维生素C和E热应激.docx

高温期动物体内维生素C和E均不能满足代谢需要，需要补充维生素C和E补充的维生 素 C 能起到抗热应激作用，其机理如下：抑制热应激时期糖皮质激素的分泌；促进该时期 的甲状腺素分泌清除热应激时期脂质氧化增强所产生的更多的活性氧自由基；推迟热应激 蛋白（HSP）的产生维生素C能提高机体免疫力已经被证实，文章介绍了其在热应激时期 对提高免疫力的作用维生素 E 也是一种抗热应激剂，它的抗热应激作用机理与维生素 C 既有相似之处，也有一定区别，因此文章重点介绍了维生素E在热应激时期的抗氧化作用 机理，并比较了与维生素C的不同此外还介绍了维生素C和E在猪、鸡抗热应激中的应 用关键词维生素C；维生素E；热应激；机理热应激是指处于极高温环境中的机体对热环境所作的非特异性的生理反应的总和大 量的研究表明，高温将使动物体内分泌紊乱，如肾上腺糖皮质激素上升，甲状腺素分泌减少； 高温也将使动物代谢发生变化，在糖皮质激素作用下将促使蛋白质糖元异生，而脂肪组织的 分解则减小，但同时加强脂质的氧化程度以供应能量，脂质氧化的加强将产生更多的活性氧 自由基（ROM或ROS），ROM攻击生物膜将引起脂质过氧化，这将引起机体的损伤；高温 时期动物体的免疫力也将下降；高温也将引起热应激蛋白（HSP）分泌增加，以短暂的保护 机体。

在这些因素综合作用下，高温将影响畜禽的生产性能，如采食量降低，体增重减少甚 至出现负增重，肉质下降等总之，热应激的负面影响是广泛的，为此在高温时期需采取一 些措施目前常用的办法有：通过冷却空气达到室内降温，但其成本是昂贵的；添加抗热应 激剂，如VA、VC、VE、有机铬、中草药等许多文献报道了热应激时期动物体内的维生 素水平大大降低，因此，该时期添加维生素来抵抗热应激就有了理论依据本文介绍了维生 素C （VC）、维生素E（VE）抗热应激的最新研究进展及其机理1热应激与动物的维生素C和E代谢 维生素主要以辅酶和催化剂的形式广泛参与 体内的多种代谢，从而保证机体组织器官具有正常结构和功能在应激环境下，畜禽依靠糖 异生途径将一些氨基酸转化为葡萄糖，这些步骤也需一些维生素作为辅助因子故在应激环 境中，为畜禽添加维生素是必要的热应激期间，维生素C、维生素E的需要量都增加了维生素C需要量增加的主要 原因有两个：①Bains （1996）认为在应激环境中，维生素C的生物合成不足以满足抗应激 与正常的生理需要；文杰（2000）证实了热应激条件下维生素 C 合成的关键酶——古洛糖 酸内酯氧化酶活性明显降低，说明维生素C的合成能力减弱。

②应激时，皮质酮（醇）的 分泌使维生素C需要量增加应激引起代谢变化的关键在于皮质酮（醇），它是肾上腺分泌 的糖皮质激素，应激时促使糖异生作用产生能量维持动物基本的生存一旦皮质酮（醇）被 排出或合成不足时，糖异生作用产生能量的过程就停止，从而影响经济指标维生素C是 皮质酮（醇）合成过程中的重要辅助因子，它能控制皮质酮（醇）分泌并不断提供能量（Balkar S. Bains，1997）Bains （1996，认为应该在热应激开始之前就开始添加维生素C,至少应 在热应激开始之前24h就向饲料中添加维生素C才能保证血浆中含有足量的维生素C,以 取得最好的效果在应激期间应持续不断地投喂维生素C,无论是通过饲料还是通过饮水 并且Bains还提出了维生素C在饲料中的推荐添加量：肉仔鸡100〜150g/t；肉用型种鸡 50〜200g/t；蛋鸡100g/t；蛋用型种鸡100g/t如果通过饮水添加，应激期间维生素C的浓 度应为1g/l，并保持不间断供水热应激下产蛋鸡的血清维生素E水平显著下降（Sahin K.Erta， 1999）Coelho.M （1996）认为，对火鸡补充维生素 E 可避免低水平的应激和减少中、高水平的应激，并指 出在低、高程度应激中维生素E在饲料中的工业添加量应分别达到44.31IU/kg、72.34IU/kg。

2维生素C的抗热应激作用机理 关于日粮中添加维生素C的抗应激影响的机制研 究报道很多，对其机理的解释也有多种研究认为，维生素 C 主要是通过影响家禽的免疫 机能来提高其抗应激能力（Fenster，1994）维生素C对畜禽免疫力的调节有以下几个方面2.1维生素C对机体抗应激作用相关激素的调节2.1.1维生素C对热应激时期糖皮质激素的调节日粮中添加维生素 C 可抑制高温期糖皮质激素的分泌糖皮质激素包括皮质醇和皮 质酮两种,热应激时肾上腺糖皮质激素分泌的增加，能促进动员体内蛋白质分解，以动员能 量，增强机体对外部不良环境的适应能力，但过高的糖皮质激素浓度也将引起免疫抑制糖 皮质激素合成分泌在细胞的线粒体或内质网的内侧面完成，其主要过程为：外界热刺激传导 至下丘脑，通过一系列的生理生化反应使垂体前叶分泌促肾上腺皮质激素（ACTH）ACTH 作用于糖皮质束状带细胞的膜受体，激活腺苷酸环化酶系统，促使产生第二信使 CAMP， 后者激活蛋白激酶，促进线粒体内的胆固醇在侧链裂解酶的作用下转变为孕烯醇酮孕烯醇 酮在滑面内质网内的异构酶作用下转化为孕酮或在17a -羟化酶、裂解酶、异构酶等一系列 酶的作用下转化为17-OH孕酮，二者在21B -羟化酶作用下分别生成11-脱氧皮质酮和11- 脱氧皮质醇。

11-脱氧皮质酮和11-脱氧皮质醇又粒体内11B -羟化酶作用下分别生成皮 质酮和皮质醇日粮中添加维生素 C 可降低糖皮质激素（皮质醇或皮质酮）分泌，避免因其分泌浓 度过高而产生的免疫抑制，从而提高抗应激能力（Pardue， 1984； Mckee, 1995； K. Sahin， 2003； Kamel Z. Mahmou, 2004）夏东等（1999）证实，补饲维生素C的肉仔鸡在热应激 期间血清皮质酮（Cor）含量明显降低（PV0.01）王胜林（2003）在日粮中补充维生素C （500mg/kg）饲喂高温期（8〜9月）肥育猪39d，并在实验开始第14d、39d分别检测血清 皮质醇浓度，结果发现第14d试验组血清皮质醇浓度比对照组低（P>0.05）；而在第39d试 验组血清皮质醇浓度显著比对照组低（PV0.05）但也有人认为维生素C抗热应激的作用并 不是无限的，当环境温度超过某一临界温度时，维生素C就不再起作用了（李俊杰，2001） 李俊杰（2001）、K.乙Mahmoud （2004）认为维生素C可抑制皮质酮合成途径中羟化酶的 活性，从而减缓肾上腺类固醇的产生这与Kitabchi （1967）的试验结果一致。

2.1.2维生素C对热应激时期甲状腺激素的调节甲状腺激素主要是T3和T4,是体内发挥生理作用、影响代谢的主要激素大量实验 证实，当动物处于高温时，甲状腺的体积将缩小，分泌受到抑制这将影响机体的基础代谢， 如脂肪代谢日粮中添加维生素C可缓和高温期甲状腺功能减退K. Sahin等（2003）实 验表明，高温下（32°C ）在肉仔鸡日粮中以250mg/kg添加维生素C可使血清T3及T4比对 照组显著上升（PV0.05）；王胜林（2003）和杨烨（2004）实验证实，日粮中以500mg/kg添 加维生素C可促进热应激猪T3 （P>0.05）和T4 （PV0.05）的分泌2.2维生素C在热应激 时期的抗氧自由基作用热应激时呼吸熵降低，反映了脂质氧化程度增强以满足能量需求（Mckee等，1997）， 这将使活性氧代谢物（ROM或称ROS）增加，即活性氧自由基增加，ROM攻击伤害膜的 成分以及改变膜的渗透性并将引起细胞膜、核酸、细胞骨架等细胞成分的长链反应（Schroeder， 1984； Keyser 等，1990； Omar 和 Pappolla, 1993）Lin 等（2000）则表明， 急性热应激易诱发肉鸡体内出现过氧化状态，超氧化物歧化酶（SOD）活性降低。

而自由 基产生增加，或者机体清除自由基的能力减弱，或者兼而有之，都将对机体产生损伤维生素 C 是细胞外液中最重要的小分子抗氧化剂，它可以推迟细胞外液脂质和细胞 膜上的低密度脂蛋白氧化（David D.Kitts, 1997）维生素C的抗氧化作用机理主要有以下 两个方面：①维生素C是电子供体，为还原剂；②维生素C还可还原维生素E自由基，恢 复维生素E的抗氧化作用，间接起到抗氧化剂作用在抗氧化过程中，维生素C被氧化成 半脱氢抗坏血酸自由基（AFR）或进一步氧化成脱氢抗坏血酸（DHA）AFR及DHA均可 在谷胱甘肽过氧化物酶及烟酰胺嘌吟二核苷酸体系酶（NADPH）的作用下还原成抗坏血酸 （维生素C） （Oreste Arrigoni, 2002）滑静（2001）实验证明，维生素C可协同维生素E 缓解热应激对动物机体的氧化损伤作用，减缓超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性的 降低K. Sahin等（2003）发现在每千克日粮中添加250mg的VC可降低高温环境下肉仔鸡 血清中丙二醛（MDA）含量（Pv0.05）MDA为脂质过氧化的最终产物，血清中MDA的 含量可以反映脂质过氧化的程度2.3维生素C对热应激蛋白（HSP）的影响热应激蛋白又称热休克蛋白（heat stress/shock proteins，HSPs），是所有生物细胞受到 应激因素作用而选择性合成的一组高度保守蛋白。

它能使动物迅速适应环境的变化，保护机 体不受或少受损害（李俊杰，2004； K. Z. Mahmoud等，2004）HSP70是HSPs家族中含 量最丰富的一种，是应激综合反应的代表它在热应激过程中能帮助机体尽可能快地获得热 适应，增强热耐受力（Wang，1992； Yahav S，1996； Yahav S，1997； Yahav S，1999） 维生素C可推迟热应激引起的HSP70的产生因为HSP70是不良刺激产生诱导的积极产物， 而维生素C则可以减缓这些刺激，从而推迟HSP70的产生K.乙Mahmoud（2003）实验证 明，高温可迅速诱导HSP70产生，在日粮中添加维生素C（200mg/kg）可减少HSP70量 （P>0.05）； K.乙Mahmoud等（2004）以连续3d的循环高温（最高温度30°C，最低21°C） 刺激肉仔鸡，结果发现实验第1d、第2d,添加维生素C组的（500mg/kg） HSP70的量比对 照组低（P>0.05），而在第3d添加维生素C组的HSP70的量则显著低于对照组（PV0.05） 热应激增加了活性氧代谢物（ROM）的产生并攻击细胞膜，进而引起破坏核酸、膜脂质、 细胞骨架的长链反应。

大量的ROM积累及引起的细胞破坏是HSPs基因产生从而诱导机体 的热应激蛋白合成增加的一个关键原因（ Ananthan 等， 1986） Flanagan 等（ 1998）和 Gorman 等（1999）也证实了高热将引起ROM及HSP70的产生；Aucoin等（1995）也发现氧化应 激产生HSP70 mRNA；而Omar和Pappolla （1993）发现抗自由基酶SOD及CAT （过氧化 氢酶）可减少 HSPs 的产生； Gorman 等（1999）发现在分子抗氧化剂吡咯烷二硫代氨基甲 酸盐或1，10-邻二氮杂菲的存在下，HSP70及HSP27的产生大大减少这说明减小氧化应 激或过量自由基的产生都可以使HSPs的产生减少综合上述K.Z. Mahmoud等（2004）的研究认为，维生素C是通过抗氧自由基而推迟 畜禽 HSP 的产生     2.4 维生素 C 提高热应激时期机体免疫力许多试验表明，热应激可造成畜禽免疫抑制，表现为淋巴细胞转化率下降，抗体合成 减少，对外来抗原的免疫应答下降等进一步的研究表明，热应激可造成免疫器官萎缩、变 性、淋巴细胞坏死（Beard等，1987；李如治，1997；刘铀，1998；胡兰，2001），也证实 热应激引。