生态第二部分种群生态学.ppt

第二部分第二部分 种群生态学种群生态学第五章第五章 种群及其基本特征种群及其基本特征第一节第一节 种群的概念种群的概念一、种群（一、种群（population））v同一时期内占有一定空间的同一时期内占有一定空间的同种生物个体同种生物个体的的集集合合是物种存在、繁殖和进化基本单位）是物种存在、繁殖和进化基本单位）vpopulation - A group of individuals of the same species which live together in one specific area is called a population.l Wild beasts on the Serengeti练习题练习题l种群是指（种群是指（ ）D A．不同空间内所有种的集合．不同空间内所有种的集合 B．不同空间内同种个体的集合．不同空间内同种个体的集合 C．一定空间内所有种的集合．一定空间内所有种的集合 D．一定空间内同种个体的集合．一定空间内同种个体的集合v 种群概念的理解种群概念的理解ü一个种群内存在一个种群内存在种内关系种内关系。

ü即即可具体也可泛指可具体也可泛指如一个保护区内的熊猫是一如一个保护区内的熊猫是一个熊猫种群而所有熊猫也是一个熊猫种群个熊猫种群而所有熊猫也是一个熊猫种群ü一个种群的一个种群的空间界限空间界限有时明显，但往往不明显有时明显，但往往不明显ü研究种群时要注意研究种群时要注意空间尺度空间尺度（（scale）的不同对研）的不同对研究结果的影响究结果的影响v 种群生态学种群生态学（（population ecology）） -- 是研究是研究种群种群与与环境环境相互关系的科学具体说就相互关系的科学具体说就是研究种群的数量、分布及内部各成员之间，种是研究种群的数量、分布及内部各成员之间，种群与其他生物种群之间，以及种群与周围非生物群与其他生物种群之间，以及种群与周围非生物因素的相互作用规律因素的相互作用规律种群生物学种群生物学种群种群遗传学遗传学种群种群生态学生态学二、种群内的生物体二、种群内的生物体v 单体单体生物（生物（unitary organism））v 构件构件生物（生物（modular organism））二、种群内的生物体二、种群内的生物体v 单体单体生物（生物（unitary organism）） -- 由一个由一个受精卵直接发育而来，受精卵直接发育而来， 个体的形个体的形态和发育都可以态和发育都可以直接预测直接预测。

--单体生物的例子：哺乳类、鸟类、两栖类和昆单体生物的例子：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等v unitary organisms - unitary organism is produced directly from a zygote （受精卵）（受精卵） and the form and timing of development of individuals are highly predictable. Mammals, birds, amphibians and insects are all examples of unitary organisms. l单体单体生物（生物（unitary organism）的例子）的例子 -- 合子（或受精卵）先发育成一套构件，然后发育合子（或受精卵）先发育成一套构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构构件发育的形式和成更多的构件，形成分支结构构件发育的形式和时间是时间是不可预测的不可预测的大多数植物是构件生物的例子大多数植物是构件生物的例子海绵、水螅、珊瑚等也是构件生物）（海绵、水螅、珊瑚等也是构件生物）v 构件生物（构件生物（modular organism））（（构件构件：枝、叶、芽、茎、花等）：枝、叶、芽、茎、花等）v modular organisms - the zygote develops into a set of modules, which then gives rise to further modules to form a branching structure. The form and timing of development are not predictable. Most plants are examples of modular organisms. (modules: branches, leaves…..)v 构件生物（构件生物（modular organism）的例子）的例子l构件生物（构件生物（modular organism）的例子）的例子 --植物（构件生物）重复出现的构件的空间排植物（构件生物）重复出现的构件的空间排列，称为建筑学结构。

列，称为建筑学结构 v建筑学结构建筑学结构v 统计构件生物时的注意事项统计构件生物时的注意事项 -- 通常进行通常进行两个层次两个层次的数量统计的数量统计l个体数（它与单体生物的个体数相当）个体数（它与单体生物的个体数相当）l构件数构件数ü对于许多构件生物，研究构件的数量与分布状况对于许多构件生物，研究构件的数量与分布状况更为重要如一丛（颗）稻可以只有更为重要如一丛（颗）稻可以只有一根主茎一根主茎到到几百个分蘖几百个分蘖，个体大小相差悬殊，所以计算稻丛，个体大小相差悬殊，所以计算稻丛数（个体数）往往意义不大，而计算杆数（分蘖数（个体数）往往意义不大，而计算杆数（分蘖数或构件数）比区分稻丛数更有实际意义数或构件数）比区分稻丛数更有实际意义l下列属于构件生物的是（下列属于构件生物的是（ ） A．牛．牛 B．蛔虫．蛔虫 C．云杉．云杉 D．青蛙．青蛙 CDl下列不属于单体生物的是（下列不属于单体生物的是（ ） A．一群羊．一群羊 B．一窝小鸟．一窝小鸟 C．一只鸡．一只鸡 D．一棵松树．一棵松树 练习题练习题三、自然种群的三个基本特征三、自然种群的三个基本特征v空间空间特征：一定的分布区域。

特征：一定的分布区域v遗传遗传特征：有一定的基因组成特征：有一定的基因组成（基因库）基因库）v数量数量特征：数量（密度）及数量（密度）特征：数量（密度）及数量（密度）的变动（种群动态）的变动（种群动态）注：均为群体特征，以区别于个体特征注：均为群体特征，以区别于个体特征vSeveral characteristics shared by all population（（C. Molles, 2005）） - distribution - the number of individuals (density) - age distribution - birth and death rates - immigration and emigration rates - rates of growth - gene bank and so on.第二节第二节 种群动态种群动态Ø有多少（种群数量或密度）？有多少（种群数量或密度）？Ø哪里多，哪里少（种群分布）？哪里多，哪里少（种群分布）？Ø怎样变动（数量的变动和扩散迁移）？怎样变动（数量的变动和扩散迁移）？Ø为什么这样变动（种群调节机制）？为什么这样变动（种群调节机制）？v种群动态种群动态（population dynamics）研究的内容研究的内容 -- 种群数量种群数量在时间和空间上的在时间和空间上的变动规律变动规律，涉及：，涉及：v 种群动态研究的意义种群动态研究的意义Ø种群动态是种群生态学的种群动态是种群生态学的核心问题核心问题。

对种对种群动态及其影响因素的研究，在生物资源群动态及其影响因素的研究，在生物资源的的合理利用合理利用、、生物保护生物保护及及病虫害防治病虫害防治等很等很多方面都有重要应用价值多方面都有重要应用价值（一）种群的密度（一）种群的密度v密度：种群数量的大小、高低通常用密度来表示密度：种群数量的大小、高低通常用密度来表示Ø绝对绝对密度：单位面积或空间的实有个体数密度：单位面积或空间的实有个体数ØØ相对相对相对相对密度：密度：密度：密度：表示种群数量高低的相对指标如遇见率、表示种群数量高低的相对指标如遇见率、表示种群数量高低的相对指标如遇见率、表示种群数量高低的相对指标如遇见率、鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动物留下的土丘、粪鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动物留下的土丘、粪鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动物留下的土丘、粪鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动物留下的土丘、粪堆、洞穴、巢等）堆、洞穴、巢等）堆、洞穴、巢等）堆、洞穴、巢等）Ø生态生态密度密度：：单位栖息空间（种群单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间实际所占有的有效空间））内的个体数内的个体数一、种群的密度和分布一、种群的密度和分布l 绝度密度与生态密度的区别举例绝度密度与生态密度的区别举例 --如一片面积为如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总的马尾松林，林木总株数为株数为30 000株，但其中有株，但其中有2 hm2的面积为的面积为裸露的岩石，裸露的岩石，2 hm2的面为积水域。

则：的面为积水域则： -- 马尾松林的绝度密度为马尾松林的绝度密度为3 000株株/hm2 -- 马尾松林的生态密度为马尾松林的生态密度为5 000株株/ hm2l下列表示种群相对密度的是（下列表示种群相对密度的是（ ）C A．一亩地有．一亩地有20棵杨树棵杨树 B．．10只黄鼠／只黄鼠／hm2 C．．100个鼠洞／个鼠洞／hm2 D．．50ml水中有水中有100个草履虫个草履虫练习题练习题v 种群保持多大的密度才是合适的？种群保持多大的密度才是合适的？ü一方面，种群一方面，种群密度过大密度过大时，每一种生物都会以特时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏有的方式作出反应，如森林自然稀疏ü另一方面，另一方面，种群种群种群种群密度过低密度过低密度过低密度过低时，使种群的异性个体时，使种群的异性个体时，使种群的异性个体时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。

产量过低产量过低产量过低 → → 阿利氏规律（阿利氏规律（Allee’s law））-- 该规律对于濒危动物的保护有指导意义该规律对于濒危动物的保护有指导意义 -- 在在某些某些种群增长中，种群小时存活率最高；另种群增长中，种群小时存活率最高；另一些种群密度过疏或过密对种群的生存与发展都一些种群密度过疏或过密对种群的生存与发展都是不利的；每一种生物种群都有自己的的最适密是不利的；每一种生物种群都有自己的的最适密度 l 阿利氏阿利氏规律（规律（Allee’s law））l 阿利氏规律（阿利氏规律（Allee’s law)图解图解（二）种群的数量统计（二）种群的数量统计（种群密度的估计）（种群密度的估计）v 研究种群动态首先要统计种群的数量研究种群动态首先要统计种群的数量v 统计种群的数量的基本步骤统计种群的数量的基本步骤①① 划分所研究种群的边界划分所研究种群的边界边界不明显，自行确定）（边界不明显，自行确定）②② 数量统计数量统计---种群密度估计种群密度估计注：种群数量的高低、种群大小，通常说的都是注：种群数量的高低、种群大小，通常说的都是密度密度v 估计种群密度的方法估计种群密度的方法①① 总数量调查法（总数量调查法（total count method））--直接计数所调查范围内生物个体总数量。

直接计数所调查范围内生物个体总数量较少用）（较少用）②② 统计学方法（统计学方法（statistic method））-- 随机取样计数种群中一小部分个体，来估计整个随机取样计数种群中一小部分个体，来估计整个种群样方法样方法 （（quadrat method）：）：计数若干样方中全计数若干样方中全部个体，然后将其部个体，然后将其平均数推广平均数推广，来估计总群整体数量来估计总群整体数量 标志重捕法标志重捕法（（mark-recapture method）（动物））（动物） 去除取样法去除取样法（（remove sampling）（动物））（动物）②② 统计学方法（统计学方法（statistic method））36 植物调查的样方法示意植物调查的样方法示意 草草 原原l 植物调查的样方法示意植物调查的样方法示意v 标志重捕法标志重捕法 注：一次捕获、标记；一次重捕、识别标记注：一次捕获、标记；一次重捕、识别标记 -- 又称又称 Petersen方法方法 或或Lincoln指数法指数法是由丹麦渔业学家麦渔业学家Petersen于于1898年发展运用的如年发展运用的。

如调查某个池塘中鱼的数量）调查某个池塘中鱼的数量） -- 对对于于不不断断移移动动位位置置的的动动物物，，直直接接记记数数很很困困难难，，常采用标志重捕法常采用标志重捕法v 标记重捕法基本步骤：标记重捕法基本步骤：u 在调查样地上，随机捕获一部分个体（在调查样地上，随机捕获一部分个体（M）；）；样地上个体总数：最初标记个体数样地上个体总数：最初标记个体数 = 重捕个体数：重捕样中标记数重捕个体数：重捕样中标记数N : M = n : m 即即：：N = Mn/m N：样地上估计的个体总数：样地上估计的个体总数 M：最初标记个体数：最初标记个体数 n：重捕：重捕个体数个体数 m：重捕样中标记数：重捕样中标记数 u标记后释放；标记后释放；u经一定期限（混匀）后重捕则有如下关系：经一定期限（混匀）后重捕则有如下关系：v 标记重捕法成立的条件（满足的假设）标记重捕法成立的条件（满足的假设）u 所做标记不能影响动物的正常活动；所做标记不能影响动物的正常活动；u被做标记动物与原种群充分混匀（充分时间）；被做标记动物与原种群充分混匀（充分时间）；u没有出生与死亡；没有出生与死亡；u没有迁入与迁出。

没有迁入与迁出40 l 鸟类调查的环志法（标志重捕法）鸟类调查的环志法（标志重捕法）l调查某草原田鼠数量时，在设置调查某草原田鼠数量时，在设置 1公顷的调查区内，放置公顷的调查区内，放置100个捕鼠笼，一夜间捕获鼠个捕鼠笼，一夜间捕获鼠32头，将捕获的鼠经标记后头，将捕获的鼠经标记后在原地释放数日后，在同一地方再放置同样数量的捕鼠在原地释放数日后，在同一地方再放置同样数量的捕鼠笼，这次共捕获笼，这次共捕获30 头，其中有上次标记过的个体头，其中有上次标记过的个体10头若该地区田鼠种群个体总数为若该地区田鼠种群个体总数为N，则，则N=__________头A．．30 B．．32 C．．64 D．．96填空题填空题D计算题（川大）计算题（川大）l为估计一个湖泊中某物种的鱼的数量，先在湖中为估计一个湖泊中某物种的鱼的数量，先在湖中捕捞一网，捕获该种鱼捕捞一网，捕获该种鱼 50 条，将条，将 50条鱼的一侧条鱼的一侧胸鳍剪去后放回湖中然后再捕第二网，发现第胸鳍剪去后放回湖中然后再捕第二网，发现第二网二网 40 条鱼中有条鱼中有 4条被剪去了胸鳍。

试用条被剪去了胸鳍试用Pearson方法估计湖中该种鱼的数量，并说明用方法估计湖中该种鱼的数量，并说明用这种方法估计鱼的数量应该有哪些假设这种方法估计鱼的数量应该有哪些假设 v 去除取样法去除取样法●单单位位时时间间捕捕获获数数Y累积累积捕获数捕获数X（只）（只）●●●●●●●●●●●●●●-- -- 以单位时间的捕获数（以单位时间的捕获数（以单位时间的捕获数（以单位时间的捕获数（Y Y）对）对）对）对累积累积累积累积捕获数（捕获数（捕获数（捕获数（X X）作图，得到）作图，得到）作图，得到）作图，得到一条回归直线，直线在一条回归直线，直线在一条回归直线，直线在一条回归直线，直线在X X轴上的截距轴上的截距轴上的截距轴上的截距为估计的种群数量为估计的种群数量为估计的种群数量为估计的种群数量只（只/天）天）l注：每次捕获的注：每次捕获的动物计数后不再动物计数后不再放回去v 种群空间格局种群空间格局 定义：定义： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为态或布局，称为种群空间格局种群空间格局（（spatial pattern）） 或或内分布型内分布型（（internal distribution pattern）。

（三）种群内个体的分布（三）种群内个体的分布注：种群空间格局即种群内分布型注：种群空间格局即种群内分布型※ 在在大尺度大尺度上，种群的个体则是呈集群分布的上，种群的个体则是呈集群分布的l均匀均匀分布（分布（Regular/uniform distribution））l随机随机分布（分布（Random ~））l集群集群分布分布 （（Clumped/Aggregated ~））v在在小尺度上小尺度上，种群内个体一般呈现出，种群内个体一般呈现出 3 种种内分内分布型（分布格局）布型（分布格局）46 l 种群的内分布型种群的内分布型l 随机分布（随机分布（random distribution）） --种群内个体在种群领域中种群内个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等各个点上出现的机会是相等的，的，且某一个体的存在不影响其他个体的分布且某一个体的存在不影响其他个体的分布l 均匀分布（均匀分布（regular distribution）） -- 种群内个体在空间上是种群内个体在空间上是等距离等距离分布形式分布形式l 集群分布（集群分布（clumped distribution）） -- 种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布。

块或呈斑点状密集分布l小尺度上种群小尺度上种群3种内分布型－随机、均匀和集群分布种内分布型－随机、均匀和集群分布随机随机集群集群均匀均匀 (a) 随机型分布随机型分布 (b) 均匀型分布均匀型分布 (c) 集群型分布集群型分布 l种群的空间分布格局种群的空间分布格局-内分布型内分布型l种群个体空间分布格局（仿种群个体空间分布格局（仿Smith 1980））练习题练习题l下列所示种群的下列所示种群的3种内分布型中，属于集群种内分布型中，属于集群分布的时（分布的时（ ））ACBAl均匀均匀分布分布—种群内个体间的竞争种群内个体间的竞争少见少见））v 各种分布型的主要原因各种分布型的主要原因l l 随机随机随机随机分布分布分布分布——资源分布均匀、充分资源分布均匀、充分资源分布均匀、充分资源分布均匀、充分少见少见少见少见））））l l集群集群集群集群分布分布分布分布——资源分布不均匀，如种子植物以母资源分布不均匀，如种子植物以母资源分布不均匀，如种子植物以母资源分布不均匀，如种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为、株为扩散中心；动物的社会行为、株为扩散中心；动物的社会行为、株为扩散中心；动物的社会行为、动物对植物动物对植物种子的收集和贮藏种子的收集和贮藏等。

等最常见最常见最常见最常见））））vA special example about population internal pattern (by phillips)vDistributions of Desert shrubs? - The study results indicate that the distribution of desert shrubs changes from clumped to random to regular distribution patterns as they grow. vDistributions of Desert shrubs - Young, small shrubs → clumped - Medium shrubs → random - Large shrubs → regularlHypothetical changes in shrub distribution with increasing shrub sizeYong,smallMedium Large üThe young shrubs tend to be clumped for two reasons: - because seeds germinate at a limited number of “safe sites”; - because seeds are not dispersed far from the parent plant; vExplanation for changes in desert shrubs distribution?üPhillips proposed that as the plants grow, some individuals in the clumps die, which reduces the degree of clumping. Gradually, the distribution of shrubs becomes more and more random. üHowever, competition among the remaining plants produces higher mortality among plants, which thins the stand of shrubs still further and eventually creates a regular distribution of shrubs. lHypothetical changes in shrub distribution with increasing shrub sizeYong,smallMedium Large v 检验种群内分布型的指标检验种群内分布型的指标* -- 常用而简便的检验内分布型的指标是常用而简便的检验内分布型的指标是 方差方差/平均平均数数 比率，即比率，即=0均匀均匀分布分布=1随机随机分布分布＞＞ 1集群集群分布分布 ---取样调查时，取取样调查时，取n个样本，每个样本中个体数个样本，每个样本中个体数为为 x，其平均数为，其平均数为m，则其方差，则其方差S2（分散度）可（分散度）可由下式取得：由下式取得： 若若若若 S S2 2／／／／m = 0m = 0，呈均匀分布；，呈均匀分布；，呈均匀分布；，呈均匀分布； S S2 2／／／／m = 1m = 1，呈随机分布；，呈随机分布；，呈随机分布；，呈随机分布； S S2 2／／／／m m ＞＞＞＞1 1，呈集群分布。

呈集群分布呈集群分布呈集群分布v 检验种群内分布型的步骤检验种群内分布型的步骤*13245678910abcdefghijl 标准样地示意图标准样地示意图63 l 注：样方的大小影响种群内分布型结果注：样方的大小影响种群内分布型结果（（a）） 实际实际分布分布 （（b））大大块块的的样方时样方时，，结果呈现的结果呈现的是是集群分布集群分布 （（c））小小块块的的样方时样方时，，结果呈现结果呈现的是的是随机分布随机分布l用方差／平均数比率检测种群内分布型时，以下用方差／平均数比率检测种群内分布型时，以下比值为均匀分布的是（比值为均匀分布的是（ ） A A．．S2／／m = 0 B．．S2／／m = 1 C．．S2／／m显著大于显著大于1 D．．S2／／m显著小于显著小于1 练习题练习题v大尺度上种群内个体的分布－集群分布大尺度上种群内个体的分布－集群分布 Large scale - refers to areas over which there is substantial environmental change. Individuals aggregate in areas where the environment is favorable? Human beings? 原因？原因？l美洲鸦美洲鸦 在冬季的分布（大尺度）在冬季的分布（大尺度）---集群分布集群分布 -- 美洲鸦分布广泛，但主要美洲鸦分布广泛，但主要分布在几个分布在几个“热点热点”地区。

地区双节快乐！双节快乐！ 二、种群统计学二、种群统计学 -- 种群具有个体所不具备的种群具有个体所不具备的群体特征群体特征，这些特征多，这些特征多为为统计学指标统计学指标，大体分，大体分 3 类类：：① 种群密度种群密度②② 初级种群参数：初级种群参数：初级种群参数：初级种群参数：包括出生率、死亡率、迁入和迁出包括出生率、死亡率、迁入和迁出包括出生率、死亡率、迁入和迁出包括出生率、死亡率、迁入和迁出③③ 次级种群参数：次级种群参数：次级种群参数：次级种群参数：包括性比、年龄结构和种群增长率等包括性比、年龄结构和种群增长率等包括性比、年龄结构和种群增长率等包括性比、年龄结构和种群增长率等v 种群统计学种群统计学 -- 就是对种群的就是对种群的密度密度、、出生出生、、死亡死亡、、迁迁移移、、性比性比、、年龄结构年龄结构等统计学指标进行等统计学指标进行统计统计的统计学的统计学l 影响种群密度的影响种群密度的 4 个基本个基本参数参数：：üü出生率（出生率（natality））üü死亡率（死亡率（mortality））üü迁入（迁入（immigration））üü迁出（迁出（emigration））Population densityImmigrationEmigrationNatalityMortalityl决定种群数量（密度）的基本过程决定种群数量（密度）的基本过程（（4个参数）个参数）迁入迁入出生率出生率种群数量种群数量死亡率死亡率迁出迁出增增加加增增 加加减减少少减减 少少l决定种群数量（密度）的基本过程决定种群数量（密度）的基本过程（（4个参数）个参数）l 出生率与死亡率的特征出生率与死亡率的特征ü出生率出生率（（natality）有：）有： -- -- 最大最大最大最大出生率：出生率：出生率：出生率：指种群处于指种群处于理想条件下理想条件下（无任何（无任何生态因子的限制作用）的出生率。

生态因子的限制作用）的出生率 -- -- 实际实际实际实际出生率：又称出生率：又称出生率：又称出生率：又称生态生态生态生态出生率单位时间内种出生率单位时间内种出生率单位时间内种出生率单位时间内种群每个体实际产生的后代数目群每个体实际产生的后代数目群每个体实际产生的后代数目群每个体实际产生的后代数目 -- -- 特定年龄特定年龄特定年龄特定年龄出生率：特定年龄组内每个体在单位出生率：特定年龄组内每个体在单位出生率：特定年龄组内每个体在单位出生率：特定年龄组内每个体在单位时间内产生的后代数目时间内产生的后代数目时间内产生的后代数目时间内产生的后代数目l 决定出生率高低的几个方面决定出生率高低的几个方面1）成熟期的速度；）成熟期的速度；2）每次繁殖子代的数目；）每次繁殖子代的数目；3）每年繁殖的次数；）每年繁殖的次数；4）胚胎期、孵化期、繁殖年龄的长短等胚胎期、孵化期、繁殖年龄的长短等l 不同生物的出生率差别很大不同生物的出生率差别很大p翻车鱼每次产卵量达千万翻车鱼每次产卵量达千万p鲸鱼鲸鱼2~3 年产仔年产仔1次，每胎次，每胎 1 仔仔l 出生率与死亡率的特征出生率与死亡率的特征ü死亡率死亡率（（mortality）有：）有： -- -- 最低最低最低最低死亡率：死亡率：死亡率：死亡率：指种群处于指种群处于理想理想条件下由于生理条件下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。

寿命而死亡造成的死亡率 -- -- 实际实际实际实际死亡率：又称死亡率：又称死亡率：又称死亡率：又称生态生态生态生态死亡率指种群在特定死亡率指种群在特定死亡率指种群在特定死亡率指种群在特定环境下的实际死亡率环境下的实际死亡率环境下的实际死亡率环境下的实际死亡率 -- -- 特定年龄特定年龄特定年龄特定年龄死亡率：某一年龄段内死亡个体数除死亡率：某一年龄段内死亡个体数除死亡率：某一年龄段内死亡个体数除死亡率：某一年龄段内死亡个体数除以该年龄段开始时的个体数以该年龄段开始时的个体数以该年龄段开始时的个体数以该年龄段开始时的个体数 （（qx=dx/nx））v在特定的环境条件下，种群的实际出生率在特定的环境条件下，种群的实际出生率又称为（又称为（ ）D A．绝对出生率．绝对出生率 B．专有出生率．专有出生率 C．最大出生率．最大出生率 D．生态出生率．生态出生率 选择题选择题（一）种群年龄结构－年龄锥体（一）种群年龄结构－年龄锥体v年龄椎体（年龄椎体（age pyramid））üü种群的年龄锥体的作用种群的年龄锥体的作用 -- 以不同宽度的横柱从下至上配置而成的图。

横以不同宽度的横柱从下至上配置而成的图横柱从下至上表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度柱从下至上表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的（相对）个体数表示各年龄组的（相对）个体数 --- 分析、预测分析、预测分析、预测分析、预测种群动态种群动态种群动态种群动态，了解种群历史等有重要价值了解种群历史等有重要价值了解种群历史等有重要价值了解种群历史等有重要价值l 年龄锥体的年龄锥体的3种基本类型种基本类型A．增长型种群．增长型种群 B．稳定型种群．稳定型种群 C．下降型种群．下降型种群v 年龄锥体的年龄锥体的 3 种种基本类型基本类型 （金字塔形）（金字塔形） （钟形）（钟形） （壶形）（壶形）l 增长型种群增长型种群（（increasing population）） -- 典型典型金字塔形金字塔形锥体基基部宽，顶部狭部宽，顶部狭表示幼体多，表示幼体多，而老年个体较少，出生率大而老年个体较少，出生率大于死亡率，代表增长的种群于死亡率，代表增长的种群l 稳定型种群稳定型种群（（stable population）） - 钟形钟形锥体锥体形状和锥体。

锥体形状和老、中、幼比例介于增长老、中、幼比例介于增长型型和和下降型种群之间出下降型种群之间出生率生率和和死亡率二者大致相死亡率二者大致相等，代表稳定型种群等，代表稳定型种群繁殖后期繁殖后期繁殖期繁殖期繁殖前期繁殖前期l 下降型种群下降型种群（（declining population））繁殖后期繁殖后期繁殖期繁殖期 -- 壶型壶型锥体总体上基部比锥体总体上基部比较狭、而顶部比较宽表示较狭、而顶部比较宽表示种群中幼体比例减少而老体种群中幼体比例减少而老体比例很高，种群的死亡率大比例很高，种群的死亡率大于出生率，代表下降型种群于出生率，代表下降型种群繁殖前期繁殖前期l1982年我国河北省人口的年龄结构（按年我国河北省人口的年龄结构（按1982年全年全国人口普查数据绘制）国人口普查数据绘制）5年一个年龄组年一个年龄组 （西安市人口年龄结构分布图）（西安市人口年龄结构分布图）( (资料截止于资料截止于1998年年) )男性男性♂女性女性♀l年龄锥体的左右两侧可分别代表雄雌两性的数目年龄锥体的左右两侧可分别代表雄雌两性的数目l 1989年肯尼亚、美国和澳地利的人口年龄结构年肯尼亚、美国和澳地利的人口年龄结构l 1960年世界主要地区人口的年龄结构年世界主要地区人口的年龄结构欧洲欧洲北美北美苏联苏联南亚南亚 非洲非洲拉美拉美v注意：除了动物种群具有年龄结构外，注意：除了动物种群具有年龄结构外，植植物种群也同样具有年龄结构物种群也同样具有年龄结构。

据此也同样据此也同样可以判断植物种群的未来情况（增长、稳可以判断植物种群的未来情况（增长、稳定或下降）定或下降）l木棉树种群的年龄结构木棉树种群的年龄结构幼树少幼树少老树多老树多lIllinois白栎（白栎（ Quercus alba ）种群的年龄结构）种群的年龄结构 幼树多幼树多老树少老树少l某一种群的年龄锥体的形状为基部较狭、某一种群的年龄锥体的形状为基部较狭、顶部较宽，这样的种群属于（顶部较宽，这样的种群属于（ ）C A．增长型种群．增长型种群 B．稳定型种群．稳定型种群 C．下降型种群．下降型种群 D．混合型种群．混合型种群 选择题选择题l一个种群内，不同年龄阶段的个体数量，幼年最一个种群内，不同年龄阶段的个体数量，幼年最多，老年最少，中年居中，这个种群的年龄结构多，老年最少，中年居中，这个种群的年龄结构型为（型为（ ）B A．稳定型．稳定型 B．增长型．增长型 C．衰退型．衰退型 D．混合型．混合型选择题选择题选择题选择题l下列各图中表示种群数量将来出现下降趋势下列各图中表示种群数量将来出现下降趋势的是（的是（ ）） A B C D Dl调查甲、乙两草原所捕获鼠的月龄，它们的月龄调查甲、乙两草原所捕获鼠的月龄，它们的月龄结构如下图。

据图可以分析预测：结构如下图据图可以分析预测：_________草草原的田鼠种群增长更快，鼠害将会更严重，必须原的田鼠种群增长更快，鼠害将会更严重，必须作好防治准备工作作好防治准备工作甲甲l 下列是依据我国下列是依据我国3次人口普查数据，绘制的人口年龄结构图次人口普查数据，绘制的人口年龄结构图下面是对上述三图的描述，其中完全正确的是（下面是对上述三图的描述，其中完全正确的是（ ）） A．．图图1、图、图2、图、图3都是稳定型都是稳定型 B．图．图1、图、图2、图、图3都是衰退型都是衰退型 C．图．图2是典型的稳定型，可看出计划生育政策初见成效是典型的稳定型，可看出计划生育政策初见成效 D．．图图1 1是增长型，从图是增长型，从图3 3可看出计划生育政策初见成效可看出计划生育政策初见成效DA. a>b B. a

主要特点种群中雌雄个体数目的比例主要特点:Ø接近接近1:1（多数生物）（多数生物）Ø雌性为主（轮虫等孤雌生殖者）雌性为主（轮虫等孤雌生殖者）Ø雄多于雌（一些营社会生活的昆虫种群）雄多于雌（一些营社会生活的昆虫种群）Ø随环境条件而改变（盐生钩虾不同温度下后代性比不同）随环境条件而改变（盐生钩虾不同温度下后代性比不同）Ø性转变（黄鳝幼年都是雌性，繁殖后多转为雄性）性转变（黄鳝幼年都是雌性，繁殖后多转为雄性）Ø随年龄变化（大部分哺乳动物包括人，出生雄性较多，老随年龄变化（大部分哺乳动物包括人，出生雄性较多，老年雌性多一些年雌性多一些（三）种群生命表（三）种群生命表（（1ife table））v生命表的定义生命表的定义 -- 把观测到的种群中个体的存活数和死亡数编制把观测到的种群中个体的存活数和死亡数编制成表，称为生命表成表，称为生命表 -- 生命表是最清楚、最直接地反映种群发展过程生命表是最清楚、最直接地反映种群发展过程中死亡和存活过程的一览表其最早应用于人口中死亡和存活过程的一览表其最早应用于人口统计统计（human demography），主要在人寿保险主要在人寿保险事业中，事业中， 用来估计不同年龄组人口的期望寿命。

用来估计不同年龄组人口的期望寿命v 生命表的主要类型生命表的主要类型动态生命表动态生命表（dynamic life table）静态生命表静态生命表（static life table）综合生命表综合生命表（integrated life table）图解生命表图解生命表（diagrammatic life table）v一般生命表的基本构成一般生命表的基本构成年龄年龄x存活存活数数nx存活存活率率lx死亡死亡数数dx死亡死亡率率qxLxTx生命期生命期望望ex0123…..v 一般生命表各栏符号的基本含义一般生命表各栏符号的基本含义x：按年龄的：按年龄的分段分段（年、月、周、日、小时等）（年、月、周、日、小时等）nx: 在在x期期开始时开始时的的存活数存活数lx : 在在x期期开始时开始时的的存活率存活率（（l lx x=n=nx x/n/n0 0））dx : 在在x期期末末的的死亡数死亡数（（d dx x=n=nx x - n- nx+1x+1））qx : 在在x期期末末的的死亡率死亡率（（q qx x=d=dx x/n/nx x）（特定年龄死亡率））（特定年龄死亡率）ex : x期开始时的生命期望或平均余年（期开始时的生命期望或平均余年（e ex x=T=Tx x/n/nx x））Lx : x期的平均存活数（期的平均存活数（L Lx x = =（（（（n nx x + n+ nx+1x+1））））/2/2））Tx : x期及其以后各期的存活个体总数（期及其以后各期的存活个体总数（T Tx x =∑L =∑Lx x ））ü注：注：Tx与与Lx可不列入表中，只是为了计算可不列入表中，只是为了计算ex方便。

方便v 动态生命表动态生命表（（dynamic life table））ü是根据对是根据对同时出生的一组个体同时出生的一组个体 存活数和死亡数进行存活数和死亡数进行动态监测的资料而编制的，动态监测的资料而编制的， 这类生命表也称为这类生命表也称为同生同生群生命表群生命表（（cohort life table）ü同生群（同生群（cohort）：同时出生的一组个体称为～）：同时出生的一组个体称为～ 举例：举例：Conell（（1970）对某岛固着在岩石上的所）对某岛固着在岩石上的所有藤壶（同生群）进行逐年的存活观察，并编制有藤壶（同生群）进行逐年的存活观察，并编制了藤壶的动态生命表了藤壶的动态生命表l 藤壶的动态生命表（藤壶的动态生命表（Conell，，1970））l lx x=n=nx x/n/n0 0; d; dx x=n=nx x-n-nx+1x+1; q; qx x=d=dx x/n/nx x; e; ex x=T=Tx x/n/nx xL Lx x= =（（（（n nx x+n+nx+1x+1））））/2 /2 ；；；；T Tx x=∑L=∑Lx x , T , T0 0=L=L0 0+L+L1 1+L+L2 2+…+…0-11-22-33-44-55-66-77-88-99-10l从藤壶生命表可获得从藤壶生命表可获得 3 方面的信息方面的信息①① 存活（率）曲线：以存活（率）曲线：以nx（（lx）栏对）栏对x栏作图。

栏作图②② 死亡（率）曲线：以死亡（率）曲线：以dx（（qx）栏对）栏对x栏作图③③ 生命期望（生命期望（ex）：）：ex表示该年龄期开始时表示该年龄期开始时 的平均能存活的年限的平均能存活的年限v 综合生命表综合生命表ü综合生命表综合生命表（comprehensive life table）与与简单生命表不同之处在于增加了简单生命表不同之处在于增加了 mx 栏ümx 栏是栏是特定年龄出生率特定年龄出生率，即平均每存活个，即平均每存活个体在该年龄期内所产后代数体在该年龄期内所产后代数 mx 栏的引入栏的引入使得生命表的作用更加广泛使得生命表的作用更加广泛l 通过通过综合生命表综合生命表求算求算 R0ü综合生命表同时包括了存活率（综合生命表同时包括了存活率（lx）和特定）和特定年龄出生率（年龄出生率（mx）两方面的数据，）两方面的数据， 将两者将两者相乘，并累加起来即得该种群的相乘，并累加起来即得该种群的Ro（世代（世代净增殖率，净增殖率，net reproductive rate）Ro= ∑lxmxl净增殖率净增殖率（（net reproductive rate））R0 -- 平均平均每个个体每个个体经过经过一个世代一个世代所产生的后代所产生的后代数目数目（或经过一个世代后数目增长到原来的（或经过一个世代后数目增长到原来的R0 倍）倍）。

若若 R0 ＞＞1，种群增长；，种群增长； R0 ＝＝1，稳定；，稳定； R0 ＜＜1，下降 对于一年生植物，对于一年生植物，R0为每植物产生的种子数为每植物产生的种子数 注：注：R0虽是很有用的参数，但因各种生物的虽是很有用的参数，但因各种生物的平平均世代时间不等均世代时间不等，故进行种间比较时，故进行种间比较时R0的可比的可比性并不强性并不强-- 利用综合生命表资料可以估计出种群的平利用综合生命表资料可以估计出种群的平均世代时间，均世代时间，average generation time） T = ∑xlxmx /R0l 通过综合生命表求算通过综合生命表求算 T = ∑xlxmx /∑lxmxx/alxmxlxmxxlxmx01.0000010.9900020.9700030.8900040.870.1540.1340.53650.870.4010.3490.74560.860.4400.3782.26870.860.4640.3992.79380.830.4340.3602.88090.810.4620.3742.366100.810.4300.2592.590110.810.4620.3744.114120.81000130.810.5780.4686.084l 南湾猕猴的综合生命表南湾猕猴的综合生命表 T = ∑xlxmx /R0 = ∑xlxmx / ∑lxmx ∵ ∵ R0 = ∑lxmx = 3.095 ∑xlxmx = 26.376 ∴ ∴ T = ∑xlxmx /R0= 26.376/3.095 = 8.522l如何根据南湾猕猴综合生命表资料估计该如何根据南湾猕猴综合生命表资料估计该种群的平均世代时间？种群的平均世代时间？（四）种群存活曲线（四）种群存活曲线（（survivorship curve）） -- 以不同年龄的以不同年龄的存活数存活数对对年龄年龄作图即可得存活曲线。

作图即可得存活曲线活曲线可直观地表达同生群（活曲线可直观地表达同生群（cohort）的存活过程）的存活过程 l存活曲线的存活曲线的 3 种种类型类型I 型：曲线型：曲线凸凸型型II 型：曲线呈型：曲线呈对角线对角线型型III 型：曲线型：曲线凹凹型型 （同生群（同生群 cohort：同时出生的一组个体同时出生的一组个体l 存活曲线的三种基本类型存活曲线的三种基本类型年龄年龄存存活活数数Type IType IIType IIIMany mammalsMany birds,small mammals,lizards, turtlesMany invertebratesAgeNumber of survivors 100001000100101113 SURVIVORSHIP CURVESl I 型存活曲线型存活曲线（（ TypeⅠⅠsurvivorship curve ）） -- 曲线曲线凸型凸型幼年和中年存活率高，而老年个体幼年和中年存活率高，而老年个体死亡率高如人类和一些大型哺乳动物死亡率高如人类和一些大型哺乳动物v轮虫（轮虫（rotifer）种群的存活曲线）种群的存活曲线 （（ I 型型））存存活活数数年龄（天）年龄（天）l II 型存活曲线型存活曲线（（ TypeⅡⅡsurvivorship curve ）） -- 曲线呈曲线呈对角线型对角线型。

表示各年龄阶段的死亡率大表示各年龄阶段的死亡率大致相等如一些鸟类如一些鸟类l较恒定的较恒定的 死亡死亡率（率（ II 型型存活存活曲线曲线）泥龟泥龟两种鸟类两种鸟类 -- 曲线曲线凹凹型主要特点是幼体死亡率很高如鱼类、型主要特点是幼体死亡率很高如鱼类、一些多年生植物一些多年生植物l III 型存活曲线型存活曲线（（Type ⅢⅢ survivorship curve））v Examples of type ⅢⅢ survivorship curve - The eggs produced by marine fish such as the mackerel（鲭鱼）, may number in the millions. Out of one million eggs laid by a mackerel, more than 999,999 die during the first 70 days of life either as eggs, larvae （幼体）, or juveniles. vSimilar patterns of survival are shown by other marine invertebrates and fish and by plants that produce immense numbers of seeds. One of these plants is Cleome droserifolia, a desert shrub studied by Hegazy (1990). vHegazy estimated that a local population of approximately 2,000 plants produces almost 20 million seeds each year. Of these, approximately 12,500 seeds germinate and produce seedlings. Only 800 seedlings survive to become juvenile plants. l多年生植物种群的存活曲线多年生植物种群的存活曲线 。

存存活活数数年龄（年）年龄（年） 该植物中每该植物中每一百万种子一百万种子中仅中仅3939活过活过1 1年！年！l 存活曲线的三种基本类型存活曲线的三种基本类型（五）种群增长速率（五）种群增长速率 注意：注意：R0 虽然是很有用的参数，但因为各种生物虽然是很有用的参数，但因为各种生物的平均世代时间不等，的平均世代时间不等， 故在进行种间比较时，故在进行种间比较时，R0 的可比性并不强更有用的是的可比性并不强更有用的是 r 与与 rm v世代净增值率世代净增值率R0v种群实际每头增长率种群实际每头增长率rv种群种群最大最大每头增长率每头增长率—内稟增长率内稟增长率rm -- 平均每个个体经过一个世代所产生的后代数目平均每个个体经过一个世代所产生的后代数目 If r ＜＜ 0, a declining population; If r = 0, a stable population; If r ＞＞ 0, a growing population.v实际每头增长率实际每头增长率（（per capita rate of increase））r r = b - db：：birthrate; d: deathrate r = 每头出生率每头出生率 – 每头死亡率每头死亡率v内禀增长率内禀增长率（intrinsic rate of increase） rm -- 通常在理想的环境条件下（如食物资源等不受通常在理想的环境条件下（如食物资源等不受限制）所获得的限制）所获得的最大的每头增长速率最大的每头增长速率。

r ＜ rm ） -- 因自然种群通常受制于疾病、竞争、食物等因因自然种群通常受制于疾病、竞争、食物等因素，因此实际的素，因此实际的r值（值（realized r）通常小于）通常小于rm -- 人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的的rm，该值通常可认为，该值通常可认为固定不变固定不变，但并非绝对，但并非绝对 v r 值的计算值的计算 r = lnRo／／T 式中：式中：Ro为世代净增值率；为世代净增值率；T为世代时间为世代时间 ü从上式可以看出：从上式可以看出：r随随Ro增大而变大，随增大而变大，随T值增大而变小值增大而变小v 公式公式r = lnRo／／T 的应用举例的应用举例 例如，例如，计划生育的目的计划生育的目的是要使是要使 r 变小变小，据，据此式有此式有两条途径两条途径（即我国计划生育的生态（即我国计划生育的生态学基础）：学基础）： ①① 降降低低Ro值：要求限制每对夫妇的子女数值：要求限制每对夫妇的子女数 ②② 增增大大T值：推迟首次生殖时间或晚婚来达到值：推迟首次生殖时间或晚婚来达到提示：关于生态学实验提示：关于生态学实验v时间：本周六（一组时间：本周六（一组AM8:30 ~ 10:00；二；二组组AM10:00~11:30；三组；三组PM2:00~3:30 ））v地点：老校区科技楼地点：老校区科技楼533v题目：群落内生态因子的综合测定题目：群落内生态因子的综合测定提示：关于生态学实验提示：关于生态学实验v实验名称：实验名称： 实验二实验二 标志重捕法估计种群数量大小（标志重捕法估计种群数量大小（P53））v实验时间：实验时间： 本周六本周六 AM 8:30~11:30 本周六本周六 PM 2:00~3:30v实验地点：实验地点： 科技楼科技楼533。

要求提前预习要求提前预习。