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松柏纲 第四节 松柏纲（球果纲）（Coniferopsida） 　　　　一、松柏纲的主要特征 　　　　二、松柏纲植物的生活史 　　　　三、分类及代表植物 　 一、松柏纲的主要特征 　 　　常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resin duct）叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状小孢子有气囊或无气囊，精子无鞭毛球果的种鳞与苞鳞离生（仅基部合生）、半合生（顶端分离）及完全合生种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶2—10枚松柏纲植物因叶子多为针形，故称为针叶树或针叶植物；又因孢子叶常排成球果状，也称为球果植物 　 　 二、松柏纲植物的生活史 　 　　以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下 　　（一）孢子体 　　松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6%长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

　　孢子叶球单性，同株小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播 　　大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞（bract）；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞（ovuliferous scale），也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴画着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

　 　　（二）雄配子体 　　雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成（图7－4，A、B、C、D）小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞 　　（三）雌配子体 　　由大孢子发育而成因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳（图7－5）。

　 　　（四）传粉与受精 　　传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管（图7－4，E）但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精 　　（五）种子 　　松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。

但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的 　　1.原胚阶段 从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成（图7-6）受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚（proembryo） 　 　　2.胚胎选择阶段 胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄（primary suspensor），不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄（secondary suspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。

常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象（图7－7，C），即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象（图7－7，D），即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚 　　大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见 　　3.胚的器官和组织分化阶段 胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶 　　4.胚的成熟阶段 成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7-10枚）包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质 　　胚、胚乳、种皮构成种子（图7-8）。

裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露 　　出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体松属生活史图解见（图7－9） 　 　 三、分类及代表植物 　 　　松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群现代松柏纲植物有44属，约400余种，隶属于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它们分布于南、北两半球，以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍我国是松柏纲植物最古老的起源地，也是松柏植物最丰富的国家，并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物，有3科，23属，约150种，为国产裸子植物中种类最多，经济价值最大的1个纲，分布几遍全国另引入栽培1科，7属，50种，多为庭园绿化及造林树种 　　（一）松科（Pinaceae） 　　乔木，稀灌木，大多数常绿。

叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常2-5针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞球果直立或下垂种子通常有翅；胚具2-16枚子叶染色体：X＝12、13、22 　　本科是松柏纲植物中最大而且在经济上又是重要的1科，有10属，约230余种，多产于北半球我国有10属，113种（包括引种栽培24种），分布遍于全国，绝大多数都是森林树种和用材树种，以及许多还是特有属和孑遗植物 　　1.冷杉属（Abies） 枝具圆形而微凹的叶痕叶条形，上面中脉凹下叶内具2个（稀4-12）树脂道球果直立，当年成熟，种鳞和种子一同脱落约50种，分布于亚洲、欧洲、北美及非洲北部高山地带我国有19种，分布于东北、华北、西北及浙江、台湾等省区的高山地带，常组成大面积的纯林，用途很广，为今后开发利用的主要森林资源，亦为森林更新的主要树种。

常见的有臭冷杉［A.nephrolepis（Trautv.）Maxim.]，一年生枝有毛，树脂道中生，产于东北、华北冷杉[A.fabri（Mast.）Craib]，一年生枝无毛，树脂道边生，为我国特有树种，产于四川百山祖冷杉（A.beshanzuensis M.H.Wu），为我国新近发现的稀有珍贵树种，产于浙江南部百山祖山 　　2.银杉属（Cathaya）（图7－10） 枝分长、短枝叶条形扁平，上面中脉凹陷，在枝节间的顶端排列紧密成簇生状，在其下则排列疏散球果腋生，初直立后下垂，种鳞远较苞鳞大，宿存仅银杉（C.argyrophylla Chun et Kuang）1种，分布于广西及四川，为我国特产的稀有树种，材质优良，供建筑、家具等用材 　　3.云杉属（Picea） 小枝有显著隆起的叶枕叶四棱状条形或条形，无柄，四面有气孔线或仅上面有气孔线孢子叶球单性同株球果下垂种鳞宿存，苞鳞短小约40种，分布于北半球我国有16种，另引种栽培2种，产于东北、华北、西北、西南等省区及台湾省的高山地带，常组成大面积的自然林，为我国主要的林业资源之一材质优良，纹理细致，结构紧密，有弹性，可供建筑、飞机、舟车、家具等用材，树干可取松脂，树皮可制栲胶。

常见的有云杉（P.asperata Mast.），一年生枝褐黄色或淡黄褐色，多少有白粉，叶横切面为四棱形，球果长通常6—10厘米，为我国特有树种，产陕西、甘肃及四川鱼鳞云杉[P。