肾小管和集合管的物质转运功能.docx

第三节 肾小管和集合管的物质转运功能1. 掌握肾小管和集合管的转运功能：重吸收、分泌、被动转运、主动转运、同向转运、 逆向转运、继发性主动转运的概念；近端小管、远曲小管和集合管对Na+、Cl-、水、HCO3-、 葡萄糖和氨基酸的重吸收；对H+、NH3和NH4+的分泌Na+、Cl-和水的重吸收机制与特点； 髓袢升支粗段对 NaCl 的重吸收机制；葡萄糖的重吸收机制，葡萄糖的最大转运率及肾糖阈 的概念2. 熟悉滤过平衡；肾小管和集合管的转运功能：髓袢对小管液中水和溶质的重吸收；HCO3-的重吸收、H+和NH4+的分泌、K+的重吸收和分泌3. 氨基酸的重吸收机制一、肾小管和集合管中物质转运的方式原尿流入肾小管后称为小管液小管液在流经肾小管各段和集合管时，其中水和溶质 将全部或部分被肾小管和集合管上皮细胞吸收回到血液小管液中的物质，通过小管上 皮细胞重新进入管周毛细血管血液的过程称重吸收（reabsorption）两侧肾脏每天生成的原尿为180L,而每天排出的终尿平均仅有1.5L，表明小管液在流 经肾小管和集合管时约有 99%的水分被重吸收终尿与小管液比较，在质和量上均发生很 大变化说明小管液流经肾小管和集合管时，肾小管对小管液中的成分进行了选择性的重吸 收和分泌（图 8-3-1），其包括被动转运和主动转运（详见第二章），选择性重吸收，即对机 体有用的物质被重吸收入血，机体过剩的物质或对机体有害的物质则被排泄出去。

肾小管各 段和集合管都具有重吸收功能，相比较而言，近球小管重吸收能力最强，是重吸收的主要部 位几乎全部的营养物质，绝大部分水和无机盐都在近球小管被重吸收（图8-3-1）一）重吸收的方式肾小管、集合管对各种物质的重吸收方式有主动重吸收和被动重吸收两种（图8-3-2）1．主动重吸收主动重吸收是指肾小管上皮细胞通过耗能过程，逆浓度梯度或/和电位梯度进行的重吸 收根据主动转运过程中能量的来源不同，分为：由ATP分解直接供能的原发性主动重吸 收和转运能量来自另一种物质所造成的势能贮备的继发性主动重吸收一般来说，小管液中 对机体有用的物质，如葡萄糖、氨基酸和Na+等都属于主动重吸收2．被动重吸收被动重吸收是指小管液中的水和溶质顺浓度差、电位差或渗透压差，进入小管周围组织 间液的过程在被动重吸收过程中，浓度差、电位差和渗透压差起着物质转运的动力作用 不需要消耗能量吸收数量的多少，除与动力的强弱有关外，还与小管壁对重吸收物质的通 透性大小有关两种重吸收方式之间有着密切的联系，往往相伴发生例如N a+的主动重吸收，造成小 管内外的电位差，Cl-即顺电位差被动重吸收，随着NaCl向管外转移，管周组织渗透压升高, 形成小管内外的渗透压差，促进水的被动重吸收。

二）重吸收的有限性重吸收的最大限度（reabsorption maximum）肾小管对物质的重吸收是有一定限度的， 这一限度是由于肾小管中的溶质量超过了载体蛋白的数量，让有关特异的转运体系发生饱和 而停止重吸收比如，正常情况下尿中无葡萄糖，是因为所有被虑过的葡萄糖都被肾小管重 吸收了，如果滤过的葡萄糖的量超过肾小管重吸收葡萄糖的最大能力，尿中就会出现葡萄糖二、肾小管和集合管中不同物质的重吸收与分泌（一）几种重要物质的重吸收1 . Na+的重吸收每天由肾小球滤出的Na+将近500g，但每天由尿中排出的Na+仅3〜5g左右，不足滤出 量的1%,说明滤出的Na+有99%以上被肾小管和集合管重吸收了各段肾小管对Na+重吸 收率不同，近端小管是Na+重吸收的主要部位，此处Na+的重吸收量约占滤出量的65%〜 70%其余的Na+分别在髓袢升支、远曲小管和集合管被重吸收各段肾小管对Na+的重吸 收机制也不相同（动画8-3-1）1）近端小管：近球小管对Na+的重吸收机制可用“泵-漏模式”来解释（图8-3-3） 在近球小管上皮细胞的管周膜和侧膜上有丰富的Na+泵，Na+泵通过分解ATP提供能量，不 断将细胞内的Na+逆浓度梯度和电位梯度排向细胞间液，使上皮细胞内保持极低的Na+浓度。

同时，Na+的泵出使细胞内呈负电性所以，在浓度梯度和电位梯度推动下，小管液中的Na+ 不断进入细胞，即Na+被泵至细胞间液的同时，小管液中的Na+迅速地、源源不断地进入细 胞随着Na+不断地被Na+泵主动转运至细胞间隙，细胞间隙的渗透压也相应提高，在渗透 压的作用下，水通过单纯扩散进入细胞间隙，使细胞间隙内的压力升高，增高的静水压可使 间隙的Na+和水透过基膜进入管周液和毛细血管；同时也可使Na+和水通过紧密连接少量回 漏至小管腔内，这就是Na+的回漏机制因此，Na+的重吸收量应等于主动重吸收量减去回 漏量2）髓袢升支粗段：髓袢升支粗段对NaCl的重吸收是以1 Na+-2C—1K+同向转运模式 进行的在髓袢升支粗段上皮细胞的管腔膜上，Na+、C卜、K+结合同一载体形成1Na+、2Cl -、1K+的同向转运复合物，3种离子进入细胞后，Na+由Na+泵泵至组织间液，C卜由于浓度 差经管周膜中的C卜通道进入组织间液，K+由于浓度差经管腔膜返回小管腔内在此机制中 Na+属于主动转运，而Cl-属于继发性主动转运（图8-3-4）速尿、利尿酸等利尿药，能抑 制管腔膜的载体转运功能，使髓袢升支粗段Na+、C卜的重吸收受到抑制，从而干扰尿的浓 缩机制，导致利尿。

髓袢升支细段上皮细胞对Na+有一定通透性，小管液流经此段时有少量Na+顺浓度差扩 散出管腔远曲小管和集合管对Na+的重吸收与K+和H+的分泌有关（表8-3-1）表8-3-1肾小管和集合管各段对Na+重吸收总结表部位 量 机 制 特 点① 初段主动（管腔膜Na+-X耦偶联转近曲 ①定比重吸收（泵-漏现象）65-70% 运，管周膜Na+泵）小管 ②不受调节② 后段被动（顺电位差经细胞旁路）髓袢升支①细段被动（顺浓度差）①降支细段对Na+不通透25-30% ②粗段主动（Na+-K+-2C1-同向转运体②重吸收量与尿浓缩机制复合物）有关远曲小管集合管① 管腔膜Na+-Cl-交换10%② 管周膜Na+泵① 无泵-漏现象② 受调节2 . HCO3-和Cl-的重吸收小管液中的HCO3-和C卜大部分也在近端小管被重吸收由于Na+的主动重吸收，造成 小管内外之间的电位差，C卜即顺管内外的电位差而被吸收，属被动重吸收小管液中hco3 -不易透过管腔膜，它以CO2的形式进入小管上皮细胞，再进入血液（详见H+的分泌）3 . K+的重吸收每天从肾小球滤过的K+约为31〜35g，由尿中排出的K+仅2〜4g微穿刺实验 证明，小管液中的K+65%-70%在近端小管已被重吸收，尿液中的K+主要来自远曲小管和集 合管的分泌。

据测定，近端小管对K+重吸收即逆浓度又逆电位差，属主动重吸收目前认 为，这一过程是在管腔膜外进行的由管腔膜主动转运入细胞的K+,顺浓度差经管周膜扩 散入组织液，并进入血液4. 水的重吸收小管各段中，除髓袢升支对水不通透外，其余各段都能重吸收水其中近曲小管重吸收 量最大，达65%〜70%，髓袢约10%〜15%，远曲小管约10%，其余10%〜15%在集合管重 吸收（表8-3-2）由于水的重吸收占滤液量的99%，水重吸收量的微小变化就会对尿量有很 大影响例如，水重吸收减少1%，尿量即可增加一倍表 8-3-2 肾小管和集合管各段对水重吸收的总结部位 量 机 制 特 点近曲 65% 被动（渗透作用） ①球-管平衡小管 ①细胞旁路 ②不受调节②水通道髓袢15%降支细段被动（渗透作用）升支对水不通透远曲小管集合管10%9.3%被动（水通道）①远曲小管初段水不 通透②受 ADH 调节水的重吸收是在渗透压的作用下被动转运的过程在近端小管，由于管壁对水的通透性良好，水随溶质的吸收而被相应地吸收，重吸收的液体是等渗的，小管液的渗透压不发生变 化其它各段小管管壁对水的通透性有明显差异，远曲小管和集合管对水的通透性还受抗利 尿激素(ADH)的影响，对水的重吸收情况也有较大差异。

这将在尿的浓缩与稀释一节详 细讨论(8-3-5)5．葡萄糖的重吸收原尿中葡萄糖的浓度与血浆中的浓度相同，但终尿中几乎不含葡萄糖，说明葡萄糖滤出后在肾小管内全部被重吸收葡萄糖重吸收的部位仅限于近曲小管，与Na+协同进行的葡 萄糖与Na+结合于近曲小管管腔膜上的同向转运载体，当Na+顺电化学梯度进入上皮细胞内 时，葡萄糖则逆浓度差被转运到细胞内，随后Na+通过管周膜和侧膜上的Na+泵泵出到细胞 间隙，葡萄糖则通过易化扩散转到细胞间液而重吸收入血(图8-3-6)(动画 8-3-2)因此， 葡萄糖的重吸收是借助于Na+的主动重吸收而继发主动转运的由于肾小管细胞膜上同向转 运载体蛋白数量有限，所以肾小管对葡萄糖的重吸收有一定限度， 当血糖浓度超过180mg/100m 1,有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达极限，未吸收的葡萄糖随尿排出形成糖 尿通常将不出现糖尿的最高血糖浓度称为肾糖阈(renal glucose threshold)正常为8.88〜 10.00mmo1/L (160〜180mg/100ml)肾糖阈越高，说明肾小管对葡萄糖重吸收能力愈大， 反之则愈小,所以葡萄糖有最大转运率当血糖浓度进一步增高、葡萄糖的滤过的量也增加， 则会有更多的肾小管重吸收葡萄糖的能力达到极限，尿中出现葡萄糖的量也更高，当增高到 肾小球滤过的葡萄糖量与尿中排出的葡萄糖量相等，即表明全部肾小管对葡萄糖重吸收已达 极限，该差值即为葡萄糖转运极限量(transport maximum)。

正常成人(体表面积是1.73m2的 个体)两肾葡萄糖转运的极限量：男性为375mg(2.68mmol)/min ；女性为 300mg(1.67mmol)/min肾脏之所以有转运葡萄糖的最大限度，可能与近端小管上转运葡萄 糖的同向转运体的数量是有限的有关6．其它物质的重吸收小管液中氨基酸的重吸收(图8-3-7氨基酸重吸收) (动画8-3-3)与葡萄糖类似，也 是与Na+经同向转运体而被重吸收的，但转运体蛋白不同HPO42-、SO22-的重吸收可能也 是与Na+结合于同一转运体体蛋白上通过同向转运重吸收的滤液中的少量蛋白质，则通过 肾小管上皮细胞的吞饮作用而重吸收长学制拓展内容二）肾小管和集合管的分泌功能在肾小管和集合管，小管上皮细胞将自身代谢所产生的物质或血液中的物质转运至小管 腔的过程称肾小管和集合管的分泌1. H+的分泌近端小管、远端小管和集合管都能分泌H+（动画8-3-4）,但分泌H+能力最强的是近 球小管近球小管分泌H+是通过H+-Na+交换实现的（图8-3-7）小管液及管周组织液的CO2 可通过扩散进入小管上皮细胞，细胞本身代谢也产生co2, co2和h2o在细胞内碳酸酐酶 的催化下形成H2CO3,后者解离成H+和HCO3-, H+被管腔膜上的载体转运至小管腔，同时， 小管液中的Na+被同一载体转运进入小管上皮细胞内，此过程称H+-Na+交换。

进入细胞内 的Na+很快被管周膜上的Na+泵泵入组织间液，继而进入血液细胞内不断生成的HCO3-， 然后顺浓度和电位差扩散进入组织液并随Na+—起重吸收回血这样，肾小管上皮细胞每分 泌一个H+,即有一 Na +、HCO3-重吸收回血，从而实现（机体）排酸保碱作用，这对维持 机体酸碱平衡有重要意义2. K+的分泌小管液中的K+,绝大部分在近端小管已被重吸收，尿液中的K+主要是远曲小管和集 合管所分泌K+的分泌是顺电位差扩散的过程在远曲小管和集合管上有两种不同的细胞 类型：闰细。