植物细胞的亚显微结构与功能.docx

第一章植物细胞的亚显微结构与功能细胞(cell)是生物体(病毒和噬菌体除外)结构和功能的基本单位植物和其它生物 一样，都是由无数功能和形态结构不同的细胞组成的，植物的一切生命活动都发生在细胞之 中根据细胞的结构和生命活动方式,所有生物细胞可分为两大类，即原核细胞(prokaryotic cel)和真核细胞(eukaryotic c)ll除细菌和蓝藻以外的低等植物和高等植物均由真核细胞 构成真核植物细胞由细胞壁和原生质体组成细胞与细胞之间由许多称为胞间连丝的结构 相连与动物细胞相比,植物细胞特有的细胞结构和细胞器包括：细胞壁、液泡、叶绿体和 其他质体)一、细胞壁植物细胞与动物细胞相比，最显著的特征就是具有细胞壁(cell wa)除了含有大量的 多糖之外,也含有多种具有生理活性的蛋白质,参与多种生命活动过程,对植物生活有重要 意义细胞壁的化学组成高等植物和绿藻等细胞壁成分中90%是多糖(polysaccharides包括纤维素，半纤维素、 果胶物质；此外还含有结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等纤维素(cellulose)是植物中最广泛的骨架多糖，植物细胞壁大约一半是由纤维素组 成的半纤维素(hemicellulose)也是细胞壁中广泛存在的多糖，其主链是一条0-1, 4-吡 喃葡萄糖残基的多聚物直链，侧链各异，可被稀碱溶液提取。

它可分为多聚己糖和多聚戊糖 两类多聚己糖中包括多聚甘露糖和多聚半乳糖，主要存在于秸秆、木材之中多聚戊糖主 要有多聚木糖和多聚阿拉伯糖，前者存在于芦苇、木材中，后者存在于花生壳中果胶物质(pectic substances)是胞间层和初生壁的主要成分果胶物质是一类成分 比较复杂的多糖，它是由半乳糖醛酸组成的杂聚糖，根据其成分和理化性质可分为三类：即 果胶酸、果胶和原果胶结构蛋白(structural protein)是细胞壁的重要组成部分之一最早发现的结构蛋 白是伸展蛋白(extensi)它在初生壁中约占壁干重的5% —10%，是一类富含羟脯氨酸的 糖蛋白(hydroxyproline-rich glycoprotein,)HRGP中羟脯氨酸(Hyp )含量占 30%-40% 羟脯氨酸残基与阿拉伯聚糖或半乳聚糖共价结合伸展蛋白分为两类：一类不溶于水，称之 为伸展蛋白-1，即早期发现的壁结构蛋白另一类可溶于水，称之为伸展蛋白-2，它与抗逆 性有关迄今，已从植物细胞壁中分离出多种结构蛋白，如富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白 (THRGP )、富含甘氨酸的蛋白质(GRP )、阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGP )等。

1986年，Condit 和Meagher从矮牵牛基因文库中分离了 grp-1基因，它编码的富含甘氨酸的蛋白质GRPT 由384个氨基酸组成，其中67%为甘氨酸表1-1植物细胞初生壁结构糖蛋白的化学组成糖蛋白蛋白质(%)碳水化合物(%)阿拉伯糖糖的组成(%)半乳糖葡萄糖THRGP703010000HHRGP 58 42HRGP 60 4063 37 090 6一7 2植物凝集素(lectins)是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，已 发现100多种，多数为糖蛋白各种凝集素在化学组成上有较大差别，但它们对糖基结合都 具有专一性，即凝集素上的结合部位与相应的糖构型之间存在着一定的互补关系，为其识别 的基础木质素(lignin)不是碳水化合物，而是苯基丙烷衍生物的单体构成的聚合物一般而 言，针叶树的木质素主要是松柏基丙烷的聚合物；阔叶树的木质素是松柏基丙烷和丁香丙烷 的聚合物，而稻类和竹类植物的木质素则是松柏基丙烷、丁香丙烷和对一甲香豆丙烷的聚合 体木质素是植物细胞壁的一种结构成分，特别是在木本植物成熟的木质部中，其含量可达 18% 一38%，主要分布在纤维、导管和管胞中矿质元素(mineral element)也是细胞壁的重要成分之一，其中最重要的是钙的存在， 其浓度约为10-5—10-4nol L-1,壁中Ca2+浓度远远大于胞内，是植物细胞最大的钙库。

Ca2+和 细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，对细胞伸长有抑制作用孙大业等(1993)发现细胞壁中有钙受体一钙调素(calmodulin CaM )和CaM结合 蛋白(calmodulin binding pro teins, Ca)B的存在细胞壁的亚显微结构典型的高等植物细胞壁可分为三层：胞间层(intercellular lay初r生壁(primary wa) 以及次生壁(secondary wall细胞壁的功能(1) 稳定细胞形态 细胞壁是包围在质膜外的一层坚硬外壳，具有一定的抗张力，当 细胞吸水产生膨压时，由壁产生作用方向相反的壁压，可以防止细胞破裂，并维持细胞的大 小与形状2) 控制细胞生长扩大 细胞壁是由纤维素微纤丝网络和伸展蛋白网络相互交织而成， 因此细胞壁的伸展生长受其限制细胞壁中的过氧化物酶可催化生长素的氧化，破坏生长素； 还能以几种不同的方式催化各种大分子，如木质素、伸展蛋白、半纤维素的相互交联，从而 限制细胞伸展(图1-5)细胞壁中的钙会降低壁的伸展性3) 参与胞内外信息的传递细胞壁中存在Ca2+、CaM、CaMBPs，这表明细胞壁可 能在沟通胞外信息通路及与胞内信号联系方面有重要意义。

4) 防御功能 细胞壁不仅作为结构屏障阻止胞外病原微生物的进入，而且在细胞受 到感染和伤害时，能积极参与防御反应细胞壁中的多种水解酶可以降解真菌病原体；细胞 壁多糖水解碎片中的活性成分如葡糖苷寡糖素，可诱导植物抗毒素合成酶基因活化而产生抗 毒素此外，在植物受到侵染时，细胞壁中会产生抑制物质(如蛋白酶抑制剂)以抑制病原 菌释放的酶细胞壁中的伸展蛋白也有防病抗逆的功能植物凝集素在寄主植物与病原菌相 互关系中有重要作用，主要表现在寄主植物凝集素对病原菌的识别存在专一性，并具有外源 抗体类同的作用Mirelman(1975) Barkal-Golai等(1978)分别用小麦胚凝集素(WGA )、 大豆凝集素(SBA )试验，证明它们能抑制多种病原菌丝的生长和孢子的萌发5) 识别作用 豆科植物根细胞壁中的凝集素能识别根瘤菌细胞壁中的糖蛋白，并由 此决定豆科植物能否与根瘤菌之间建立共生关系细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还 可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应二、原生质体植物细胞原生质体（protoplaSt包括细胞质、细胞核和液泡细胞质（cytoplasm又 由质膜、胞基质、内膜系统、细胞骨架及细胞器等组成。

细胞膜（cell membrane）又称为生物膜（biomembrane），是指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能 的胞内所有被膜的总称按其所处位置，细胞膜可分为：包围细胞原生质的外膜叫质膜（plasma membrane）；包围或组成各种细胞器的膜，叫内膜（endomembrane）植物细胞内 有些细胞器具双层膜，如细胞核、线粒体、叶绿体、淀粉体、杂色体等；有些细胞器具单层 膜，如微体（过氧化物体、乙醛酸体）、溶酶体、液泡、蛋白体、内质网、高尔基体等其 中那些在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器群体，称之为内膜系统，具体指核 膜、内质网、高尔基体以及液泡等许多生理生化代谢活动都是在膜上或邻近的空间进行的， 细胞发育、分化，物质的运输，信息的识别、传递等都与膜密切相关据测定，膜的干重占 原生质干重的70% 一90%细胞膜在细胞的生活中具有非常重要的功能：（1） 分室作用 膜系统不仅把细胞与外界环境隔离开来，而且能把细胞内部的空间分 隔成许多小室，即形成各种细胞器，执行着不同的功能细胞膜又可将各个细胞器有机地联 系起来，共同完成各种连续的生理生化反应2） 物质运输 细胞与环境之间、细胞器与胞质之间的物质运输是借助细胞膜完成的。

通常它以两种方式参与运输，即穿膜运输（简单扩散、离子载体、离子泵等）和膜泡运输（内 吞作用、外排作用）细胞膜对物质的透过具有选择性、能控制膜内外的物质交换3） 能量转换 细胞内的氧化磷酸化、光合磷酸化等能量代谢过程都分别是粒 体内膜和叶绿体类囊体膜上完成的4） 信息传递和识别功能 植物细胞膜上结合的一种叫做凝集素的糖蛋白，可以识别 含甲壳质的病原体细胞和根瘤菌等；此外，激素的作用机理、植物对光周期的反应、花粉与 柱头的亲和性、嫁接的成活等都与细胞膜具有的信息传递、转导和识别功能有密切关系5） 抗逆能力 植物细胞的膜脂组成与植物的抗逆性有很大关系研究表明，抗寒性 强的植物，其细胞的膜脂中脂肪酸不饱和指数一般较高，有利于保持膜在低温时的流动性， 可增强抗寒性；而抗热性强的植物，膜脂饱和脂肪酸的含量较高，有利于保持膜在高温时的 稳定性，可增强抗热性6） 物质合成 分布于细胞质中的膜结构内质网是蛋白质、脂类合成的部位高尔基 体是多种多糖生物合成的场所胞基质（cytoplasmic matrix）又称细胞浆（cytoso】是指细胞质中的无定形的胶体部分胞基质的化学成分包括水 约占85% 、蛋白质占10% ，核酸占1.1%，脂类占2% ，糖及其他有机物占0.4%，无机物占 1.5%。

主要功能：研究证明，细胞内许多代谢过程，如糖酵解途径、戊糖磷酸途径、脂肪的 分解、脂肪酸的合成、蔗糖的合成、c4植物叶肉细胞固定C0 2的过程等等，都是在胞基质 中进行的，因此，胞基质也是细胞代谢活动十分重要的场所内膜系统（endomembrane system）在胞基质中，内质网、高尔基体、核膜、液泡膜等在结构上连续，功能上相关的膜网络体系它对于细胞分裂、生长和分化、成熟具有特别重要的意义细胞骨架 在胞基质中，存在着由三种蛋白质纤维（微管、微丝和中间纤维）相互连接组成的支 架网络，称为细胞骨架（cytoskeletOn也称为细胞内的微梁系统（microtrabeculaystem）（1）微管（microtubul）是由球状的微管蛋白（tubuli）聚合组装成的中空长管状结构， 直径约24mm2）微丝（microfilame）是实心的蛋白纤维丝，其直径约为5一7口皿微丝 在细胞中通常是成束地沿细胞长轴方向分布，也有的与微管共同构成一个从核膜到质膜的辐 射状网络体系，起着支架作用此外微丝具有ATP酶的活性，有运动的功能它参与胞质 环流（cyclosi）胞质分裂（cytokinesis有丝分裂时染色体的运动、花粉管的顶端生长以 及物质运输等。

3）中间纤维（in termedia te filai）是一类由丝状角蛋白亚基组成的中空 管状蛋白质丝，其直径介于微管与微丝之间（7—10nm ）中间纤维内接核膜，外连质膜， 构成一个支撑网架结构，起支架作用中间纤维还与细胞分化有关，并具有信息功能细胞器线粒体（mitochondria）是由内、外两层膜包被的细胞器其外膜平滑，内膜向内皱褶 突起称为嵴（cristae嵴使内膜表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应一般情 况是呼吸旺盛的细胞，线粒体数目多，嵴的数目也多内膜为高蛋白质膜，含磷脂较少，功 能较外膜复杂得多，呼吸作用电子传递体和酶就定位于内膜上在电镜下可以看到在内膜内 侧表面分布有许多带柄的球状小体，即ATP合酶复合体，该酶的功能是催化ATP合成呼 吸作用的电子传递和氧化磷酸化就发生在内膜上线粒体两层膜之间的空腔,称为膜间空间（intermembrane space其中含有腺苷酸激酶、 二磷酸核苷激酶及辅助因子内膜所包围的中心腔内是以可溶性蛋白质为主的基质（matrix） 其中主要分布着三羧酸循环的酶系，是丙酮酸有氧分解的场所基质中还含有环。