分子生态学前沿进展论文.docx

分子生态学研究进展与发展趋势摘要：分子生态学是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科而不 仅只是应用分子生物学技术研究生态学问题分子生态学作为生态学领域的新兴 学科，，在分子水平上阐述生命现象的发生、发展机理已成为生物学家们共同关 注的目标采用分子生物学的研究方法和研究成果来阐述生态规律的分子机理， 进而产生了一门崭新的学科目前，分子生态学已成为当前国际生物学的研究热 点之一，是生态学研究的新领域关键字：分子生态学 研究进展 发展趋势分子生态学是 90 年代初新兴的一门生态学学科分支，它一经产生就引起了 人们的广泛重视不同的学者从各自的研究背景出发，对分子生态学的概念有着 不同的理解Burke等和Smith等分别在《分子生态学》的创刊号中解释了分 子生态学的概念这个概念注重动植物和微生物的个体或群体与环境的关系，认 为分子生态学是分子生物学与生态学有机结合的一个很好的界面它利用分子生 物学手段来研究生态学或种群生物学的方方面面，阐明自然种群和引进种群与环 境之间的联系，评价重组生物体释放对环境的影响向近敏等（1996）则将分子 生态学与宏观生态学和微观生态学对应起来，认为分子生态学是研究细胞内的生 物活性分子，特别是核酸分子与其分子环境关系的。

这个概念强调有生命形式的 细胞内寄生物及其有生物学活性的细胞和分子与其相关细胞之间的各种活性分 子，直至分子网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促 进生理平衡和防止病理失调的措施和方法［1］一、分子生态学产生的背景虽然分子生态学这一概念是在最近几年才正式提出的，但是类似的研究工作 可以追溯到 70 多年前从分子生态学的发展历史来看，主要有三门分支学科为 分子生态学的形成奠定了基础它们是：群体遗传学、生态遗传学和进化遗传学 虽然生态遗传学可能是分子生态学的最直接来源，但是，为了叙述的整体性，以 下论述将不会有意将这三者分隔开来经典生态遗传学主要是论证和测度自然系统中选择的重要性（Real 1994） Ford（ 1964）在他的经典著作《Ecological Genetics》中，给生态遗传学下了这样 的定义：生态遗传学“是将野外和实验室工作结合起来的一种方法”，并指出，生 态学的研究成果指示着生物体之间及其与生存环境之间的相互关系因此， “生 态遗传学也是研究野生种群对其生存环境的调整和适应”， “它支持这样一种方法 就是研究目前发生的进化的实际过程，这是唯一直接的方法”。

群体遗传学是应用数学和统计学方法研究群体的遗传结构及其变化规律的 遗传学分支学科，是孟德尔定律与数理统计方法相结合的产物 1908 年， Hardy 和 Weinberg 分别独立发表了群体遗传平衡的文章，文章中将孟德尔定律用于随 机交配的大群体，提出所谓的 Hardy-Weinberg 定律，为群体遗传学的诞生奠定 了第一块基石分子生态学在有效地评价这些风险方面占重要地位目前，我们对这些遗传 修饰生物体的散布和控制所知甚少，也不太了解不同种之间的相互作用分子生 态学由于能够提供明确的标记，因而会帮助我们更加精确地研究这些遗传修饰生 物体在环境中的散布及其对环境产生的影响基因与环境有着如此密切的联系， 许多具有丰富分子生物学经验的学者希望能够将他们的专长用在解决基因与自 然环境关系的问题上；而另外一些对生态学有兴趣的学者则希望分子技术能够帮 助他们解决一些棘手的生态学问题所以，分子生态学的产生是必然的，而且将 会对科学活动产生巨大的推动作用［3］Ford（1964）认为生态遗传学是一种方法，是将实验室研究和野外调查相结 合的一种方法Merrell（1981）在他的著作中也持同样观点，并且强调了种群遗 传学和种群生态学的结合。

他指出，无论是生态遗传学、进化生物学、达尔文生 态学，还是进化遗传学、种群生物学，都是遗传学和种群生态学结合方法的不同 名称名称使用上的差别，只是反映了作者们在经历和兴趣上有某种程度的不同 而已而群体遗传学就不一样了，它只是对实验结果的一种数理统计方法，很少 考虑到与环境的联系虽然群体遗传学为生态遗传学的发展提供了宝贵的理论和 统计方法，并为分子生态学的诞生铺平了道路，但是只有当分子群体遗传学介入 生态环境问题时，它才会成为分子生态学的一部分生态遗传学所涉及的主要是 种群生态学方面的问题，分子生态学的内容似乎更宽广一些其实分子生态学这 个名词也反映了一个喜好问题，但由于一方面它强调所要解决的是生态学问题， 另一方面它强调了分子手段的应用，因而得到广泛的认可如同生态遗传学和群 体遗传学一样，分子生态学也非常关注分子的进化方式，而且分子生态学能够直 接在核苷酸序列的水平上揭示分子进化的理论，这是作为它的基础的那三门分支 学科所不能及的最近出版的一部有关分子生态学的著作，将分子生态学和进化 放在一起讨论二、分子生态学的概念和任务Hoelzel 认为，分子生态学是以 DNA 和蛋白质的特征，研究物种的进化、演化及种群生物学。

Burke等和Smith等分别在《分子生态学》的创刊号和第2 期首卷的社论中解释了分子生态学的概念，认为分子生态学是分子生物学与生态 学有机结合的一个很好的界面向近敏等认为，分子生态学是研究细胞内生物活 性分子特别是核酸分子与其分子环境的关系而目前较为一致的看法是: 分子生 态学是生态学的微观研究层次与领域，它利用分子生物学原理、方法和技术，来 研究生命系统与环境系统相互作用的机理及其分子机制的科学，从分子水平探讨 生物与环境的关系生态学研究的生物有机体是一个层次复杂的生命系统，个体物种在宏观水平 上能够体现出生命有机体新陈代谢、自我繁殖、自我调节，变异进化等生命的基 本特征，但不能表征由于所处环境的异质性而导致的不同环境中同种个体在新陈 代谢、自我繁殖、自我调节、变异进化等方面的差异事实上，任何一个个体物 种都不是以单一个体的形式存在于自然环境中，而是以群体物种的形式有存在于 自然环境中生态学上将同种生物在特定空间的个体集群称为种群，它既有数量 特征和空间特征，又有遗传特征，即有一定的遗传组成，世代传递基因频率，通 过改变基因频率来适应环境的不断变化，它是生态层次的基本结构单位，也是生 态系统的基本功能单位［4］。

从分子生物学的角度上看，种群是指能自由交配和繁殖的一群同种个体，它 在一定的时间内拥有全部基因的总和称为该种群的基因库，而携带的全部遗传信 息的总和又称为该种群的基因组结合生态学和分子生物学对种群的定义和理解， 分子生态学将在分子水平上，从结构研究（分子基础和功能研究）和分子机制两 方面来研究种群与环境的相互作用，并将其作为自己的主流任务三、分子生态学的研究对象和研究内容分子生态学主要涉及分子种群生物学、分子环境遗传学和分子适应 3 个方面的问题，在技术上主要有用于物种鉴定的分子技术、新探针的构建以及用于种 群研究的基因序列分析和引物设计以及探讨基因工程产物的环境适应性和投放 环境后所引起的物种与环境互作、物种之间互作、种内竞争等方面的生态效应等 重要领域目前分子生态学研究的主要内容包括分子群体生物学、分子环境遗传 学和分子适应等实际上分子生态学不是简单的分子技术在生态学问题中的应用， 其研究内容还远不止于此分子生态学的深入发展依赖分子标记和检测技术的重大突破，客观地说，分 子生态学还是一门十分年轻的学科，它没有公认的学科创始人和标识性的学术论 著，其发展主要通过跟踪精确的分子标记技术和分子检测技术来准确地鉴别生物 大分子结构与功能的差异，借此来揭示生物与环境相互作用的分子机制，这是分 子生物学最显著的学科特征。

分子生态学研究始终依赖和跟踪分子标记技术和分子检测技术分子标记技 术包括限制性片断长度多态（RFLP）、单核苷酸多态（SNP）、扩增片段长度多 态性（AFLP）、随机扩增DNA多态性（RAPD）、可变的串连重复多态（VNTRP） 和PCR技术；分子检测技术包括DNA （或RNA）序列分析、片段分析、（长度 分析），单链构象多态性（SSCP）、变性梯度（DGGE）,温度梯度凝胶电泳（TGGE）、 变性高效液相色谱（DHPLC）Weber通过PCR扩增和直接的序列测定发现了一类特殊的VNTR，其串连 重复的核心单元仅由2个碱基组成，称为微卫星，它与等位酶和RFLP 一样是很 好的共显性标记物随着基因组测序计划的开展以及更多的蛋白质序列和结构的 测定，微卫星可以揭示出更高水平的多态性［5］四、 分子生态学的研究现状自从1992年《Molecular Ecology》问世以来，其上刊登了许多优秀的有关 分子生态学研究的论文Hoelze编著的《种群的分子遗传学分析：实践方法》一 书中，总结了能够有效地用于种群生物学研究的、许多可行的分子生物学技术方 法Crawford和Hewitt （1992，编著出版了《Genes inEcology》，书中论述了基 因和生态学有机结合的理论与实践。

该书在 1994 年重新印刷出版在这里值得 一提的是 Schierwater 等编著的《分子生态学与进化：方法和应用》该书从分子 的角度描述了应用于生态学、进化、种群生物学、分子系统学、保护遗传学中的 一些分子生物学方法的理论和技术及其进展中国出版的《分子生态学》著作则 对分子生态学概念另有见地虽然分子生态学这个名词出现很晚，但国际上已经 成立了一些研究机构专门从事分子生态学、的研究工作比如，英国 Durham 大 学生物科学系的 A．R．Hoelzel 领导的分子生态学研究小组就非常活跃他们 实验室的研究工作是对群体遗传学和系统发育、免疫基因进化以及各种不同生活 史和行为对策在群体遗传结构进化中的作用进行研究，研究对象包括动植物的自 然种群德国的马克斯-普朗克化学生态学研究所专门成立了分子生态学研究室， 并准备在 2001 年扩大规模在国内，分子生态学也受到越来越多的重视，湖北 医科大学成立了分子生态学研究室 1996 年 10 月，中国植物学会青年工作委 员会与东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室共同举办了首届全国植物 分子生态学学术研讨会，与会专家一致认为，应用分子生物学的研究方法与技术 手段，如同工酶、 RFLP、 PCR、 RAPD、 DNA 序列测定等技术来揭示植物个体、 种群在生物大分子水平上的异同，是分子生态学现阶段的主要研究方法［6］五、 国际分子生态学研究进展Burke 等（1994）评述了许多检测分子变异的技术手段及其在分子生态学中 的应用。

这些分子手段包括DNA杂交，限制性片段分析，DNA指纹分析，多 位点指纹和单位点指纹以及可变数量的衔接重复（VNTR）, PCR，DNA测序 和随机扩增多态性DNA等生态学应用包括性别鉴定（用分子标记去鉴别特殊 的性染色体的序列特征）、交配制度（近缘家族关系的分析）、种群结构（种群 在空间和时间尺度上的变异）、迁移和基因流以及渐渗现象与杂交带的研究，既 可以用物种特异性探针来鉴定物种，用分子标记来研究物种或种群之间的系统发 育关系，也可以用分子工具来揭示出微生物群体中从未检测出的多种性本文所 综述的生态学应用主要集中于动物和微生物种群的研究分子标记在植物种群的研究中也有很多实例Bachmann （1994）阐述了这 些实例及其限制这些应用主要包括：①形态学鉴定困难时，帮助作菌根、生物 体和基因型的鉴别；②在无性繁殖的种类中鉴别无性系；③确定无性种群中遗传 变异是来自无性系内还是不同无性系的突变；④重建无性系和自交生物体的基因 型进化和果实分布，通过后代排除法分析测度异交的程度；⑤辨别和分析在杂交 带中与不同适应反应有关的基因渐渗和重组基因型特征：追溯生态学上不同的小 种或种的进化起源以及进化程度；⑥分离负责特殊适应的基因，绘基因图，并研 究遗传基础的特征。