植物信号转导.ppt

Perception and transduction ofPerception and transduction of abscisic abscisic acid signalsacid signals 脱落酸酸信号的感受和脱落酸酸信号的感受和脱落酸酸信号的感受和脱落酸酸信号的感受和传递传递传递传递————植物激素植物激素植物激素植物激素ABAABA功能多功能多功能多功能多样样化化化化的的的的关关关关键键Takashi Hirayama and Kazuo ShinozakiLaboratory of Plant Molecular Biology，， Japan演讲：余培铠演讲：余培铠9/1/2024CONTENTSCONTENTSlAbout Abscisic acid，，ABA lPerception and transduction of ABA signalinglABA synthesis and degradation pathway ØAbscisic acid receptorØ ABA signal regulated factor ØABA-regulated gene expression ØThe discovery and the structure of ABAØThe function of ABA ØThe distribution of ABA9/1/20241 1、、、、About Abscisic acidAbout Abscisic acid，，，，ABAABA 脱落酸脱落酸(abscisic acid，，ABA)是指能引起芽是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生休眠、叶子脱落和抑制生长长等生理作用的植物激等生理作用的植物激素。

素 对对植物生植物生长发长发育起着育起着调节调节作用作用 9/1/2024•脱落酸（脱落酸（Abscisic Acid；；ABA），也称离），也称离层层酸，是酸，是一种植物激素，一种植物激素，发现发现于于1960年代•脱落酸最初被脱落酸最初被发现时发现时，被，被误认为误认为与植物叶片的掉落有与植物叶片的掉落有关而命名然关而命名然现现今已了解植物叶片与果今已了解植物叶片与果实实的掉落是乙的掉落是乙烯烯所造成所造成1.1The discovery and the structure of ABA1.1The discovery and the structure of ABA（（1）） 脱落酸的发现脱落酸的发现（（2）） 脱落酸的结构脱落酸的结构C15H20O• ABA以异戊二烯为基本单位以异戊二烯为基本单位，，有两种旋光异构体植物体内有两种旋光异构体植物体内的天然形式主要为右旋的天然形式主要为右旋ABA 即即(+)-ABA，又写作，又写作(S)-ABA9/1/20241.2 The function of 1.2 The function of ABAABAn使种子休眠，提高植物耐旱性。

抑制种子萌使种子休眠，提高植物耐旱性抑制种子萌发发））n气孔关闭，减少水分的蒸散作用气孔关闭，减少水分的蒸散作用n脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素、吉脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素、吉 贝素的作用贝素的作用n干旱逆境，促使气孔关闭、干旱逆境，促使气孔关闭、 抑制细胞分裂素抑制细胞分裂素(Kinetin)合成合成 n调节减少光合作用所需的酶，等植物生理作用有关调节减少光合作用所需的酶，等植物生理作用有关1.3 The distribution of ABA 存在于全部维管植物中，包括存在于全部维管植物中，包括存在于全部维管植物中，包括存在于全部维管植物中，包括被子植物被子植物被子植物被子植物、、、、裸子植裸子植裸子植裸子植物和蕨类植物此外，在某些苔藓和藻类中也发现存物和蕨类植物此外，在某些苔藓和藻类中也发现存物和蕨类植物此外，在某些苔藓和藻类中也发现存物和蕨类植物此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有在有在有在有ABAABA9/1/20242 2、、、、Perception and transduction ofPerception and transduction of ABA signaling ABA signaling 脱落酸的信号脱落酸的信号脱落酸的信号脱落酸的信号转导调转导调转导调转导调控控控控 在在过过去十年，去十年，对对植物激素活性基本机制的理解已植物激素活性基本机制的理解已经经取得了很大的取得了很大的进进展，从展，从接受接受信号到核信号到核反应反应。

然而，脱落然而，脱落酸（酸（ABA）信号）信号传导传导机制一直保持很大的未知机制一直保持很大的未知领领域 近期突破近期突破识别识别FCA，，这这是一种是一种RNA结结合蛋白，合蛋白，镁镁螯合螯合酶酶的的H亚亚基，与基，与G蛋白偶蛋白偶联联受体受体一起一起作作为为ABA受体受体在了解在了解ABA的信号的信号传导传导机制的初始步机制的初始步骤骤提供了一个大提供了一个大的的飞跃飞跃 最近的研究最近的研究还发现还发现第二信使的第二信使的产产物，蛋白物，蛋白质质修修饰饰如如磷酸化作用，基因表达和磷酸化作用，基因表达和监监管机制在管机制在ABA应应答中的分答中的分子机制并且，子机制并且，这这些事件之些事件之间间的关系也开始以确定的关系也开始以确定9/1/2024FCAFCA 2006 年从年从拟拟南芥南芥鉴鉴定出脱落酸生理受体定出脱落酸生理受体-FCA，它是，它是一种作用于植物开花一种作用于植物开花过过程并且程并且对对ABA 具有高具有高亲亲和力的和力的RNA 结结合蛋白，合蛋白，对对ABA 具有立体具有立体结结构构专专一性，具有植株一性，具有植株特异性，通特异性，通过过抑制抑制编码编码FLC的的mRNA 的聚合促的聚合促进进开花开花。

FCA通通过过促促进过进过早的早的细细胞分裂以及其自身胞分裂以及其自身mRNA 前体前体中内含子中内含子发发生多聚腺生多聚腺嘌嘌呤化来自身呤化来自身调节调节其表达 FCA 的的这这种自主种自主调节调节功能需要与功能需要与FY 相互作用相互作用(图图1) ABA明明显显抑制抑制 FCA与与FY 的的结结合，合，结结合型合型ABA 的含的含量随着量随着FCA 蛋白含量的增加而增加蛋白含量的增加而增加，，无活性的无活性的ABA 类类似似物物则对则对FCA 与与FY 的的结结合无影响合无影响 并且并且ABA对对FCA 与与FY 结结合的抑制作用与其合的抑制作用与其浓浓度相关ABA只与含有只与含有FCA 氨基氨基端的端的C 末端的末端的WW 区区结结合 ABA对对由由FCA 引引导导的的mRNA 的的处处理理过过程施加直接控程施加直接控制Ø 2.1 Abscisic acid receptor 9/1/2024Fig.1 Abscisic acid RNA metabolism and control of Fig.1 Abscisic acid RNA metabolism and control of flowering in plantsflowering in plants植物开花过程中脱落酸植物开花过程中脱落酸植物开花过程中脱落酸植物开花过程中脱落酸RNARNA水平上的代谢与调控水平上的代谢与调控水平上的代谢与调控水平上的代谢与调控9/1/2024GCR2GCR2 2007 年年, Liu 等又从等又从拟拟南芥中南芥中鉴鉴定出一种与定出一种与G 蛋白偶蛋白偶联联的的ABA 结结合膜蛋白受体合膜蛋白受体-GCR2。

此蛋白是一种脱落酸此蛋白是一种脱落酸生理受体生理受体，，其控制气孔关其控制气孔关闭闭、种子萌、种子萌发发和植株生和植株生长长 GCR2 在脱落酸信号在脱落酸信号转导转导途径中起正途径中起正调节调节作用作用, 并且并且这这种作用依种作用依赖赖于与于与Gα亚亚基基GPA1 的的结结合合, 当缺失和当缺失和过过表达表达GCR2 时时, 突突变变植株分植株分别对别对ABA 具有不敏感和超敏感反具有不敏感和超敏感反应应. 与与ABA 结结合后的合后的GCR2 引起引起G 蛋白的蛋白的释释放放, 使此复合使此复合体分裂体分裂为为Gα和和Gβγ二聚物二聚物, Gα亚亚基基GPA1 可与磷脂可与磷脂酶酶Dα1 和蛋白和蛋白AtPirin1 结结合合, 前者是前者是调调控植株气孔反控植株气孔反应应的的酶酶之一之一, 而蛋白而蛋白AtPirin1 则则在下游在下游调调控种子萌控种子萌发发以及幼芽以及幼芽发发育育，，因因此此GCR2 与与ABA结结合后激活合后激活ABA 下游响下游响应应元件元件, 引引发发一系一系列列ABA 应应答反答反应应(图图2) .9/1/20249/1/2024 ABA 信号信号调调控因子包括控因子包括G 蛋白蛋白，，蛋蛋白磷酸白磷酸酶酶，，如如PP2Cs，，依依赖赖Ca2+的蛋白的蛋白激激酶酶( CDPK) , 还还有与蔗糖有与蔗糖发发酵有关的酵有关的SNF-1. Coursol 等等，，研究表明异源研究表明异源G 蛋蛋白具有白具有调节调节ABA 响响应应的作用的作用。

Ø 2.2 ABA signal regulated factor 9/1/2024Second messengers: signaling mediator to signaling Second messengers: signaling mediator to signaling componentscomponents 第二信使：信号第二信使：信号第二信使：信号第二信使：信号传输传输传输传输元件的信号元件的信号元件的信号元件的信号调调调调解解解解员员员员 在在ABA应答过程中应答过程中，，细细胞内胞内Ca2+的增加是很重要的的增加是很重要的许许多第二信使，包括活性氧（多第二信使，包括活性氧（ROS），一氧化氮，），一氧化氮，和和磷脂磷脂的相关的相关组组分分如磷脂如磷脂酰酰肌醇肌醇-3 -磷酸磷酸等等都都参与参与调节调节Ca 2 +水平 ABA通过通过NADPH氧化氧化酶酶刺激刺激诱导诱导活性氧的活性氧的产产生高ROS水平激活水平激活细细胞膜上胞膜上的的钙钙离子通道并增加离子通道并增加细细胞内胞内Ca2+水平水平 在保在保卫细卫细胞胞ABA应应答中磷脂答中磷脂酰酰肌醇肌醇-3-磷酸和一氧磷酸和一氧化氮功能也需要化氮功能也需要ROS。

此外，活性氧（此外，活性氧（ROS））还还调节调节了了ABA 不敏感不敏感因子因子1（（ABI1），），ABA 不敏感不敏感2（（ABI2）和）和MAP激激酶酶这这些些结结果凸果凸显显了第二信使了第二信使ROS在在ABA反反应应中中的重要作用的重要作用9/1/2024Signals controling ABA responses in guard cellsSignals controling ABA responses in guard cells保保保保卫细卫细卫细卫细胞中胞中胞中胞中AA的信号的信号的信号的信号转导调转导调转导调转导调控控控控 ABA处处理后，第二信使如理后，第二信使如Ca2 +和磷脂酸（和磷脂酸（PA）在）在细细胞中胞中产产生生积积累 保保卫细卫细胞胞质质膜胞液膜胞液Ca2+含量的增加引起气孔关含量的增加引起气孔关闭闭，，ABA 介介导导Ca2+的激活并且此的激活并且此过过程依程依赖赖于于ATP 的水解的水解 蛋白磷酸蛋白磷酸酶酶1( PP1) 和和PP2A 的抑制的抑制作用作用以及以及ABA 促促进进Ca2+通道的开放通道的开放，，表明表明ABA 信号感信号感应应以及接收离子通以及接收离子通道信号的功能是通道信号的功能是通过过与与质质膜相偶膜相偶联联的蛋白激的蛋白激酶酶和蛋白磷酸和蛋白磷酸酶酶而而实现实现的的(图图3)。

完整植株保完整植株保卫细卫细胞中胞中ABA 激活离子通激活离子通道道发发生在生在诱导诱导后的后的2~5 d, 离子通道的激活独立于离子通道的激活独立于Ca2+水水平的平的变变化化, 即即Ca2+水平的水平的变变化化为为下游事件下游事件 小小G 蛋白也具有蛋白也具有调节调节ABA 响响应应的作用的作用, 其中其中ROP10(Rho-like small G protein) 负调负调控控ABA 介介导导的气的气孔关孔关闭闭、抑制萌芽和生、抑制萌芽和生长长等效等效应应9/1/2024 Fig.3 A view of Signals controling ABA responses in guard cells9/1/20249/1/2024 ABA 诱导诱导基因的表达与逆境基因的表达与逆境胁胁迫存在迫存在着重要的交互作用着重要的交互作用当植物受到干旱、低当植物受到干旱、低温、高温、高盐盐等逆境等逆境胁胁迫迫时时，， 细细胞内胞内ABA 含量含量迅速增加迅速增加，，促使大量促使大量ABA诱导诱导基因表达基因表达Ø 2.3 ABA-regulated gene expression 9/1/2024ABA-related components in RNA processing and mRNA ABA-related components in RNA processing and mRNA degradation are shown in reddegradation are shown in red9/1/20243. 3. ABA synthesis and degradation pathwayABA synthesis and degradation pathway 近几年我近几年我们对们对ABA生物合成和降解途径的生物合成和降解途径的了解已有所增多。

几种参与了解已有所增多几种参与ABA的关的关键键步步骤骤的的酶酶的基因，例如，双加氧的基因，例如，双加氧酶酶，，醛醛氧化氧化酶酶，脱落酸，，脱落酸，已在已在拟拟南芥和其他植物南芥和其他植物鉴鉴定 活性活性ABA含量通含量通过过两种途径下两种途径下调调：降解：降解过过程程和糖共和糖共轭轭作用作用在降解过过程中，程中，ABA是首先在是首先在C-80羟羟基化，主要基化，主要产产生生80 - 羟羟基基ABA，并随后，并随后转换转换为为菜豆酸这这一步一步骤骤由由拟拟南芥色素南芥色素P450 CYP707家族催化家族催化对对CYP707基因的分析表明其表达受基因的分析表明其表达受胁胁迫或迫或刺激刺激的的调调控因此，控因此，总总ABA水平似乎通水平似乎通过过从从头头合成和降解而受到基因表达水平的合成和降解而受到基因表达水平的调节调节9/1/2024 ABA是从它在是从它在细细胞胞质质中的前体中的前体产产生的，其前体是在生的，其前体是在质质体中合成的作体中合成的作为为ABA-葡萄糖的共葡萄糖的共轭轭物（物（ABA-GE）） ABA处处于失活状于失活状态态，，可可通通过过葡萄糖苷葡萄糖苷酶酶活性被活性被释释放。

放 ABA信号通信号通过过（至少）三个（至少）三个ABA受体被接收：受体被接收：GCR2，，ABAR和和FCA 第二信使，蛋白激第二信使，蛋白激酶酶，蛋白磷酸，蛋白磷酸酶酶2CS和和转录转录因子因子形成一个网形成一个网络络状的状的结结构与其它信号途径的交构与其它信号途径的交联联增加了网增加了网络络的复的复杂杂性 ABAR是是镁镁螯合螯合酶酶，参与叶，参与叶绿绿素的合成和素的合成和质质到核信号到核信号的反向的反向传输传输，但其作，但其作为为受体行受体行为为的分子基的分子基础还础还未可知 叶叶绿绿体的功能和开花体的功能和开花时间时间控制控制对对生存是至关重要的生存是至关重要的我我们们推推测测，植物使用，植物使用ABAR和和FCA作作为为ABA受体整合受体整合ABA信号和其它影响叶信号和其它影响叶绿绿体功能和开花体功能和开花时间时间控制的控制的胁胁迫信迫信号，以适号，以适应应各种各种环环境条件9/1/2024Figure 3. Assembling components of the ABA response into a Figure 3. Assembling components of the ABA response into a schematic of the cellular ABA response.schematic of the cellular ABA response.组分之间的连接用线条表示红色和黑色线条分别表示和预测相互作用，蓝线表示预测交联。

9/1/2024 研究研究ABA受体的分子功能，包括受体的分子功能，包括ABA受体受体的的结结构要求提供更构要求提供更详细详细的信息已知参与的信息已知参与ABA应应答元件的数目越来越多的答元件的数目越来越多的，，这这些些组组件作件作为为ABA连连接接的的节节点将具有多个点将具有多个连连接器接器，，将成倍增加了网将成倍增加了网络络的复的复杂杂性 此外，大量家族蛋白的如多个的激此外，大量家族蛋白的如多个的激酶酶，，PP2Cs，和，和转录转录因子使得因子使得难难以指定以指定这这些些组组件作件作为为ABA的信的信号号中的中的单单个个节节点为为了了阐阐明和其它植物明和其它植物激素的反激素的反应应和家族蛋白的数量的两个沟通的复和家族蛋白的数量的两个沟通的复杂杂性，每个性，每个组组件的生理和生化功能的件的生理和生化功能的详细详细的分析是的分析是必要的9/1/2024谢谢观赏谢谢观赏9/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/20249/1/2024。