根瘤菌分类系统.docx

根瘤菌的最新分类系统至 De Ley(1978) 首次采用系统发育关系为基础研究根瘤菌的分类以来，随着 数值分类方法、16S rDNA序列分析、DNA/DNA或DNA杂交、RAPD和脂肪酸 分析等分子生物学技术在根瘤菌分类中的推广，特别是多相分类技术的应用，使 根瘤菌的分类得到了迅猛发展，新属种不断推出新的分类系统己不再单纯以宿 主植物作研究，而是以生物学和分子生物学性状为基础，采用数值分类方法并考 虑到其进化过程中的亲缘关系在新的根瘤菌分类系统中，现有的根瘤菌包括64个种，分布在13个属(Weir, 2008)这里所谓的根瘤菌仅仅指可以在豆科植物上结瘤固氮的细菌其中，大部分 根瘤菌(57个种)属于变形菌门(Proteobacteria)-a纲根瘤菌科，分布于根瘤菌属 (Rhizobium)，中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium)，中华根瘤菌属(Sinorhizobium)或 慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)但是近来的研究表明，在变形菌门 (Proteobacteria)-a纲以外发现许多其他的根瘤菌，如变形菌门(Proteobacterid)-R 纲(7个种)中的伯克霍尔德菌属(Burkholderia)、贪铜菌属(Cupriavidus)和草螺菌属 (Herbaspirillum)。

在某些情况下，这些新种很有可能由于共生基因的水平转移而 造成的该分类系统下1. Rhizobium 根瘤菌属R. cellulosilyticumR. etli（采豆根瘤菌）R. gallicum（高卢根瘤菌）R. hainanense（海南根瘤菌）R. indigoferae（木兰根瘤菌）R. loessense（黄土根瘤菌）R. daejeonenseR. galegae（山羊豆根瘤菌）R. giardinii（贾氏根瘤菌）R. huautlense（胡特兰根瘤菌）R. leguminosarum（豌豆根瘤菌）R. lupiniiR. lusitanumR. sullaeR. yanglingense （杨凌根瘤菌）R. mongolense（内蒙古根瘤菌）R. tropici（热带根瘤菌）2. Mesorhizobium 中慢生根瘤菌属M. albiziae M. amorphae（紫穗槐中慢生根瘤菌）M. chacoense（查克中慢生根瘤菌） M. ciceri（鹰嘴豆中慢生根瘤菌）M. huakuii（华癸中慢生根瘤菌） M. loti（百脉根中慢生根瘤菌）M. mediterraneum（地中海中慢生根瘤菌） M. plurifarium（广布中慢生根瘤菌）M. septentrionale（北方中慢生根瘤菌） M. temperatum（温带中慢生根瘤菌）M. thiogangeticum M. tianshanense（天山中慢生根瘤菌）3. Sinorhizobium 中华根瘤菌属S. adhaerensS. americanumS. fredii（费氏中华根瘤菌）S. kostiense（柯斯梯中华根瘤菌）S. medicae（草木樨中华根瘤菌）S. mexicanusS. saheli（萨赫勒中华根瘤菌）S. xinjiangense（新疆中华根瘤菌）S. abriS. arboris（木本中华根瘤菌）S. indiaenseS. kummerowiae（鸡野草中华根瘤菌）S. meliloti（苜蓿中华根瘤菌）S. morelense（莫雷兰中华根瘤菌）S. terangae（多寄主中华根瘤菌）4. Bradyrhizobium 慢生根瘤菌属B. betaeB. denitrificansB. japonicum（大豆慢生根瘤菌）B. yuanmingense（圆明慢生根瘤菌）B. canariense（坎尔坎慢生根瘤菌）B. elkanii（埃氏慢生根瘤菌）B.liaoningense（辽宁慢生根瘤菌）5. Azorhizobium 固氮根瘤菌属A. caulinodans （田菁固氮根瘤菌）A. doebereinerae6. Methylobacterium 甲基杆菌属M. nodulans（结瘤甲基杆菌）7. Devosia 德沃斯氏菌属D. neptuniae8. Ochrobactrum 苍白杆菌属O. cytisi O. lupini9. Phyllobacterium 叶杆菌属P. trifolii10. Allorhizobium 另类根瘤菌属A. undicola11. Burkholderia 伯克霍尔德菌属B. dolosaB. phymatumB. caribensisB. mimosarumB. tuberum12. Cupriavidus 贪铜菌属C. taiwanensis (台湾贪铜菌)。

13. Herbaspirillum 草螺菌属H. lusitanum自 20 世纪 80 年代初，现代根瘤菌分类系统建立以来，根瘤菌分类研究得到 了前所未有的发展然后正如Weir(2008)所言，分类学是一门复杂而又经常处于 变化的学科，目前根瘤菌分类系统仍然存在争议，主要有两方面的争议：分类系 统中不同种属的交叉；基因水平转移与系统发育共生固氮研究最早出现在欧洲，自 1878-1890 年荷兰学者 Beyerinck 首次分 离根瘤菌并用纯培养的根瘤菌成功回接植物Viciafaba以来，人们已经陆续在不 同土壤中发现多种根瘤菌一百多年来，人们对共生固氮的研究不断深入，尤其 是近年来，随着分子生物学理论和研究技术的飞速发展，以及各学科的交叉融会， 共生固氮的分子机理也越来越被深入了解目前认为共生固氮是由根瘤菌与豆科 植物两者共同建立的一种复杂而高度进化的互惠体系在这种体系中，植物提供 给根瘤菌光合产物作为能源和碳源，根瘤菌则将空气中氮气还原成氨类物质提供 给植物作为氮源根瘤菌的形态、生理生化特点所有的根瘤菌都是专性好氧，大小0.5-0.9xl.2-3.0mm，在培养条件下为革兰 氏染色负反应的杆菌，在伯杰氏细菌鉴定手册（第 8 版， 1977）中，属于根瘤菌科 （Rhizobiaceae）的根瘤菌属（Rhizobium），位于变形细菌（Proteobacteria）纲 a-亚纲。

根瘤菌一般存在与土壤中，生长缓慢，但根据其生长速度又可大致分为快生型、 中生型和慢生型三类，快生型根瘤菌在YMA培养基上代时为2-4 h，而慢生根 瘤菌为6-10 h根瘤菌有单生、侧生或周生鞭毛，能运动细胞内由于含有折光 性的多聚卩-羟基丁酸颗粒性贮藏物质使染色不均匀而呈环节状，细胞外多含有粘 液性物质而使菌落呈无色粘液状根瘤菌为化能异养微生物，一般能利用多种糖类、多元醇和有机酸，合适的 碳源有葡萄糖、甘露醇、蔗糖和甘油等，氮源可以是不含维生素的酪蛋白水解液、 谷氨酰胺和组氨酸一般能利用无机氮化物（NH4+和N03-）,但加有机氮化物（如豆芽汁或酵母汁） 时能更好生长多数根瘤菌需要维生素类生长因子（如硫胺素、泛酸钙、尼克酰 胺和生物素等）, 但利用情况有所不同，如部分华癸中生根瘤菌（ Mesorhizobium huakuii ）不需要维生素就可生长，而有些菌株则必需硫胺素或烟酰胺常用的根瘤菌培养基为甘露醇酵母汁培养基（YMA）和豆芽汁培养基（SSB） 和基本培养基（SM）等，其最适生长温度为25-30°C，在35°C以上的高温条件 下即停止生长。