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第四章 连锁遗传和性连锁 第一节 连锁与交换 一、连锁遗传及解释 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象由Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的 杂交试验中首先发现 图4－1 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传 P 紫花、长花粉粒  红花、圆花粉粒 PPLL ppll  F1 紫花、长花粉粒 PpLl  F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 图4－2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传 P 紫花、圆花粉粒  红花、长花粉粒 PPll ppLL  F1 紫花、长花粉粒 PpLl  F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419 2、连锁遗传的解释 Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传 现象作出解释。

Morgan等（1911)以果 蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对 连锁遗传现象作出了科学的解释 两对基因： 眼色 红眼-显性(pr+) 紫眼-隐性(pr) 翅长 长翅-显性(vg+) 残翅-隐性(vg) 图 4－3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传 P pr+ pr+ vg+vg+  prprvgvg  测交 F1 pr+prvg+vg♀  prprvgvg♂  Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 图 4－4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传 P pr+pr+vgvg  prprvg+vg+  测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂  Ft pr+prvg+vg 157 Prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 从相引组和相斥组结果看： （1）F1虽然形成四种配子，但其比例 不符合1:1:1:1 （2）两种亲型配子多，两种重组型配 子-少 （3）两种亲型配子数大致相等，两种 重组型配子数也大致相等 Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基 因位于同一同源染色体上。

减数分裂时 部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染 色单体之间发生交换，形成重组型配子 二、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 不完全连锁：同一同源染色体上的两个 非等位基因之间或多或少地发生非姊妹 染色单体之间的交换，测交后代中大部 分为亲本型，少部分为重组型的现象 图4－6 交换与重组型配子形成过程的示意图 三、交换及其发生机制 交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组 100个孢母细胞内， 发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子 14重组型配子 不发生交换者93个 934=372个配子 372亲型配子 重组率 = 14/400 = 3.5% 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细 胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称 交换型配子)百分数的2倍 第二节 交换值及其测定 一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低 交换值(%)=重组型配子/总配子数100 1、测交法 玉米 3.6% P CCShSh  ccshsh  测交 F1 CcShsh  ccshsh  Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数 4032 149 152 4035 2、自交法 香豌豆 12 % P 紫花、长花粉粒  红花、圆花粉粒 PPLL ppll  F1 紫花、长花粉粒 PpLl  F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl a、 b、 c、 d F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2 ppll=dd=d2 pl频率为d2的开方，即d。

本例F2表现型 ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1 配子pl的频率为44% PL = pl = 44% Pl = pL = (50-44)% = 6% 交换值 = 6%*2 = 12% 交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小 当非等位基因为不完全连锁遗传时 ，交换值总是大于0，而小于50%频 率 交换值具有相对的稳定性，所以通 常以这个数值表示两个基因在同一 染色体上的相对距离，或称遗传距 离将1%的交换值定为度量交换的 基本单位，称为1个遗传单位，转 换成图距单位后相当于1 厘摩(cM) 第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 确定基因在 染色体上的位置 顺序 距离：交换值 1、两点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值 ………………………………Bb和Cc…… ………………………………Aa和Cc…… 确定三对基因都是连锁遗传的 根据三个交换值的大小，确定这三对基 因在染色体上的位置 表4－1 玉米两点测验的3个测交的结果 实验类别世代 表现型及 种类 基因型 亲型/重组型 子粒数 相引组 P1 P2 Ft 有、饱(CCSS) 无、凹(ccss) 有、饱(CcSs) 无、饱(ccSs) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 亲 新 (3.6%) 新 亲 4032 152 149 4035 相斥组 P1 P2 Ft 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss) 非糯、饱(WwSs) 非糯、凹(Wwss) 糯、饱(wwSs) 糯、凹(wwss) 新 亲 (20%) 亲 新 1531 5885 5991 1488 相引组 P1 P2 Ft 非糯、有 (WWCC) 糯、无(wwcc) 非糯、有(WwCc) 非糯、无(Wwcc) 糯、有(wwCc) 糯、无(wwcc) 亲 (22%) 新 新 亲 2542 739 717 2716 2、三点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次用隐性个体 测交，同时确定三对基因在染色 体上的位置 图 4－9 玉米三点测验的测交结果 P 凹陷、非糯性、有色  饱满、糯性、无色 shsh + + + +  + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色  凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c  shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538 饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601 凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换 饱满、糯性、有色 + wx + 116 饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 2 总数 6708 双交换值 =（4+2）/6708×100% = 0.09% wx和sh间的单交换值 =（626+601）/6708×100% + 0.09% = 18.4% sh和c间的单交换值 =（116+113）×100% + 0.09% = 3.5% 18.4 3.5 wx sh c 3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个 单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的， 根据概率定律: 双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09% 可见一个单交换发生后，在它邻近再发 生第二个单交换的机会就会减少，这种 现象称为干扰 对于受到干扰的程度，通常用符合系 数f或称并发系数C来表示: 实际双交换值 C = 理论双交换值 干扰值I = 1-C =0–1 C =1，无干扰 =0，完全干扰 设某植物的三个基因t、h、f依 次位于同一染色体上，已知t-h相距 10个单位，h-f相距14个单位，现有 如下杂交：+++/thf x thf/thf。

问： （1）符合系数为1时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？ 二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图 连锁群：存在于同一染色体上的基 因群 一种生物连锁群的数目与染色体的 对数是一致的 图4-10 玉米的 连锁遗 传图 玉米的连锁遗传图 * 绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列 * 发现新的连锁基因，补充定出其 位置 * 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动 交换值应小于50%，图中标志基因之 间距离的数字为累加值 第四节 真菌类的连锁与交换 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n)  2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO 着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组率，进行基因定位 红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+  Lys- 图4－11 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 在交换型子囊中，每发生一个交换 ，一个子囊中就有半数孢子发生重 组。

交换型子囊数 交换值= 1/2 交换型子囊数+非交换型子囊数 第五节 连锁遗传规律的应用 1、在杂交育种时，为得到足够的理想 类型，必须考虑有关性状的连锁强度， 以便安排育种群体 交换值大，重组型出现的频率高，获得 理想类型的机会就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性 晚熟基因(Lm)是显性 是连锁遗传的，交换值仅 2.4% P 抗病、晚熟  感病、早熟 PPLL ppll  F1 抗病、晚熟 PpLl  F2 抗晚 抗早 感晚 感早 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系， F。