《生态学》种群生态学.docx

《生态学》种群生态学3种群生态学3.1概述3.1.1种群的概念种群(Population)是指一定时空中同种个体的组合动物种群的异性个体 之间可以交配，并有一定的组织结构和遗传的稳定性，例如一个湖泊中的全部 鲤鱼就组成了鲤鱼种群在自然界里，任何生物个体都难以单独生存下去，他 们在一定空间内必须以一定的数量结合成群体这是因为群体不仅是繁衍所必 需的基本前提，而且也使每一个个体能够更好地适应环境的变化种群这个术语，不但在生态学中使用，而且在遗传学、生物地理学及生物 学分支中都广泛应用有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体的集合， 一般称这样的种群为混合种群(mixed population)，以便与单种种群(single population)相区别Population是从拉丁语Populues派生出来，含有人和人民的意思，一般 译为人口，有人在鱼类学中将该词译为鱼口还有其它生物学中译为虫口、鸟 口…等，也就是说各类动物就有各样的〃口〃了，比较混乱后来生态学家普遍 译为种群也有译为繁群、居群和个体群的讨论种群生态学理论时，种群的概念可以抽象的，也可从具体意义上去运 用当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上的界限， 多数随科研工作的需要而划分，大至全世界的鹤类种群，小到池塘中的鲫鱼种 群。

实验室饲养的一群同种动物，称为实验种群种群群体与个体的比较种群虽然是由同种个体组成的，但种群内的个体不是孤立的，也不等于个 体的简单相加，它是在某种种内关系下组成的有机整体个体相互之间的内在 关系，使信息相通，行为协调，共同繁衍，并集中表现出该种生物行为的特殊 规律性从个体到种群是一个质的飞跃个体的生物学特性主要表现在出生、 生长、发育、衰老及死亡的过程中而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、 性比、社群关系和数量变化等特征这些群体特征都是种群个体所不具有的种群与物种的区别种群是物种存在的基本单位，从生物学分类中的门、纲、目、科、属等分 类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来划分的，唯有种 (species )才是真实存在的，而种群则是物种在自然界存在的基本单位因为组 成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失的，所以，物种在自然界中能 否持续存在的关键就是种群能否不断地产生新个体以代替那些消失了的个体 从生态学观点来看，种群不仅是物种存在的基本单位，还是生物群落的基本组 成单位，也是生态系统研究的基础一个种可以包括多个种群，不同种群之间存在着明显的地理隔离，长期的 分隔可以造成生殖隔离，形成不同的亚种。

种群的基本特征和分类自然种群具有三个基本特征：(1) 空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式2) 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)将随时间而发生 变动3) 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它 物种，但基因组成同样是处于变动之中的按研究对象不同，可以将生物种群分为自然种群、实验种群、单种种群和 混种种群等不同类型3.1.2种群研究3.1.2.1种群生态学的研究目的和内容种群生态学是研究种群与环境之间相互关系的科学研究的重点是种群的 空间分布和数量动态的规律及其调节机制它是研究现代生态学各层次间联种 群结的纽带种群生态学的研究目的是调控生物种群，为保护自然生态环境以及促进人 类社会经济与自然环境的协调发展提供科学依据种群生态学的研究内容包括：定量地研究种群的出生率和死亡率，迁入迁 出率；了解影响种群波动的因素，及种群存在与发生规律；了解种群波动所围 绕的平均密度及种群衰落和灭绝的原因种群研究时要注意以下几点：(1) 只有平均值才能够代表种群的数量特征，某些个体的超常数据不能代表 整个种群；(2) 数学模型往往是在理想条件下建立的，实际工作中要考虑与具体环境条 件的结合；(3) 现场观察和统计分析是种群生态学研究的基本手段。

3.1.2.2种群研究的历史种群生态学是从人口统计学(demography)和应用动物学发展而来的1798 年马尔萨斯(Malthus )的《人口论》中提出人口呈几何级数增加，而其食物的量 只呈算术级数增加这种观点引起很大的争论并刺激了以后人口统计学的发展 1838年沃弗斯特(Vethurst)提出了著名的逻辑斯谛(Logistic)方程，其主要论 点是个体数量与资源量的关系，该方程很适合当时欧洲人口增加的实际情况， 但他的论文曾一度被埋没此方程直到现在仍然是种群生态学的基础达尔文 及华莱士并不知道沃弗斯特的论文，但他们指出一切物种有呈几何级数增加的 趋势，而且增加的结果，导致必需物质的缺乏，而引起生存斗争，其结果只有 最适者生存进化.《物种起源》深刻的论述了这个问题种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学如发现疟疾病原体媒介昆虫疟蚊 的罗斯(Ross)等许多生物害虫防治研究的昆虫学家，以及丹麦的水产学家里特 西(Retersen，1889)开展有关生活在海底的鱼类个体数量的系统研究这些工 作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础本世纪20年代，由美国的玻尔(Pearl)和雷塞德(Rced)再次发现沃弗斯特 的论文，他们对动物的种群进行了大量的实验。

英国的埃尔顿(Elton )自1924 年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制，写出多篇论文，这些著作推 动了种群动态的研究工作美国的阿利(Allee，1931)发表了《动物集群》，罗 利麦(Lorimer，1934)的《种群动态》，使自然种群生态学的研究得到进一步发 展在此期间，美国的数学家洛特卡(Lotka，1920)导出有关寄主与寄生者之间 数量上相互关系的著名数学模型意大利的沃尔泰勒(Voltrra，1926)提出捕食 者与被食者的方程因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出种间竟争的模型，因而 通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型种群数学生态学得到迅速发展进入50年代种群生态学进一步发展，尤其是种群调节学说和种群数学模型 的研究英国的拉克(Lacrk，1954)的《动物数量的自然调节》、澳大利亚的安 德列沃斯(Andrewarth，1954)的《动物的分布与多度》在种群调节学说中， 还发展了自动调节学说，如内分泌、行为及遗传学说等加拿大的克雷布斯 (Krebs，1972, 1985)的教科书中则强调了对自然种群的实验分析苏联的尼科 里斯基(H UKO 口 bCKUU 1974)的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩 钦(1980)的《昆虫种群数学生态原理与应用》、梅(May，1974)等应用数学模型 方法，进行理论种群生态学的研究，发展了理论生态学。

哈帕尔(Haper，1977) 突破了研究植物种群的困难，发展了植物种群生态学，并使动、植物种群生态 学融为一体种群生态学随着生态学的发展，形成三个分支，即自然种群生态 学、实验种群生态学和种群数学生态学，使种群生态学发展成为一个完整的学 科在20世纪六十年代，很多生物学家认识到分别研究种群生态学和种群遗传 学的局限性，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切的关系，并 力图将这两个独立的分支学科有机地整合起来，从而提出了种群生物学生态 遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的3.2种群的空间生态学3.2.1种群的密度和分布单体生物(unitary organism)是指该种群的每一个体都由一个受精卵发育 而成，以保持基本一致的形态结构构件生物(modular organism)则是由一个合子发育成由一套构件组成的个 体，比如一棵树有许多树枝一般高等植物是构件生物，大多数动物属于单体 生物，但是营固着生活的珊瑚，苔薛等也是构件生物对构件生物必须进行两 个层次的数量统计，即合子产生的个体数和组成每个个体的构件数对于构件 生物而言，研究构件的数量与分布往往比个体数更为重要。

3.2.1.1种群密度表示种群密度的一般方法是计算种群在单位空间中的个体数量，即种群密 度(population density)另一表示种群密度的方法是生物量，它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物质或干物质的重量种群密度可分为绝对密度(absolute density)和相对密度(relative density)前者指单位面积或空间 上的个体数目，后者是表示个体数量多少的相对指标种群的密度(population density)是一个动态的概念每单位空间内个体 的数量称为种群的原始密度(crude density)，然而有些空间又不适应生物存在， 所以又提出了种群的生态密度(ecological density)，即按该生物种群活动实 际占有的面积计算密度种群密度和生物的大小往往与该生物所处的营养级有 关目前常用的密度统计方法是〃样方法〃，即通过现场随机捕获动物的数量来 推测该种动物种群密度的方法例如对不断移动的动物种群采用标志重捕法， 即在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，经一定期限进行重捕根 据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假设，来估计样地中被调 查动物的总数。

其计算方法是：N： M=n： m,即：N=MX n/m式中，M--标志数；N--样地上个体总数；m--重捕中标记数；n--重捕个体 数3.2.1.2种群的空间分布种群的空间关系，可以分为静态和动态两个方面静态的研究包括种群的 分布型或格局动态的研究包括种群个体或集群在空间位置上的变动或运动状 况种群中的个体在生活空间的相对位置或分布格局，称内分布型(internal distribution pattern)内分布型通常分为三类：(1) 均匀型(uniform)成的主要原因是种群内个体间的竞争，种群内各个体在空间的分布呈等距 离，株行距一定的人工栽培植物属均匀型2) 随机型(random)，指种群内个体在空间分布是随机的，即每个个体的分布概率相等这种分 布型比较少见，只有在生境条件对于很多种的作用都差不多，或某一主导因子 呈随机分布时才能形成如某些植物在最初入侵某地时，常呈随机分布，面粉 中的黄粉虫也是随机分布3) 集群型(clumped)种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈斑点状，成簇、成群密度分 布各群的大小，群间距离以及群内个体的密度都不相等的，是一种最广泛分 布格局对种群分布类型的判断可以通过检验方差/平均数比率的方法来实现：取样 调查时，取n个样本，每个样本中个体数为乂，其平均数为m，则其分散度(方 差S)可由下式取得：若S2/m=0，呈均匀分布；S2/m=1，呈随机分布；S2/m 1，呈成群分布。

对植物分布的研究还涉及到构件的空间排列状态3.2.2出生率和死亡率出生率是一个广义的术语，是泛指任何生物产生新个体的能力，不论是通 过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式，都可用出生率这个术语出生率常分 最大初生率(maximum natality)和实际出生率(realized natality)，或称生态 出生率(ecological natality) o最大出生率是指种群处于理想条件下的出生率在特定环境条件下种群实 际出生率称为实际出生率完全理想的环境条件，即使在人工控制的实验室也 很难建立的，因此，所谓物种固有不变的理想最大出生率一般情况下是不存在 的但在自然条件下，当出现最有利的条件时，它们表现的出生率可视为〃最大 的〃出生率它可以作为度量的指标，对各种生物进行比较如果能知道某种动 物种群平均每年每个雌体能出生几个个体，这对预测种群以后的动态有更重要 的意义这里所说的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力，至于种 群中某些个体往往会出现超常的。