分分 裂裂 （（ homotypic homotypic divisiondivision）） 或或 均均 等等 分分 裂裂 （（ equational equational divisiondivision）•为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期细胞周期课件Meiosis细胞周期课件减数分裂间期的特点：减数分裂间期的特点：•也可分为也可分为G1G1期、期、S S期和期和G2G2期•G2G2期期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期•减减数数分分裂裂的的S S期期具具有有两两大大特特点点：：①①时时间间较较长长，，②②部部分分DNADNA（（约约0.3%0.3%左左右右））是是在在合合（（偶偶））线线期期合合成成的的此此种种DNADNA称称为为Z-DNAZ-DNA. .•减减数数分分裂裂细细胞胞有有有有高高度度的的同同步步性性；；而而有有丝丝分分裂裂的的细细胞胞不不具具同步性，同步性，是陆续进行。

是陆续进行一、间期一、间期细胞周期课件二、分裂期二、分裂期•（一）减数分裂（一）减数分裂I I•1 1、前期、前期I I•减数分裂的特殊过程主要发生在前期减数分裂的特殊过程主要发生在前期I I ，通常分为，通常分为5 5个时个时期：期：①①细线期（细线期（leptotene leptotene ），），②②合线期（偶线期）合线期（偶线期）（（zygotene zygotene ），），③③粗线期（粗线期（pachytenepachytene），），④④双线期双线期（（diplotenediplotene），），⑤⑤终变期（终变期（diakinesisdiakinesis）细胞周期课件•1 1）细线期：）细线期：染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒•2 2）合线期：）合线期：亦称偶线期，是同源染色体配对的时期亦称偶线期，是同源染色体配对的时期–概概 念念 ：： 联联 会会 复复 合合 体体 (synaptonemal (synaptonemal complexcomplex，， SCSC）） 二二 价价 体体（（bivalentbivalent）四分体（）四分体（tetradtetrad）。

–这一时期合成约这一时期合成约0.3%0.3%左右的左右的DNADNA，称为，称为Z-DNAZ-DNA•3 3））粗粗线线期期：：同同源源染染色色体体的的非非姊姊妹妹染染色色单单体体间间发发生生交交换换的的时期•4 4））双双线线期期：：联联会会的的同同源源染染色色体体相相互互排排斥斥、、开开始始分分离离，，交交叉开始端化叉开始端化(terminalization)(terminalization)联会复合体消失联会复合体消失细胞周期课件Chromosome recombination 1细胞周期课件联会复合体的成分：联会复合体的成分：组蛋白、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白、RNA少量的少量的DNA联会复合体的结构：联会复合体的结构：侧生成分（轴心：与核膜接触）：电子密度高；宽约侧生成分（轴心：与核膜接触）：电子密度高；宽约40nm 中间区：明亮区，宽约中间区：明亮区，宽约100nm 中央成分：比较暗的区域，宽约中央成分：比较暗的区域，宽约30nm 侧生成分与中央成分之间有横向排列的纤维称侧生成分与中央成分之间有横向排列的纤维称L-C纤维。

纤维60~70nm长；纤维长；纤维间相距间相距20~30nm.细胞周期课件–补补充充：：植植物物细细胞胞双双线线期期一一般般较较短短，，许许多多动动物物卵卵细细胞胞中中双双线线期期停停留留的的时时间间非非常常长长人人的的卵卵母母细细胞胞在在五五个个月月胎胎儿儿中中已已达达双双线线期期，，而而一一直直到到排排卵卵都都停停在在双双线线期期，，排排卵卵年年龄龄大大约约在在12-50岁岁之之间间鱼鱼类类、、两两栖栖类类、、爬爬行行类类、、鸟鸟类类以以及及无无脊脊椎椎动动物物的的昆昆虫虫中中，，双双线线期期的的二二阶阶体体解解螺螺旋旋而而形成形成灯刷染色体灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期这一时期是卵黄积累的时期 •5））终终变变期期：：二二阶阶体体显显著著变变短短由由于于交交叉叉端端化化过过程程的的进进一一步步发发展展，，故故交交叉叉数数目目减减少少，，通通常常只只有有一一至至二二个个交交叉叉核核仁仁此时开始消失，核被膜解体此时开始消失，核被膜解体细胞周期课件 灯刷染色体灯刷染色体细胞周期课件•2、中期、中期I•3、后期、后期I–二价体的两条二价体的两条同源染色体分开同源染色体分开，分别向两极移动。

分别向两极移动–同源染色体随机分向两极，染色体重组，同源染色体随机分向两极，染色体重组，人类染色体重组概率有人类染色体重组概率有223个个•4、末期、末期I•5、减数分裂间期减数分裂间期• （二）减数分裂（二）减数分裂II•可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似•一个精母细胞形成一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一个卵子及个精子；一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体 精子和卵子均为单倍体（精子和卵子均为单倍体（n））细胞周期课件Chromosome recombination 2Minimum number of gamete types = 2n , In humans, n = 23细胞周期课件有有丝丝分分裂裂与与减减数数分分裂裂的的比比较较细胞周期课件①①有丝分裂是有丝分裂是体细胞体细胞的分裂方式，减数分裂主要是细胞产的分裂方式，减数分裂主要是细胞产生生配子配子的过程②②有丝分裂是有丝分裂是DNADNA复制一次复制一次, , 分裂一次分裂一次, , 染色体由染色体由2n→2n;2n→2n;减数分裂是两次细胞周期减数分裂是两次细胞周期, , DNADNA复制一次复制一次, , 细胞分裂两次细胞分裂两次, , 染色体由染色体由2n→1n2n→1n。

③③有丝分裂中有丝分裂中, , 每个染色体是独立活动每个染色体是独立活动; ;在减数分裂中在减数分裂中, , 染色体要配对、联会、交换和交叉染色体要配对、联会、交换和交叉④④有丝分裂时间短有丝分裂时间短, 1-2, 1-2小时小时; ; 减数分裂时间长减数分裂时间长, , 几十小几十小时至几年时至几年细胞周期课件 细胞周期调控细胞周期调控Cell-Cycle Control细胞周期课件一、细胞周期原动力：一、细胞周期原动力： —— ——周期性基因表达周期性基因表达 基因表达与产物活性的相互调控，是驱动细基因表达与产物活性的相互调控，是驱动细胞周期的原动力胞周期的原动力 人类周期性表达的基因有人类周期性表达的基因有300300多个主要编码主要编码: : 周期蛋白周期蛋白 前复制复合物前复制复合物 DNA DNA聚合酶聚合酶 组蛋白等组蛋白等细胞周期的运行机制细胞周期课件 二、细胞周期引擎： ——Cyc-Cdk蛋白质磷酸化调控系统 ●Cyc：周期蛋白，为调节亚基 ●Cdk：周期蛋白依赖性激酶，为催化亚基 （驱动细胞周期的关键） G 1 期：CycD-Cdk4/6和CycE-Cdk2 S期和G 2 期：CycA-Cdk2 M期：CycA/B-Cdk1细胞周期课件转录抑制因子转录抑制因子转录因子转录因子复制开始后降解复制开始后降解CycD/E等因子，等因子，以防止复制的重以防止复制的重复启动复启动CAK激活激活The Mammalian Cell Cycle（（CDK活化激酶）活化激酶）（（MPF））M期的驱动器期的驱动器细胞周期课件三、细胞周期的清道夫：三、细胞周期的清道夫： —— ——泛素化蛋白质降解系统泛素化蛋白质降解系统 蛋白质降解系统可以选择性地清除某些活性蛋白和抑蛋白质降解系统可以选择性地清除某些活性蛋白和抑制蛋白，为细胞周期的进程扫清道路，保证细胞周期的制蛋白，为细胞周期的进程扫清道路，保证细胞周期的方向。

方向泛素：泛素：细胞内普遍存在细胞内普遍存在 蛋白质降解标签蛋白质降解标签 76 76肽肽泛素化修饰过程：泛素化修饰过程：1.1.泛素激活酶（泛素激活酶（E1E1）：水解）：水解ATPATP激活泛素激活泛素2.2.泛素结合酶（泛素结合酶（E2E2）：与泛素结合）：与泛素结合3.3.泛素连接酶（泛素连接酶（E3E3）：将泛素共价连接到特定蛋）：将泛素共价连接到特定蛋 白质表面的白质表面的赖氨酸残基赖氨酸残基 其中：其中：E3E3是是蛋白质降解的蛋白质降解的关键关键细胞周期课件细胞周期课件四、细胞周期的外动力：四、细胞周期的外动力： ————生长因子信号转导系统生长因子信号转导系统主要作用：主要作用： 在在G G0 0 期、期、G G1 1期或期或S S期通过信号转导途径激活或期通过信号转导途径激活或抑制细胞周期相关基因的表达和蛋白质活性的改抑制细胞周期相关基因的表达和蛋白质活性的改变主要效应：主要效应：激活激活 CycD CycD 的表达。

的表达细胞周期课件细胞周期课件五、细胞周期检控点 细胞周期的进程，受到严格的调控当周期过程细胞周期的进程，受到严格的调控当周期过程经过检控，发现出现问题时，立马会停止周期进程经过检控，发现出现问题时，立马会停止周期进程而停止的主要方式，就是阻止而停止的主要方式，就是阻止CDK的活性，使其不能的活性，使其不能与与cyclin结合，形成周期引擎从而使得细胞不能越结合，形成周期引擎从而使得细胞不能越过检控点，终止周期，而进入过检控点，终止周期，而进入G0 期期或或分化分化或启动或启动凋亡凋亡程序而死亡程序而死亡细胞周期课件（一）（一）CdkCdk活性抑制和检控点活性抑制和检控点 1 1、、CdkCdk活性抑制活性抑制 控制细胞周期进程主要通过控制细胞周期进程主要通过抑制抑制CdkCdk活性活性来实现 1 1））.Cdk.Cdk的抑制因子（的抑制因子（Cdk inhibitor,CKI) ) 一类一类CdkCdkCdkCdk结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白，可直接抑制，可直接抑制CdkCdk活性 主要包括：主要包括： INK4INK4家族家族：：p15p15、、p16p16、、p18p18、、p19;p19; WAF/KIP WAF/KIP家族：家族：p21p21、、p27p27、、p57p57 2 2））.Cdk .Cdk 蛋白磷酸化激酶蛋白磷酸化激酶 通过通过磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化CdkCdkCdkCdk蛋白蛋白蛋白蛋白抑制其活性。

抑制其活性 主要包括：激酶主要包括：激酶Myt1,Wee1,Waf1Myt1,Wee1,Waf1和和Cip1Cip1 2 2、检控点（、检控点（check point)check point) 检查和控制细胞周期进程的信号通路检查和控制细胞周期进程的信号通路细胞周期课件细胞周期课件（二（二) G1/S) G1/S：：DNADNA损伤检控点损伤检控点 （（DNA damage checkpoint））（三）（三）G2/MG2/M：：DNADNA复制检控点复制检控点 （（DNA replication checkpoint））（四）中期（四）中期/ /后期：后期： 分裂检控点（纺锤体组装检控点）分裂检控点（纺锤体组装检控点） （（mitotic checkpoint ））细胞周期课件 cyclinD通通过与与不不同同的的蛋蛋白白结合合可可表表现出出截截然然不不同同的的生生理理作作用用，，它它的的结合合物物有有CDK2、、CDK4、、CDK5、、增增殖殖细胞核抗原（胞核抗原（PCNA）及）及p2l等。

等 应用显微注射，注入应用显微注射，注入cyclinD抗体以阻断其功能的研抗体以阻断其功能的研究中发现：当究中发现：当G0期细胞在生长因子接触后期细胞在生长因子接触后10～～12小时阻小时阻断断cyclinD功能，细胞不能进入功能，细胞不能进入S期，但生长因子接触后期，但生长因子接触后14～～16小时注入则不影响细胞进入小时注入则不影响细胞进入S期 提示提示cyclinD是细胞通过是细胞通过“限制点限制点”所必需的所必需的细胞周期课件细胞周期课件细胞周期与不同的检验点细胞周期课件本章重点本章重点1 1、细胞周期各时相的特点细胞周期各时相的特点2 2、细胞周期的驱动力有哪些细胞周期的驱动力有哪些3 3、细胞周期的检控点细胞周期的检控点细胞周期课件 思考题思考题一、名词解释一、名词解释 细胞周期细胞周期 减数分裂减数分裂 姐妹染色单体姐妹染色单体二、思考题二、思考题 1、有丝分裂器的组成如何？、有丝分裂器的组成如何？ 2、细胞有丝分裂间期有哪些主要特点？、细胞有丝分裂间期有哪些主要特点？ 3、细胞周期过程中检控点主要有几个，其分别是、细胞周期过程中检控点主要有几个，其分别是 在那个时期？检控什么？在那个时期？检控什么？ 4、细胞周期调控过程中，周期驱动的因子主要包、细胞周期调控过程中，周期驱动的因子主要包 括哪些？其作用如何？括哪些？其作用如何？细胞周期课件。