第五章--植物的光合作用考试简版自己整理.ppt

第五章 植物的光合作用,碳素同化作用：自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程光合作用：指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物质，并释放氧气的过程光合作用的意义：,1．将无机物转变成有机物 每年所同化碳素中60％由陆生植物同化的 2．将光能转变成化学能 光合作用是一个巨型能量转换站 3．维持大气O2和CO2的相对平衡,（二）叶绿体的结构,,叶绿体,被膜,基质,类囊体,(分室作用,控制物质进出),(碳素同化),(吸收传递转化光能）,卟啉环中的镁可被H+所置换当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素 去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定叶绿素的置换反应,向叶绿素溶液中放入两滴盐酸摇匀，溶液变为褐色，形成去镁叶绿素当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,叶绿素的,叶绿素的,二、光合色素,1）中心色素：具光化学活性（转化光能）的光合色素分子少数状态特殊的叶绿素a分子）2）聚光色素 (天线色素) ：只具有吸收、传递光能而不具光化学活性的光合色素分子。

大多数的叶绿素a分子，全部的叶绿素b分子和类胡萝卜素分子）,光合色素：反应中心色素和聚光色素,2. 荧光现象和磷光现象,叶绿素溶液,绿色,,（2）不需要光的阶段,,（3）需光阶段,,,光,H+,叶醇,谷氨酸（或α—酮戊二酸）,,δ - 氨基酮戊酸（ALA）,ALA,原叶绿素酸酯,原叶绿素酸脂 叶绿酸 叶绿素a,1.叶绿素的生物合成起始物质：谷氨酸和α-酮戊二酸 经一系列酶的催化，形成无色的原叶绿素酸酯，然后在光下被还原成叶绿素七） 叶绿素的生物合成及影响因素,（1）光照 : 影响叶绿素形成的主要条件 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏2. 影响叶绿素合成的条件,黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象3） 矿质元素 氮、镁—叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌—叶绿素酶促合成的辅因子,（4） 水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关2） 温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。

光合作用的主要器官、细胞器各是什么?叶绿体的亚显微结构由那三部分组成? 它们在光合作用中各起什么作用?高等植物的光合色素有哪些?叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里?有哪些外界因素影响叶绿素的合成?,第二节 光合作用的机理,根据需光与否，光合作用分为两个反应: 光反应 暗反应,光反应：必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行； 暗反应：在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行光合作用分三个阶段1)原初反应 光反应2)电子传递和光合磷酸化3)碳同化 暗反应,,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,量子,电子,ATPNDAPH,碳水化合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量变化,,,,,能量物质,,,,,光合阶段,,类囊体,光合磷酸化,类囊体,类囊体,叶绿体间质,反应部位,,光合作用分三个阶段,（一）光能的吸收,一.原初反应,1.光的性质波粒二重性 E=hv,原初反应:叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。

二）光能的传递,光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作聚光色素捕获光能，再传递给邻近的色素分子，最终传递给反应中心色素，进行光合反应传递方向(沿能量水平)：类胡萝卜素—叶绿素b—叶绿素a—反应中心色素,（三）光化学反应光化学反应：指反应中心色素分子受光激发引起的 氧化还原反应反应中心：反应中心色素分子（P） 原初电子供体（水） 原初电子受体（NADP+） D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-,二、光合电子传递和光合磷酸化（一） 两个光系统 量子产额：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数红降：大于680nm的远红光照射绿藻时，光量子可被 叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降三）光合电子传递,(1) 非环式电子传递(2) 环式电子传递(3) 假环式电子传递,(1) 非环式电子传递 指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋,特点：路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。

2) 环式电子传递 指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递 即电子的传递途径是一个闭合的回路特点：电子传递途径是闭合的，不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生3) 假环式电子传递 指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2而不是NADP+的电子传递途径 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2  一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生特点：有O2的释放, ATP的形成, 无NADPH的形成电子的最终受体是O2四）光合磷酸化光下在叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应,1)非环式光合磷酸化2)环式光合磷酸化3)假环式光合磷酸化,类型,,1.化学渗透机制,由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出，特点： ①膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②电子传递体不匀称地嵌合在膜 上③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，由质子动力推动ＡＴＰ的合成2.ATP合成酶,ATP酶由两个蛋白复合体组成：一是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；二是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。

五）水的光解氧化反应,由锰稳定蛋白，与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体(OEC)，与PSⅡ一起参与氧的释放 锰是PSⅡ的组成成分，氯、钙起活化作用每释放1个O2，需氧化2 H2O，并移去4个e-，同时形成4个H＋，而闪光恰巧以4为周期S0-S3需要光能，S4不需要水裂解放氧中的S状态变化,（五）水的光解氧化反应,三、CO2同化 植物利用同化力（ NADPH和ATP ）将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： C3途径 最基本的形成光合产物的途径 C4途径 CAM(景天科酸代谢)途径碳同化途径,（一）C3途径 该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径 卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环,C3途径分为三个阶段： 羧化阶段、还原阶段和再生阶段,1. 羧化阶段,从无机物变为有机物，不需要消耗同化力,1）在叶绿体内合成淀粉2）输出叶绿体合成蔗糖3）在叶绿体内再生RuBP,2．还原阶段,3-GAP生成—光合作用贮能反应完成,3．再生阶段 由甘油醛（GAP）经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列异构化反应, 最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环每同化1 molCO2，要消耗3 mol ATP和2 mol NADPH还原3 mol CO2可输出一个磷酸丙糖C3途径的总反应式为: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+  ―→ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+,*磷酸丙糖(叶绿体) ―→ 淀粉 ∟细胞质 ―→ 蔗糖,（二）C4途径,有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸； 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中1.C4途径的主要生化过程,（1）固定阶段,（2）转运和脱羧阶段,（3）再生阶段,叶肉细胞,维管束鞘细胞,2.C4途径的类型：,(根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同): (1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型) (2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型) (3) PEP羧激酶型(PCK型),(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型),如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。

脱羧的部位：维管束鞘（ BSC ）的叶绿体 在BSC的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸(Pyr)，反应由NADP苹果酸酶催化2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型),如马齿苋、黍等属于此类 脱羧的部位：BSC的线粒体 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成OAA，再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释放CO2，这些过程都在BSC的线粒体中进行3) PEP羧激酶型(PCK型),如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类 脱羧的部位：主要在BSC的细胞质，或线粒体 在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化三）景天酸代谢途径 景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式：,这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高2、C4植物与CAM植物的异同点相同点：都同时具有C3途径与C4途径不同点： C4植物 同一时间(白天)在不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)将CO2的固定（C4途径）和还原（C3途径）两个过程分开（空间隔离） CAM植物在不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开（时间隔离）。

剑麻,芦荟,落地生根,龙舌兰,CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物 常见的CAM植物有剑麻、龙舌兰、百合、仙人掌、芦荟等,3、CAM途径的调节,CAM的昼夜变化与PEPC的调节有关 PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）为胞质酶，受细胞质的pH昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂日间:苹果酸从液泡输出，细胞质的pH下降，苹果酸对PEPC抑制增加， 阻止PEP的羧化反应，并避免PEPC与Rubisco竞争CO２ 夜间:苹果酸进入液泡，细胞质的pH升高，苹果酸对PEPC抑制下降， PEPC活性提高， 有利PEP的羧化反应二)光呼吸的生化途径光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸1、乙醇酸的产生 1,5-二磷酸-核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，又能使RuBP与O2起加氧反应。