第五章微生物的新陈代谢8学时.ppt

上章教学回顾上章教学回顾•第四章第四章 微生物的营养和培养基微生物的营养和培养基–§4-1  微生物的微生物的6类营养要素类营养要素–§4-2  微生物的营养类型微生物的营养类型–§4-3  营养物质进入细胞的方式营养物质进入细胞的方式–§4-4  培养基培养基碳源碳源氮源氮源能源能源无机盐无机盐生长因子生长因子水水光能自养光能自养光能异养光能异养化能自养化能自养化能异养化能异养 单纯扩散单纯扩散促进扩散促进扩散主动运送主动运送基团移位基团移位选用和设计培养基的原则和方法选用和设计培养基的原则和方法培养基的种类培养基的种类夏夏泣泣箭箭宫宫梧梧乡乡怀怀幌幌酪酪撒撒捂捂醇醇桶桶迹迹匡匡缉缉残残辑辑漾漾核核砸砸怨怨了了肖肖健健嚼嚼恕恕铅铅夯夯巩巩蚀蚀跳跳第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第 五章五章    微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢•一、教学目的与要求一、教学目的与要求–了解和掌握了解和掌握微生物的能量代谢和合成代谢，理解代谢微生物的能量代谢和合成代谢，理解代谢调节机制调节机制•二、二、  教学内容：教学内容：–1、微生物的能量代谢、微生物的能量代谢(★★)–2、分解代谢和合成代谢的联系、分解代谢和合成代谢的联系–3、微生物独特合成代谢途径举例、微生物独特合成代谢途径举例(★★)–4、微生物的代谢调节与发酵生产、微生物的代谢调节与发酵生产(☆☆)锯锯书书赢赢侍侍函函椎椎疡疡一一净净伺伺命命咖咖愿愿诱诱态态箱箱悬悬渔渔危危党党紧紧吃吃奥奥蛊蛊利利吓吓目目疗疗悔悔逸逸邯邯苇苇第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第 五章五章    微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢新陈代谢新陈代谢（代谢）（代谢）物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）产能代谢产能代谢耗能代谢耗能代谢复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢酶系分解代谢酶系合成代谢酶系合成代谢酶系简单分子简单分子 ＋＋ATP[H]＋＋亢亢榴榴脂脂睦睦迪迪辟辟玉玉敝敝巴巴垫垫狡狡肺肺畔畔涟涟废废辗辗爹爹剁剁悦悦两两率率梗梗火火氖氖苹苹入入症症淆淆产产教教肆肆遁遁第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第一节第一节   微生物的能量代谢微生物的能量代谢•目的：最初能源目的：最初能源    通用能源通用能源 ？？最初能源最初能源有机物有机物日日 光光还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌光能营养菌光能营养菌化能异养菌化能异养菌通用能源通用能源(ATP)(ATP)生物能量转移生物能量转移的中心的中心祈祈满满私私赊赊鳖鳖货货侗侗羔羔座座弱弱赢赢韩韩恫恫它它秉秉色色毁毁绿绿驹驹喂喂甥甥萎萎汪汪氧氧洼洼箩箩透透稳稳怕怕舷舷揉揉圈圈第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能•生物氧化：生物氧化：–概念：概念：ü发生在活细胞内的一系列发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应产能性氧化反应的总称。

的总称–形式形式ü某物质与氧结合、脱氢和失去电子某物质与氧结合、脱氢和失去电子–过程：过程：ü脱氢脱氢(或电子或电子)、、递氢递氢(或电子或电子)和受氢和受氢(或电子或电子)–功能：功能：ü产产ATP、产还原力、产还原力[H]和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物–类型：类型：ü呼吸、无氧呼吸和发酵呼吸、无氧呼吸和发酵副副仍仍替替际际孤孤瑚瑚楷楷亢亢娟娟蛊蛊涅涅郡郡靴靴寓寓喂喂甥甥姐姐照照换换发发剑剑履履纂纂比比仔仔叼叼恋恋乒乒献献梯梯屑屑它它第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•ATP生成的具体方式：生成的具体方式：–底物（基质）水平磷酸化：底物（基质）水平磷酸化：ü厌氧和兼氧微生物在基质氧化过程中，产生一种厌氧和兼氧微生物在基质氧化过程中，产生一种高含能的中高含能的中间体间体，这一，这一中间体中间体将高能键交给将高能键交给ADP，使，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP–电子水平磷酸化电子水平磷酸化：：ü在电子传递过程中产生高能传递给在电子传递过程中产生高能传递给ADP生成生成ATP的过程包的过程包括括氧化磷酸化氧化磷酸化和和光合磷酸化光合磷酸化。

产能性生物氧化反应产能性生物氧化反应–ADP是能量的载体；是能量的载体；– ATP---生物能量转移的中心和能量库，是短期的贮能生物能量转移的中心和能量库，是短期的贮能物质探探凄凄讽讽拽拽堑堑餐餐谩谩薄薄靶靶钡钡措措默默多多吴吴窃窃袱袱轿轿梳梳郝郝拱拱浓浓憾憾定定坞坞赔赔山山和和银银鲜鲜判判布布茫茫第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时生物氧化的形式生物氧化的形式①①和氧的直接化合：和氧的直接化合： C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 → 6CO→ 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O③③失去电子：失去电子： Fe Fe2+ 2+ → Fe→ Fe3+3+ + e + e - -②②化合物脱氢化合物脱氢 　　　　CHCH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADNADNADHNADH2 2TPP（焦磷酸硫胺素）（焦磷酸硫胺素） :由由VB1转化转化 FMN（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）:由由VB2转化转化 FAD（黄素腺嘌呤（黄素腺嘌呤二核苷酸）二核苷酸）:由由VB2转化转化 NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）:由由Vpp转化转化 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）:由由Vpp转化转化   埃埃怠怠铰铰瓦瓦候候摔摔呕呕支支渣渣遏遏怎怎悟悟慑慑灶灶彦彦锤锤嵌嵌腑腑砧砧卤卤蛀蛀鼻鼻享享老老盟盟迁迁地地传传汗汗口口流流延延第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一一)底物脱氢的底物脱氢的4条途径条途径•EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、途径、TCA循环循环蜕蜕录录诧诧串串凝凝怔怔颐颐稠稠角角侥侥丹丹逮逮但但俞俞筐筐亭亭迪迪事事惊惊凛凛剿剿飘飘石石刽刽分分护护铺铺楞楞妓妓耳耳稚稚梧梧第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时1、、EMP途径途径•概念概念–又称又称糖酵解途径糖酵解途径或或已糖二磷酸途径已糖二磷酸途径。

是绝大是绝大 多数微生多数微生物共有的一条物共有的一条基本代谢途径基本代谢途径对专性厌氧对专性厌氧(无氧呼吸无氧呼吸)的微生物，的微生物，EMP途径是途径是唯一的途径唯一的途径•特点特点–葡萄糖葡萄糖 所含所含C原子只有原子只有部分氧化，部分氧化，产能较少产能较少–1分子葡萄糖约经分子葡萄糖约经10步反应步反应转变成转变成2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子ATP和和2分子的分子的NADH+H+，能量利用率，能量利用率26%，，74%为为热能乎乎心心体体露露肘肘贬贬命命近近隐隐念念柒柒锣锣锄锄宾宾瘴瘴缩缩梭梭予予津津匪匪触触搀搀冷冷估估闯闯雏雏赠赠凑凑怜怜昏昏嗽嗽晃晃第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化ATPATPATPATP丙酮酸丙酮酸耗能过程耗能过程（（C6——C3））关键步骤关键步骤产能过程产能过程（（C3——C3））爱爱字字匙匙绳绳笑笑萄萄韶韶好好蹄蹄湘湘垮垮昼昼卫卫急急侨侨握握巫巫液液哇哇河河譬譬厄厄关关择择峪峪秉秉卧卧臣臣斗斗宴宴禾禾琅琅第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时EMP途径的总反应式途径的总反应式总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi →2+2NAD+2ADP+2Pi →2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2NADH2 2+ +2ATP+2ATP+2H2H2 2O O CoA ↓CoA ↓丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoACoA，， 进入进入TCATCA生理功能生理功能　　①①供应供应ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNADH2 2形式的还原力形式的还原力　　②②是连接其他几个重要代谢途径的是连接其他几个重要代谢途径的桥梁桥梁　　③③为生物合成提供多种为生物合成提供多种中间代谢物中间代谢物　　④④通过通过逆向反应逆向反应可进行多糖合成可进行多糖合成　　⑤⑤与乙醇、乳酸、甘油和丁醇等的与乙醇、乳酸、甘油和丁醇等的发酵生产关系密切发酵生产关系密切划划桅桅忘忘瑟瑟赂赂方方偏偏谋谋捞捞惠惠侩侩械械弥弥聪聪舷舷憨憨碎碎迁迁羊羊戴戴基基男男疥疥抬抬剔剔届届烽烽滋滋接接瓢瓢耶耶贱贱第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时2、、HMP途径途径•概念概念–又称又称已糖一磷酸途径已糖一磷酸途径(支路支路)、、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径、、磷酸葡磷酸葡萄糖酸途径萄糖酸途径或或WD途径途径。

•特点特点–6分子葡萄糖以分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖的形式参与的形式参与不经不经EMP途途径和径和TCA循环途径循环途径而得到而得到彻底氧化彻底氧化，并能产生大量的，并能产生大量的NADH+H+形式的还原力和多种重要形式的还原力和多种重要中间代谢产物中间代谢产物(如如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵异型乳酸发酵)等等)–有有HMP途径的微生物中往往同时存在途径的微生物中往往同时存在EMP途径，途径，单单独具有独具有HMP途径的微生物少见途径的微生物少见凡凡葡萄糖葡萄糖经发酵后除产生经发酵后除产生乳酸乳酸外，还产外，还产生乙醇、乙醛和生乙醇、乙醛和COCO2 2等等多种产物多种产物的发酵转转呻呻攀攀皆皆铰铰剿剿杭杭忆忆绚绚袭袭短短增增熄熄徒徒见见帛帛芍芍母母恩恩藕藕茧茧骂骂烙烙弗弗署署硷硷景景弦弦蜂蜂八八踏踏古古第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时2、、HMP途径途径•HMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段–1. 葡萄糖葡萄糖经过几步氧化反应产生经过几步氧化反应产生核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸和和CO2–2. 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸发生发生同分异构化同分异构化或或表型异构化表型异构化而分别而分别产生产生核糖核糖-5-磷酸磷酸和和木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸–3.上述各上述各戊糖磷酸戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生产生己糖磷酸己糖磷酸和和丙糖磷酸丙糖磷酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛EMPEMP途径途径疾疾锈锈羡羡气气男男崖崖皑皑梅梅裔裔商商傻傻咸咸晓晓鄙鄙渊渊坪坪屁屁亩亩桃桃氦氦慌慌今今缴缴墨墨龟龟洽洽狸狸桐桐柯柯噪噪黔黔叭叭第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时HMP途径的总反应式途径的总反应式•6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP++6H2OHMPHMP途径在微生物生命活动中意义重大：途径在微生物生命活动中意义重大：①①供应合成原料供应合成原料•5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸　磷酸　+12NADPH+12H++12CO2+Pi③③作为固定作为固定COCO2 2的中介的中介②②产大量还原力产大量还原力④④扩大碳源利用范围扩大碳源利用范围⑤⑤连接连接EMPEMP途径途径可提供许多重要的可提供许多重要的发酵产物发酵产物。

照照续续乒乒爬爬镭镭豆豆御御盗盗馒馒脯脯迷迷谊谊缴缴崖崖韧韧炉炉觉觉蚤蚤韶韶披披汗汗琼琼韧韧杆杆棺棺驾驾怎怎掌掌挞挞钱钱帘帘往往第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•概念概念–又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径裂解途径是存在于某些存在于某些缺乏完整缺乏完整EMP途径途径的微生物中的一种替的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有代途径，为微生物所特有•特点特点–1分子葡萄糖只经过分子葡萄糖只经过4步步即可快速获得由即可快速获得由EMP途径须途径须10步步反应才能形成的反应才能形成的2分子丙酮酸分子丙酮酸，但只产，但只产1分子的分子的ATP3、、ED途径途径耽耽育育甭甭腆腆扛扛叶叶榨榨厄厄概概储储额额固固盅盅糙糙捌捌浓浓呸呸素素堑堑荔荔邮邮灌灌变变赁赁彦彦预预层层暇暇仙仙耙耙哗哗引引第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时3、、ED途径途径EDED途径途径( (关键步骤关键步骤) )KDPGKDPG：：2-2-酮酮-3--3-脱氧脱氧-6--6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸KDPGKDPG　　醛缩酶醛缩酶特征酶特征酶6-PG(6-PG(6-6-磷磷酸葡萄糖酸酸葡萄糖酸) )3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-PG 6-PG 脱水酶脱水酶KDPGKDPG屉屉思思咀咀弧弧椎椎典典普普粮粮踩踩位位孟孟鳖鳖颐颐挟挟隔隔汝汝枪枪址址隘隘还还流流岔岔僻僻偷偷族族埋埋钾钾牡牡悟悟俐俐萎萎些些第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•1)乙酰乙酰-CoA生成生成4、、TCA循环循环1 个个NADH+H+2分子分子NADH+H+2分子分子ATP陕陕稻稻谴谴滚滚敌敌阎阎链链红红少少瞪瞪伶伶慢慢午午炉炉突突眉眉袋袋反反杖杖入入旁旁添添往往显显熔熔景景琢琢属属辕辕起起艇艇否否第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时4、、TCA循环循环3 个个NADH+H+1个个FADH1个个ADP氧化氧化•2)TCA循环循环底物水平磷底物水平磷酸化酸化6C2C4C5C罢罢了了宝宝拥拥桌桌郁郁陛陛喉喉主主偏偏钥钥荤荤技技缄缄诣诣蔡蔡抉抉斜斜每每脑脑童童份份妈妈夜夜枣枣禹禹魔魔蔗蔗衡衡靛靛为为蕉蕉第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时4、、TCA循环循环•3)能量平衡能量平衡–①①1mol丙酮酸丙酮酸经经TCA产生产生4molNADH+H+ü1molNADH+H+经电子传递氧化成经电子传递氧化成NAD可产生可产生3mol ATP，则，则共产生共产生12mol ATP。

–②②琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A底物水平磷酸化，底物水平磷酸化，GTP—GDP产生产生1mol ATP–③③琥珀酸琥珀酸至至延胡索酸延胡索酸1molFADH2氧化生成氧化生成2mol ATP.–故故1mol丙酮酸丙酮酸经经1次次TCA可生成可生成15mol ATP–1mol葡萄糖经葡萄糖经EMP途径可产生途径可产生2mol丙酮酸丙酮酸，裂解为丙，裂解为丙酮酸的过程中产生酮酸的过程中产生2NADH+H+和和2ATP，共，共8ATP，，–则则1mol葡萄糖经完葡萄糖经完EMP和和TCA共产生共产生38mol ATP忌忌陌陌学学驾驾竣竣捐捐缔缔徽徽隶隶蝇蝇痈痈战战袁袁噪噪冯冯陷陷喧喧饯饯光光李李婪婪佬佬吮吮袍袍雷雷笺笺付付溅溅玫玫轰轰兑兑邻邻第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时4、、TCA循环循环•4）特点）特点–氧氧不直接不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；–产能效率极高产能效率极高，是生物体提供能量的主要形式；，是生物体提供能量的主要形式；–为糖、脂、蛋白质三大为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽物质转化中心枢纽。

ü循环中的循环中的某些中间产物某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；是一些重要物质生物合成的前体；ü为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径如为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径如 柠檬酸、苹果酸、柠檬酸、苹果酸、Glu、延胡索酸和琥珀酸发酵等延胡索酸和琥珀酸发酵等稿稿殖殖几几兼兼丧丧誊誊咽咽孺孺羌羌口口猫猫乐乐然然牛牛菱菱属属响响畸畸噶噶及及褐褐潮潮陪陪弗弗妊妊凋凋碉碉串串寂寂扦扦碳碳圾圾第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二）递氢和受氢二）递氢和受氢•经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、、NADPH、、FAD等等还原型还原型辅酶辅酶或或辅基辅基通过呼吸链等方式进行通过呼吸链等方式进行递氢递氢，最终与，最终与受氢体受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能•根据递氢特点尤其是受氢过程中根据递氢特点尤其是受氢过程中氢受体性质氢受体性质的不同，把的不同，把生物氧化区分为生物氧化区分为呼吸呼吸、、无氧呼吸无氧呼吸和和发酵发酵3种类型种类型。

生物氧化生物氧化呼吸：呼吸：最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2无氧呼吸无氧呼吸：最终电子受体是：最终电子受体是O2以外的以外的　　　　　　　　　　无机氧化物无机氧化物，如，如NO3-、、SO42-等等发酵：发酵：无无外援的最终电子受体外援的最终电子受体宽宽眩眩掇掇姆姆状状诀诀锥锥滨滨蚕蚕厉厉旗旗望望谁谁深深魏魏曼曼寒寒袖袖页页愈愈遵遵银银贸贸掸掸结结壮壮夷夷恐恐搀搀剑剑扳扳娩娩第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时闻闻蜀蜀量量榜榜忍忍赞赞枕枕孟孟自自莽莽桓桓臭臭味味漱漱羊羊纸纸蜡蜡珐珐沤沤散散尸尸惹惹落落晒晒狂狂比比盖盖列列昏昏炒炒耍耍板板第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时1、呼吸、呼吸•概念：概念：–又称又称好氧呼吸好氧呼吸，指底物按常规方式脱氢后，脱下的氢经，指底物按常规方式脱氢后，脱下的氢经过完整的过完整的呼吸链呼吸链（（RC）或）或电子传递链电子传递链（（ETC））,最终传最终传递给递给外源分子氧外源分子氧，产生了水并释放，产生了水并释放ATP的生物氧化过程。

的生物氧化过程是是最普遍最普遍和和最重要最重要的生物氧化方式和的生物氧化方式和主要的主要的产能方式产能方式•途径：途径：–EMP,TCA循环循环•特点：特点：–底物的底物的氧化作用氧化作用不与不与氧的氧的还原作用还原作用直接偶联直接偶联，而是底物，而是底物氧化释放的电子先通过氧化释放的电子先通过电子传递链电子传递链最后才传递到氧最后才传递到氧嫩嫩龟龟膳膳轴轴痔痔腊腊舍舍隶隶瞧瞧渠渠延延场场踢踢虚虚盖盖杰杰大大灶灶民民取取勇勇妈妈肮肮屹屹激激然然立立渣渣哦哦颤颤遣遣掠掠第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时呼吸链或电子传递链呼吸链或电子传递链•定义：定义：–由一系列由一系列氧化还原势氧化还原势呈呈梯度差梯度差的的链状排列链状排列的的氢传递体氢传递体组成的一组链状传递顺序组成的一组链状传递顺序•功能：功能：–传递电子传递电子：把氢或电子从：把氢或电子从低低氧化还原势氧化还原势的化合物处逐的化合物处逐级传递到级传递到高高氧化还原势氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原化物，并使它们还原。

–产生产生ATP：在传递过程中，通过与：在传递过程中，通过与氧化磷酸化氧化磷酸化反应发反应发生偶联，就可产生生偶联，就可产生ATP形式的能量形式的能量甸甸茶茶馅馅奇奇呜呜惩惩部部咨咨系系敛敛笑笑俯俯著著桓桓限限龄龄峪峪煞煞斧斧秀秀买买酿酿陨陨远远冠冠睹睹图图艇艇汽汽橡橡骄骄脂脂第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时呼吸链或电子传递链呼吸链或电子传递链•部位：部位：–原核生物在原核生物在细胞膜细胞膜上，真核生物在上，真核生物粒体线粒体内膜上内膜上•成员：成员：–主要包括主要包括NAD(P)、、FP  、、Fe-S、、CoQ、醌类和细胞色、醌类和细胞色素素b 、、c、、 a 、、a３３这些电子传递体电子传递体传递电子的顺序，传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势按照它们的氧化还原电势由小到大由小到大排列– –①①①①NAD(P)NAD(P)：：脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶，还原态为：，还原态为：NAD(P)H+H+üNAD（（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，，辅酶辅酶 Ⅰ））üNADP（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，，辅酶辅酶Ⅱ），）， – –②②②②FADFAD和和和和FMNFMN：：黄素蛋白的黄素蛋白的辅基辅基üFAD ：黄素：黄素腺苷酸腺苷酸二核苷酸磷酸二核苷酸磷酸 üFMN ：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸 驴驴撮撮受受玄玄韭韭娜娜拟拟副副挑挑池池卸卸蛰蛰雀雀父父西西忽忽郡郡阴阴躁躁森森苯苯茧茧烷烷擦擦溜溜宙宙沈沈史史刻刻肚肚勒勒故故第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时微生物中重要的呼吸链组分微生物中重要的呼吸链组分•成员：成员：– –③③③③铁硫蛋白（铁硫蛋白（铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-SFe-S））））：：ü氧化还原载体氧化还原载体辅基辅基，为分子中的含铁硫的中心部分。

存在，为分子中的含铁硫的中心部分存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递– –④④④④泛醌（辅酶泛醌（辅酶泛醌（辅酶泛醌（辅酶））））：：ü脂溶性氢载体脂溶性氢载体广泛存在于真核生物广泛存在于真核生物线粒体线粒体内膜和革兰氏内膜和革兰氏阴性细菌的阴性细菌的细胞膜细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌则含细菌则含甲基萘醌甲基萘醌在呼吸链中醌类的含量比其他组分多在呼吸链中醌类的含量比其他组分多10~15倍，其作用是收集来自呼吸链各种倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基辅酶和辅基所输所输出的氢和电子，并将它们传递给出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统细胞色素系统– –⑤⑤⑤⑤细胞色素系统细胞色素系统细胞色素系统细胞色素系统：：位于呼吸链后端位于呼吸链后端ü功能：从功能：从泛醌泛醌中接受电子，并将同等数目的质子推到中接受电子，并将同等数目的质子推到线粒线粒体膜体膜或或细胞膜细胞膜外的溶液中外的溶液中促促蓖蓖芽芽壶壶胡胡判判原原燥燥恶恶绪绪盅盅盒盒寇寇乃乃榷榷涛涛搀搀爽爽唾唾默默牵牵免免集集脊脊爬爬怪怪尉尉仑仑接接吵吵徐徐迹迹第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时细胞色素系统细胞色素系统•分类：分类：•线粒体的电子传递链至少含有线粒体的电子传递链至少含有5种不同种不同的细胞色素，按的细胞色素，按其吸收光谱和氧还电位的差别分为其吸收光谱和氧还电位的差别分为cyt.a3 ，， cyt.a，，cyt.c, cyt.b和和cyt.o等。

细胞色素等细胞色素b，， c ，，a ，，a3整合在一起存整合在一起存在Cyta a3以复合物形式存在，称为以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（含有两个必需的（含有两个必需的铜原子铜原子）由还原型）由还原型a3将电子直接传将电子直接传递给分子氧递给分子氧      •结构组成：结构组成：•以以血红素血红素为辅基，通过其为辅基，通过其卟啉分子卟啉分子中心中心铁原子铁原子的价电的价电荷的变化而传递电子荷的变化而传递电子 cyt.a3是许多微生物的末端氧化是许多微生物的末端氧化酶，能催化酶，能催化4个电子还原氧的反应，激活分子氧个电子还原氧的反应，激活分子氧赌赌钱钱髓髓贯贯挎挎跳跳泼泼对对宝宝安安莽莽渍渍氛氛史史见见警警耘耘擞擞谚谚磐磐疚疚筑筑旗旗某某细细谢谢奸奸嫂嫂馈馈汁汁场场渴渴第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时氧化磷酸化产能机制氧化磷酸化产能机制•氧化磷酸化：氧化磷酸化：–又称又称电子传递链磷酸化电子传递链磷酸化指将呼吸链在传递氢过程中释指将呼吸链在传递氢过程中释放出的能量与放出的能量与ADP磷酸化相耦联产生磷酸化相耦联产生ATP的过程。

的过程•产能机制：产能机制：–多数学者接受的是多数学者接受的是化学渗透学说化学渗透学说，主要观点：，主要观点：，主要观点：，主要观点：ü在氧化磷酸化过程中，通过在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系呼吸链酶系的作用，将底物分子上的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了的不均衡，即形成了质子梯度差质子梯度差（又称（又称质子动势质子动势、、pH梯度梯度等）等）这个梯度差就是产生这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过的能量来源，因为它可通过ATP酶酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，另一方面就合成了了质子梯度差，另一方面就合成了ATP–P/O：每消耗：每消耗1mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPmol数数空空鞍鞍塑塑坦坦挠挠玄玄待待澳澳蓖蓖璃璃胆胆耶耶拓拓殿殿衅衅柯柯匆匆娶娶下下陌陌耪耪舞舞蛰蛰着着子子弛弛平平患患舔舔括括敏敏莲莲第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时典型的呼吸链典型的呼吸链     自自EMP       2NADH2     自乙酰自乙酰CoA       2NADH2     自自TCA       6NADH2     自自TCA       2FADH2高能水平高能水平低氧化还原势低氧化还原势氧氧化化态态                还还原原态态氧氧化化态态　　　　　　    氧氧化化态态 氧氧化化态态                还还原原态态　　　　　　　　　　还还原原态态               醌醌             氧氧化化态态  氧氧化化态态               还还原原态态  　　　　　　　　　　  脱脱氢氢酶酶     NAD    FADH2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　                                    H2O  NADH                 FAD                                                                                             1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FP　　　　　　Fe-S　　　　　　       　　　　   Cyt.b　　     Cyt.c       Cyt.a        Cyt.a3                                                                                                                                                                      氧化酶氧化酶ATPATPATP2[H]琥珀酸琥珀酸反丁烯二酸反丁烯二酸2H+堤堤幼幼尽尽轻轻只只抛抛缉缉藩藩儒儒逊逊缄缄响响箍箍鉴鉴丈丈瘦瘦摧摧任任吻吻秉秉啄啄驶驶毋毋舟舟士士麻麻贝贝厦厦施施渐渐剔剔窝窝第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时本次教学回顾及作业本次教学回顾及作业•教学回顾教学回顾–化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能ü生物氧化：生物氧化：–概念、概念、形式形式、、过程过程、功能、类型。

功能、类型ü生物氧化生物氧化过程过程 –脱氢脱氢»EMP、、HMP、、ED、、TCA–递氢与受氢递氢与受氢»呼吸呼吸（呼吸（呼吸 链、氧化磷酸化）链、氧化磷酸化）•作业作业–P148           3，，6，，8恭恭隶隶岭岭粗粗结结靳靳敝敝范范几几曰曰篆篆惕惕开开喜喜目目魂魂趟趟凉凉坦坦戌戌惯惯恭恭仔仔崎崎抉抉又又婴婴豹豹洁洁世世镑镑并并第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时上次教学回顾上次教学回顾•化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能–生物氧化生物氧化ü概念概念–发生在活细胞内的一系列发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应产能性氧化反应的总称底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子水平磷酸化电子水平磷酸化ü形式形式–某物质与氧结合、脱氢和失去电子某物质与氧结合、脱氢和失去电子ü过程过程–脱氢脱氢(或电子或电子)、递氢、递氢(或电子或电子)和受氢和受氢(或电子或电子)ü功能功能–产产ATP、产还原力、产还原力[H]和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物ü类型类型–呼吸呼吸、无氧呼吸和发酵、无氧呼吸和发酵空空棺棺戴戴磨磨怜怜簿簿赞赞像像脾脾艳艳龄龄舆舆懒懒豫豫韧韧尉尉鹊鹊巳巳键键噬噬斤斤电电租租丰丰与与晓晓城城沁沁收收堕堕巴巴聋聋第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•概念概念–又称又称厌氧呼吸厌氧呼吸。

指在指在无氧无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微条件下，厌氧或兼性厌氧微生物以生物以外源无机氧化物外源无机氧化物(少数为少数为有机氧化物有机氧化物)作为作为末端末端氢受体氢受体时发生的一类时发生的一类产能效率低产能效率低的特殊呼吸的特殊呼吸•特点特点–底物脱氢后，经底物脱氢后，经部分呼吸链部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能氧化磷酸化产能反应•类型类型–硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸、、硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸、延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸和氧化三甲胺呼吸呼吸、延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸和氧化三甲胺呼吸等2、无氧呼吸、无氧呼吸有机物呼吸有机物呼吸弱弱锣锣娩娩匠匠蓑蓑瑚瑚笛笛币币结结黑黑拄拄弱弱迅迅羞羞猖猖豢豢森森鼠鼠菇菇碟碟坠坠嘲嘲阵阵汞汞差差挞挞刊刊棋棋恢恢卸卸俞俞碘碘第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•类型类型–1) 硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸(反硝化作用反硝化作用)ü同化性硝酸盐还原作用：同化性硝酸盐还原作用：–是在是在有有氧或无氧氧或无氧条件下所进行的利用条件下所进行的利用硝酸盐硝酸盐作为氮作为氮源的营养物。

源的营养物ü异化性硝酸盐还原作用：异化性硝酸盐还原作用：–是在是在无氧无氧条件下某些条件下某些兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物利用利用硝酸盐硝酸盐作作为呼吸链的最终氢受体，把它们还原成为呼吸链的最终氢受体，把它们还原成NO2-、、NO、、N2O直至直至N2的过程即硝酸盐呼吸的过程即硝酸盐呼吸(反硝化作用反硝化作用)2、无氧呼吸、无氧呼吸通过一种含钼的通过一种含钼的硝硝酸盐还原酶酸盐还原酶将其还将其还原为原为亚硝酸盐亚硝酸盐ü意义意义–在在农业上农业上不利：造成氮肥损失；不利：造成氮肥损失；–在在环境保护环境保护方面：减少水体污染和富营养化，高浓方面：减少水体污染和富营养化，高浓度硝酸盐废水处理，氮循环度硝酸盐废水处理，氮循环区区箕箕爷爷互互沤沤舍舍猩猩贮贮稗稗雀雀还还瘴瘴区区沁沁明明布布灯灯洽洽欠欠货货呸呸漏漏膨膨择择瑞瑞阜阜臭臭览览绊绊厉厉欺欺栖栖第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•类型类型–2) 硫酸呼吸硫酸呼吸(硫酸盐还原硫酸盐还原)ü概念：概念：–是一类称作是一类称作硫酸盐还原细菌硫酸盐还原细菌(反硫化细菌反硫化细菌)的的严格厌氧菌严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式在无氧条件下获取能量的方式ü特点：特点：–硫酸盐硫酸盐为最终氢受体，最终产物为为最终氢受体，最终产物为H2Sü意义：意义：–不利：造成水体和大气的污染，土壤植物烂根，土或水不利：造成水体和大气的污染，土壤植物烂根，土或水底金属管道腐蚀底金属管道腐蚀–有利：清除重金属离子和有机物污染，参与硫循环有利：清除重金属离子和有机物污染，参与硫循环2、无氧呼吸、无氧呼吸估估徘徘银银块块锯锯誊誊巷巷帚帚板板避避添添腹腹锥锥伴伴涯涯仅仅仇仇巡巡窖窖邹邹率率幽幽惰惰虐虐忆忆燥燥区区丈丈醇醇磊磊在在正正第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•类型类型–3)硫呼吸硫呼吸(硫还原硫还原)ü兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌以以无机硫无机硫作为呼吸最终氢受体并产生作为呼吸最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。

的生物氧化作用–4)铁呼吸铁呼吸(铁还原铁还原)ü某些某些兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌以以Fe3+作为呼吸最终氢受体的生物氧作为呼吸最终氢受体的生物氧化作用–5)碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸(碳酸盐还原碳酸盐还原)ü专专性厌氧菌性厌氧菌以以CO2或碳酸氢盐或碳酸氢盐作为呼吸最终氢受体并产生甲作为呼吸最终氢受体并产生甲烷或乙酸的生物氧化作用烷或乙酸的生物氧化作用–6)延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸ü兼性厌氧菌兼性厌氧菌以以延胡索酸延胡索酸等有机氧化物等有机氧化物作为呼吸最终氢受体并作为呼吸最终氢受体并产生产生琥珀酸琥珀酸的生物氧化作用的生物氧化作用2、无氧呼吸、无氧呼吸倦倦批批卒卒肯肯土土饭饭诊诊扯扯甜甜垣垣孪孪桨桨匀匀菠菠茨茨橡橡聂聂澳澳肛肛珐珐饺饺炊炊瓦瓦没没副副鸳鸳祟祟朋朋履履敝敝肆肆苛苛第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时3、发酵、发酵•概念概念–广义：指广义：指利用微生物利用微生物生产生产有用代谢产物有用代谢产物的一种生产方式的一种生产方式–狭义：指在无氧等狭义：指在无氧等外源氢受体外源氢受体的条件下，底物脱氢后所的条件下，底物脱氢后所产生的还原力产生的还原力[H]未经呼吸链传递未经呼吸链传递而直接交某一内源性中而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化底物水平磷酸化产能的一类生物产能的一类生物氧化应。

氧化应•类型类型–与与EMP、、HMP、、ED途径有关的发酵和途径有关的发酵和Stickland反应反应评评违违雁雁矮矮暑暑悉悉开开栏栏针针养养裸裸掂掂经经燥燥欺欺俐俐辫辫是是允允滦滦鹅鹅莉莉蔽蔽妹妹蛛蛛甚甚乃乃域域法法酸酸媳媳皮皮第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时①①同型酒精发酵同型酒精发酵②②同型乳酸发酵同型乳酸发酵③③丙酸发酵丙酸发酵④④混合酸混合酸发酵发酵⑤⑤2,3-2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵⑥⑥丁酸发酵丁酸发酵1）由）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵离离佰佰立立轿轿娇娇芜芜缓缓审审稍稍娱娱淄淄仑仑与与革革舞舞烃烃好好凉凉抿抿扎扎炉炉瞥瞥说说器器蚂蚂备备魂魂谗谗记记娃娃舷舷套套第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时①①同型乙醇发酵同型乙醇发酵•酵母型酵母型乙醇发酵乙醇发酵–微生物主要是酵母菌微生物主要是酵母菌( (如酿酒酵母如酿酒酵母) )1 1葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇EMPEMP丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶+H+H+ +• 细菌型细菌型乙醇发酵乙醇发酵–乳酸细菌、肠道细菌和一些高温细菌乳酸细菌、肠道细菌和一些高温细菌 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮α-α-磷酸甘油磷酸甘油+H+H+ +甘油甘油pH3.5-4.5pH3.5-4.53%NaHSO3%NaHSO3 3或弱碱或弱碱性性pH>7.5pH>7.51 1葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇EMPEMP+H+H+ +2 2乙酰乙酰CoACoA乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乳乳励励衙衙筷筷萨萨碱碱栈栈赃赃附附葵葵趟趟烫烫家家乍乍春春尔尔咙咙砌砌休休畅畅拦拦陕陕露露驻驻抹抹料料寸寸野野产产冉冉量量柿柿第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时②②同型乳酸发酵和混合酸发酵同型乳酸发酵和混合酸发酵•同型乳酸发酵同型乳酸发酵葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乳酸乳酸EMPEMP+H+H+ +乳酸乳球菌、植乳酸乳球菌、植物乳杆菌物乳杆菌•混合酸发酵混合酸发酵–埃希氏菌埃希氏菌属、属、沙门氏菌沙门氏菌属和属和志贺氏菌志贺氏菌属中的一些细菌属中的一些细菌发酵发酵葡萄糖葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和和H2等多种有机酸等多种有机酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸丙酮酸甲丙酮酸甲酸氢解酶酸氢解酶甲酸甲酸乙酰乙酰-CoA-CoA乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2 2、、H H2 2O O磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸琥珀酸琥珀酸狭狭葵葵烃烃易易讣讣铺铺欣欣专专捧捧皮皮艳艳厌厌辞辞疡疡标标狮狮腔腔乾乾癣癣窖窖桂桂豁豁非非芥芥忠忠我我污污默默你你医医二二粕粕第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时③③2,3丁二醇发酵丁二醇发酵•丁二醇发酵丁二醇发酵–肠杆菌属、沙雷氏菌属和欧文氏菌属中的一些肠杆菌属、沙雷氏菌属和欧文氏菌属中的一些产气肠杆产气肠杆菌菌具有具有 -乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶系系而进行丁二醇发酵，其而进行丁二醇发酵，其葡萄葡萄糖发酵产物中有大量的糖发酵产物中有大量的丁二醇丁二醇、更多、更多H2和和 CO2和少量乳和少量乳酸、乙醇等。

酸、乙醇等葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸乳酸丙酮酸甲丙酮酸甲酸解酶酸解酶甲酸甲酸乙酰乙酰-CoA-CoA乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2 2、、H H2 2O O -乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶 乙酰乳酸乙酰乳酸 -乙酰乳酸脱羧酶乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶丁二醇脱氢酶2,3-2,3-丁二醇丁二醇3-3-羟基丁酮羟基丁酮 （乙（乙酰甲基甲醇）酰甲基甲醇）二乙酰二乙酰碱碱晌晌矣矣悟悟寡寡皮皮玄玄荆荆勉勉勃勃酉酉碍碍见见咸咸拳拳叮叮径径获获枫枫澎澎砖砖桓桓皱皱行行屯屯腐腐攻攻肠肠佬佬孵孵渭渭宫宫驹驹第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时鉴别肠道细菌的鉴别肠道细菌的V.P.试验试验鉴别原理鉴别原理                   缩合缩合                        脱羧脱羧     （（3-3-羟基丁酮）羟基丁酮） 2丙酮酸丙酮酸                 乙酰乳酸乙酰乳酸              乙酰甲基甲醇乙酰甲基甲醇                                                                                    碱性条件碱性条件                          2,3-丁二醇丁二醇                                 二乙酰二乙酰                        （与培养基中（与培养基中精氨酸精氨酸的的胍基胍基结合）红色化合物结合）红色化合物-CO2守守萄萄谊谊豆豆挫挫歌歌吨吨痘痘摊摊浴浴暇暇捣捣吝吝泡泡测测爷爷忧忧捕捕隙隙壬壬坐坐占占艳艳节节屯屯譬譬嘎嘎温温绿绿巢巢貉貉干干第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时鉴别肠道细菌产酸产气（鉴别肠道细菌产酸产气（M.R）试验）试验•产酸产气试验：产酸产气试验：– Escherichia与与Shigella在利用在利用葡萄糖葡萄糖进行发酵时，前进行发酵时，前者具有者具有甲酸氢解酶甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。

无此酶，不具有产气的能力•甲基红试验甲基红试验：：–大肠杆菌大肠杆菌与与产气气杆菌产气气杆菌在利用在利用葡萄糖葡萄糖进行发酵时，前进行发酵时，前者可产生大量的者可产生大量的混合酸混合酸，后者则产生大量的中性化合，后者则产生大量的中性化合物物丁二醇丁二醇，因此在发酵液中加入，因此在发酵液中加入甲基红甲基红试剂时，前者试剂时，前者呈呈红色红色，后者呈，后者呈黄色黄色枝枝予予镊镊孟孟盼盼半半匡匡狸狸谨谨幼幼佃佃忠忠抒抒卫卫瞪瞪吠吠闲闲介介沃沃愁愁拽拽其其禁禁舟舟布布依依溶溶汲汲戳戳挫挫动动惊惊第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时④④丙酮丙酮-丁醇发酵丁醇发酵•丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌在在EMP 途径上进行丙酮途径上进行丙酮-丁醇发酵丁醇发酵葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸EMPEMP乙酰乙酰-CoA-CoA乙酰乙酰- -乙酰乙酰-CoA-CoA丙酮丙酮丁醇丁醇 脱脱CoACoA、脱羧、脱羧还原脱水、还原脱还原脱水、还原脱CoACoA和第三次还原和第三次还原 加加绑绑密密拌拌楔楔铅铅付付丰丰彤彤吼吼丘丘爷爷樊樊噬噬录录曙曙淌淌漓漓诈诈瓷瓷哗哗脑脑狈狈罪罪度度病病有有盘盘蓑蓑寺寺肿肿家家第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•异型乳酸发酵异型乳酸发酵–凡凡葡萄糖葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和乙酸和CO2等多种产物的发酵。

等多种产物的发酵ü异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的“经典经典”途径途径2）通过）通过HMP途径的发酵途径的发酵葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸磷酸核酮酸核酮酸5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖HMPHMP差向异构酶差向异构酶-1ATP-1ATP乳酸、乙醇乳酸、乙醇COCO2 2核糖核糖乳酸、乳酸、乙酸乙酸2H2H2 2O O和和2ATP2ATP1H1H2 2O O和和1ATP1ATP果糖果糖乳酸、乙酸乳酸、乙酸2H2H2 2O O和和2ATP2ATPü异型乳酸发酵的异型乳酸发酵的双岐杆菌双岐杆菌途径途径–2分子葡萄糖可产生分子葡萄糖可产生3分子乙酸、分子乙酸、2分子乳酸和分子乳酸和5分子分子ATP犁犁借借信信洼洼帮帮葡葡骄骄代代蛾蛾氦氦罐罐执执扎扎川川篱篱骡骡淆淆导导拥拥查查巳巳驻驻眨眨的的五五凡凡己己荤荤袭袭羊羊恨恨构构第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物/1葡萄糖葡萄糖产能产能/1葡萄糖葡萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMP2乳酸乳酸2ATP德氏乳杆菌、粪链球菌德氏乳杆菌、粪链球菌异型异型HMP1乳酸、乳酸、1乙醇乙醇1CO21ATP肠膜明串球菌肠膜明串球菌1乳酸、乳酸、1乙酸乙酸1CO22ATP短乳杆菌短乳杆菌1乳酸、乳酸、1.5乙酸乙酸2.5ATP两岐双岐杆菌两岐双岐杆菌艘艘粪粪蹭蹭味味坯坯烟烟欺欺蹦蹦料料脐脐挛挛赣赣鹰鹰乘乘魏魏到到撼撼姬姬躁躁逝逝馋馋掘掘具具灰灰引引陌陌刀刀却却嫁嫁孝孝煽煽鹿鹿第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时3）通过）通过ED途径进行的发酵途径进行的发酵•细菌细菌乙醇发酵乙醇发酵1 1葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇EDED丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶+H+H+ +•比传统的比传统的酵母酵母乙醇发酵有较多的优点乙醇发酵有较多的优点–代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧等发酵温度较高，不必定期供氧等–缺点是缺点是生长生长pH值较高值较高（细菌约（细菌约 pH 5，酵母菌为，酵母菌为pH 3），），较易染杂菌，并较易染杂菌，并对乙醇的耐受力较对乙醇的耐受力较酵母菌酵母菌低低（（细菌约细菌约 耐耐7%乙醇，酵母菌为乙醇，酵母菌为8%～～10%）。

框框搪搪讽讽缠缠滔滔巾巾述述呼呼戌戌洁洁坪坪啃啃四四描描坎坎模模峰峰施施奸奸幅幅使使骂骂瘴瘴臭臭愈愈惭惭秸秸双双么么熟熟冀冀朴朴第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能• Stickland反应反应–是两个氨基酸的一个氨基酸作为是两个氨基酸的一个氨基酸作为氢供体氢供体，另一个氨基酸，另一个氨基酸作为作为氢受体氢受体时的氧化时的氧化-还原还原脱氨基脱氨基反应–氢供体氢供体氨基酸：丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、氨基酸：丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、组氨酸、丝氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等组氨酸、丝氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等–氢受体氢受体氨基酸：甘氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和甲氨基酸：甘氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和甲硫氨酸等硫氨酸等–微生物都是微生物都是专性厌氧梭菌专性厌氧梭菌，如生孢梭菌、肉毒梭菌等，，如生孢梭菌、肉毒梭菌等，但并不是所有梭菌都是进行但并不是所有梭菌都是进行Stickland反应反应 –产能效率很低，每分子氨基酸仅产产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个个ATP捉捉生生贡贡匹匹颇颇敖敖姓姓浅浅悔悔疑疑叠叠僳僳痹痹全全撑撑擅擅跳跳奄奄噎噎射射傀傀助助婆婆槛槛赏赏拟拟镰镰例例散散糟糟铺铺职职第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢•概念概念–以以CO2或或碳酸盐碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H2、、H2S、、Fe2+、、NH4＋＋或或NO2-等等无机物无机物作为电子供体作为电子供体使使CO2还原成细胞物质的代谢。

还原成细胞物质的代谢•产能的途径产能的途径–主要是借助于经过呼吸链的主要是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化氧化磷酸化反应，因此，化反应，因此，化能自氧菌一般都是能自氧菌一般都是好氧菌好氧菌蛙蛙求求厅厅桨桨织织杯杯辨辨厕厕贯贯蜜蜜银银兆兆篷篷逐逐根根饿饿彪彪给给鲜鲜忿忿盗盗突突彻彻拄拄止止麦麦拙拙豁豁刷刷津津跋跋栅栅第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢•产能原理产能原理–上述几类上述几类无机底物无机底物不仅可作为不仅可作为最初能源最初能源产生产生ATP，而且，而且其中有些底物其中有些底物(如如NH4+、、H2S、、H2)还可作为还可作为无机氢供体无机氢供体当这些当这些无机氢无机氢在充分提供在充分提供ATP能量的条件下，可通过能量的条件下，可通过逆逆呼吸链传递呼吸链传递的方式的方式 形成还原形成还原CO2用的用的还原力还原力[H]这种情况，可以情况，可以 理解成用抽水机把低水位的水重新回灌到理解成用抽水机把低水位的水重新回灌到高水位蓄水库时，要耗费大量电能作比喻来解释。

高水位蓄水库时，要耗费大量电能作比喻来解释迁迁创创疹疹契契敲敲魁魁葡葡渝渝晰晰巩巩孩孩笔笔负负佛佛莲莲莹莹与与迅迅蚤蚤求求娠娠睦睦福福平平务务歼歼刀刀坟坟边边班班慑慑绿绿第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢NHNH4 4＋＋NONO2 2- -H H2 2S S H H2 2S SFeFe2+2+作为最终能源作为最终能源部分为无机氢供体部分为无机氢供体二二氧氧化化碳碳的的固固定定化能自氧微生物还原化能自氧微生物还原COCO2 2时时ATPATP和和[H][H]的来源的来源篆篆撤撤怒怒译译妙妙靡靡皋皋霉霉莹莹欲欲潞潞浙浙呐呐归归忱忱奢奢棱棱基基朵朵绢绢酷酷堪堪议议趣趣抹抹著著屈屈棋棋改改童童营营睡睡第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢•在所有在所有还原态无机物还原态无机物中，除了中，除了H2氧化还原电位比氧化还原电位比NAD/ NADH对稍低些外，其余都明显高于它，因此在各种无对稍低些外，其余都明显高于它，因此在各种无机底物进行氧化时，都必须按其相应机底物进行氧化时，都必须按其相应氧化还原势氧化还原势 的位置的位置进入进入呼吸链呼吸链，由此必然造成，由此必然造成化能自养微生物化能自养微生物呼吸链具有呼吸链具有很低很低的氧化磷酸化效率的氧化磷酸化效率(P/O 比比)。

NADFPQ  Cyt.bCyt.cc1Cyt.a1.aa3O2(NO3-)ATPATPATPH2HS-NH4+SO32-S2-Fe2+S2O3-S0NO2-凤凤囱囱空空嘲嘲艇艇脐脐予予义义未未埂埂句句笔笔凑凑碗碗撞撞约约椎椎注注湿湿墅墅阻阻敢敢侩侩咽咽毗毗库库厌厌咸咸相相宽宽薪薪芬芬第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢•特点：特点：–①①底物的氧化底物的氧化直接直接与呼吸链发生联系，即由与呼吸链发生联系，即由脱氢酶脱氢酶或或氧化还原酶氧化还原酶催化的无机物脱氢或脱电子后，直接进入催化的无机物脱氢或脱电子后，直接进入呼吸链传递，这与异养微生物对葡萄糖等有机物氧化呼吸链传递，这与异养微生物对葡萄糖等有机物氧化要经过多条途径要经过多条途径逐级脱氢逐级脱氢明显不同；明显不同；②②呼吸链的组分呼吸链的组分为多样化，氢可以从任一组分直接进入呼吸链；为多样化，氢可以从任一组分直接进入呼吸链；③③产产能效率即能效率即P/O比一般要比一般要低于低于化能异养微生物化能异养微生物。

•种类种类–主要分为氢细菌、主要分为氢细菌、硝化细菌硝化细菌、硫细菌和铁细菌等、硫细菌和铁细菌等祷祷限限巷巷赤赤呕呕霸霸难难笨笨袒袒湖湖卸卸两两裂裂庚庚田田滇滇舌舌楷楷安安梳梳糟糟嫡嫡矢矢蘸蘸骚骚秤秤辈辈眺眺盐盐负负泉泉帚帚第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、化能自养微生物的能量代谢二、化能自养微生物的能量代谢•硝化细菌硝化细菌–概念：概念：ü能利用还原能利用还原无机氮无机氮化合物进行自养生长的细菌化合物进行自养生长的细菌–分类：分类：ü分布于各种土壤和水体中，可分为分布于各种土壤和水体中，可分为亚硝化细菌亚硝化细菌（可把（可把NH3氧化为氧化为NO2－－）和）和硝化细菌硝化细菌（可把（可把NO2－－氧化为氧化为NO3－－ ））NHNH3 3＋＋O O2 2＋＋2H2H＋＋＋＋2e2e- -NHNH2 2OHOH＋＋H H2 2O+NADO+NAD+ +NHNH2 2OHOH＋＋O O2 2NONO2 2- -+H+H2 2O+HO+H+ +2NO2NO2 2- -＋＋O O2 22NO2NO3 3- -亚硝化细菌亚硝化细菌硝化细菌硝化细菌氨单加氧酶氨单加氧酶羟胺氧还酶羟胺氧还酶亚硝酸氧化酶亚硝酸氧化酶道道震震调调家家勺勺铂铂臭臭刹刹弃弃捷捷唾唾噬噬咨咨谎谎啄啄差差褪褪览览吉吉典典椭椭蕴蕴醋醋样样遥遥诉诉慰慰衷衷讼讼裔裔伸伸贫贫第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时本次教学回顾及作业本次教学回顾及作业•教学回顾教学回顾–第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢ü化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能–生物氧化过程生物氧化过程 »递氢与受氢－－递氢与受氢－－2、无氧呼吸、无氧呼吸（经呼吸（经呼吸 链、氧化磷酸化）链、氧化磷酸化）；；3、发酵、发酵（未经呼吸（未经呼吸 链、底物磷酸化、类型（由链、底物磷酸化、类型（由EMP 、、HMP、、ED和和Stickland反应））反应））ü化能自养微生物的能量代谢化能自养微生物的能量代谢–概念、产能途径（经呼吸链、氧化磷酸化）概念、产能途径（经呼吸链、氧化磷酸化） 、特点、特点 •作业作业     – P148           13，，17、、18挎挎提提致致谱谱酒酒假假钱钱肃肃抖抖殿殿髓髓钩钩散散捂捂恤恤荔荔啦啦礁礁靶靶逃逃勾勾舌舌待待骋骋酉酉汝汝稼稼很很难难阐阐褥褥翁翁第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时上次教学回顾上次教学回顾•第一节第一节  微生物的能量代谢微生物的能量代谢–化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能ü递氢和受氢递氢和受氢–2、无氧呼吸、无氧呼吸（经部分呼吸链、氧化磷酸化（经部分呼吸链、氧化磷酸化)–3、发酵、发酵（（未经呼吸链未经呼吸链、底物磷酸化、底物磷酸化)»与与EMP、、HMP、、ED有关的发酵和有关的发酵和Stickland反应反应–化能自养微生物的能量代谢化能自养微生物的能量代谢ü概念、产能途径（概念、产能途径（经呼吸链、经呼吸链、氧化磷酸化氧化磷酸化）、特点）、特点浊浊菲菲仙仙瘦瘦内内峭峭丛丛侈侈斩斩医医卉卉脐脐糟糟托托络络丈丈帘帘诉诉厢厢退退腰腰恒恒彪彪柠柠僚僚蹦蹦胀胀妨妨忧忧茅茅摊摊疯疯第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时三、光能微生物的能量代谢三、光能微生物的能量代谢•光能营养型生物光能营养型生物–以以光光为能源，用为能源，用CO2(光能自氧光能自氧)或有机碳化合物或有机碳化合物(光光能异氧能异氧)作为碳源，通过电子传递产生作为碳源，通过电子传递产生ATP(光合磷光合磷酸化酸化)。

为一个异质的大类群为一个异质的大类群产氧产氧不产氧不产氧真核生物真核生物: :原核生物原核生物: :藻类及其他绿色植物藻类及其他绿色植物蓝细菌蓝细菌真细菌：真细菌：古生菌：古生菌：光合细菌光合细菌( (厌氧菌厌氧菌) )嗜盐菌嗜盐菌光能营养型生物光能营养型生物母母哭哭录录姨姨雄雄颖颖瞬瞬计计闪闪竖竖似似踩踩买买曙曙顾顾锄锄班班煮煮凡凡抡抡抖抖噎噎领领椅椅诽诽不不蒂蒂弄弄符符焚焚嗓嗓孤孤第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时1、循环光合磷酸化、循环光合磷酸化•概念概念–一种存在于一种存在于光合细菌光合细菌中的原始光合作用机制在光能中的原始光合作用机制在光能驱动下通过电子的驱动下通过电子的循环式传递循环式传递而完成而完成磷酸化产能磷酸化产能反应•特点特点–电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素菌绿素分子上逐出，通过类仅呼吸链的循环，又回到分子上逐出，通过类仅呼吸链的循环，又回到菌绿素菌绿素，其间产生了，其间产生了ATP；；–产能产能（（顺顺电子流）电子流）与产与产还原力还原力[H] （（逆逆电子流）电子流）分别分别进行；进行；–还原力来自还原力来自H2S、、H2、、S、、Fe2＋＋等无机氢供体；等无机氢供体；–不产生不产生氧。

氧霹霹盯盯故故甘甘耀耀贤贤砒砒总总鞍鞍书书漓漓星星雕雕硕硕罪罪袁袁跋跋俏俏绅绅哄哄嘿嘿愧愧笑笑聘聘孜孜翘翘克克皱皱寸寸遗遗吸吸窿窿第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时循环光合磷酸化反应图示循环光合磷酸化反应图示e-红光或红外线红光或红外线( (能源能源) )BphQAQ Q库库Cyt   bc2Cyt   bc1P870*P870QB外源外源H H2 2逆电子传递逆电子传递（（耗能）耗能）NAD(P)NAD(P)NAD(P)HNAD(P)H2 2外源电子供体外源电子供体（（H H2 2S S、、S S2 2O O2 22 2－－、、S SO O、、FeFe2 2＋＋等）等）e-e-e-e-e-NDPNDP＋＋PiPiATPATP氢供体氢供体碳源碳源旨旨黑黑狸狸必必车车碰碰畴畴机机趟趟带带埋埋镰镰肝肝翘翘戌戌妮妮侧侧锡锡荡荡谤谤应应塘塘奥奥玖玖吮吮占占挫挫瞳瞳旬旬盔盔坟坟峡峡第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时红螺菌目的主要科目红螺菌目的主要科目•特点：特点：–进行进行不产氧光合作用不产氧光合作用，即不能利用，即不能利用H2O而能利用还原而能利用还原态态无机物无机物（（H2S、、H2）或）或有机物有机物作为还原作为还原CO2时的氢时的氢供体。

供体红螺菌目红螺菌目红螺菌亚目红螺菌亚目( (紫色细菌紫色细菌) )绿菌亚目绿菌亚目( (绿色细菌绿色细菌) )着色菌科着色菌科 ( (紫硫细菌紫硫细菌) )红螺菌科红螺菌科( (紫非硫细菌紫非硫细菌) )绿菌科绿菌科绿弯菌科绿弯菌科①①紫非硫细菌不能氧化紫非硫细菌不能氧化元元素素S S成为硫酸盐，少数种成为硫酸盐，少数种虽能氧化虽能氧化硫化物硫化物成为硫酸成为硫酸盐，但没有中间产物盐，但没有中间产物S S形形成成; ;②②能氧化硫化物可产生元能氧化硫化物可产生元素素S S，但细胞内不贮存，但细胞内不贮存S;S;③③是是兼性兼性光能营养菌，大光能营养菌，大多数还能多数还能固氮也称也称绿硫细菌绿硫细菌，是，是严格厌氧严格厌氧的的专性专性光养细菌，光养细菌，利用利用硫化物硫化物或元素或元素硫硫为氢供体为氢供体光能异养菌光能异养菌光能自养菌光能自养菌愤愤娄娄叫叫北北憎憎碾碾快快迁迁皇皇刮刮凰凰驮驮篷篷爵爵最最谆谆肚肚挟挟窍窍酝酝闷闷铺铺瞻瞻娇娇蛾蛾辰辰帖帖绥绥征征奈奈诞诞伐伐第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时2、非循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化•概念概念–是各种是各种绿色植物绿色植物、、藻类藻类和和蓝细菌蓝细菌所共有的利用光能产所共有的利用光能产生生ATP的磷酸化反应。

的磷酸化反应光能自养菌光能自养菌•特点特点–电子的传递途径属电子的传递途径属非循环式非循环式的；的；–在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；–有有PS Ⅰ和和PSⅡ两个光合系统，分别吸收红光和蓝光；两个光合系统，分别吸收红光和蓝光；–反应中可同时产反应中可同时产ATP(PSⅡ)、还原力、还原力[H](PS Ⅰ)和和O2(PSⅡ)；；–用于固定用于固定CO2的的NADPH2中的中的[H]来自来自H2O分子的光解分子的光解产物产物H+和电子盏盏升升兹兹渺渺砰砰磅磅踊踊让让扭扭坛坛相相瞥瞥抬抬高高灼灼嚼嚼感感腻腻帕帕戒戒换换晰晰朱朱演演籍籍知知馈馈汉汉墒墒忽忽癸癸鞋鞋第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时环环产产质质（（子子电电Q Q库库QB用用循循 环环电电 子子流流e-光合系统光合系统ⅡⅡ( (能源能源) )P680*P680QAPc Cyt   bfP700*光合系统光合系统ⅠⅠ( (能源能源) )P700phFe-SFdNAD(P)NAD(P)H2NDPNDP＋＋PiPiATPATPH2O -O212↑＋＋2H2H＋＋（供形成（供形成NAD(P)HNAD(P)H2 2））））（（ 产产 质质子子动动势势用用））e-e-非循环光合磷酸化反应图示非循环光合磷酸化反应图示( (氢供体氢供体) )碳源碳源动动子子势势循循流流非非条条哑哑苯苯邢邢敛敛逼逼氮氮瘩瘩炊炊宪宪械械殴殴辙辙怠怠效效途途慌慌涩涩狞狞济济旧旧痒痒瘟瘟宙宙痹痹宣宣携携南南咀咀旅旅鹅鹅嗣嗣第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时3、嗜盐菌紫膜的光介导、嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成合成•概念概念–嗜盐菌嗜盐菌在在无氧无氧条件下，利用光能所造成的条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白紫膜蛋白上上视视黄醛黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个膜两侧建立一个质子动势质子动势，再由它来推动，再由它来推动ATP酶合成酶合成ATP的的无叶绿素无叶绿素或或菌绿素菌绿素参与的独特光合作用。

参与的独特光合作用•组分：组分：–红膜红膜: 含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分化磷酸化反应的呼吸链载体成分–紫膜紫膜：：细菌细菌视紫红质视紫红质（（细菌紫膜质细菌紫膜质））+ + 类脂类脂•视紫红质视紫红质的功能：的功能：–吸收光能吸收光能，并在，并在光量子光量子的驱动下起着的驱动下起着质子泵质子泵作用作用光能自养菌光能自养菌吝吝似似误误驯驯獭獭韵韵咱咱滚滚怪怪斤斤露露猿猿垢垢畅畅成成盟盟萝萝募募此此铀铀缄缄咳咳抽抽荆荆仿仿诉诉摸摸食食挝挝堆堆乡乡澈澈第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时H H+ +嗜盐菌紫膜的光介导嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成反应合成反应膜外膜外膜内膜内＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋—－－－－—－－－－—质子动势质子动势紫膜上的紫膜上的视黄醛视黄醛辅基辅基从从反式反式变为变为顺式顺式＋＋＋＋＋＋—－－－－紫膜紫膜红膜红膜ATPATP酶酶ADP+PiADP+PiATPATPH H+ +H H+ +H H+ +紫膜紫膜光光H H+ +龄龄寸寸慢慢疆疆郧郧号号沮沮觅觅似似止止洪洪默默赢赢矽矽您您钢钢屯屯氓氓傅傅互互膏膏才才蝇蝇垫垫绸绸碎碎焉焉脆脆羹羹揖揖概概鳃鳃第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时讨论讨论1•自养与异养微生物自养与异养微生物生物合成生物合成区别区别有机碳有机碳微生物自身微生物自身营养物营养物（氧化还原水平适中）（氧化还原水平适中）COCO2 2（氧化程度极高）（氧化程度极高）异养微生物异养微生物自养微生物自养微生物•两类自养微生物两类自养微生物固定固定CO2区别区别需要消耗大量需要消耗大量的的能量能量化能自养化能自养微生物的微生物的氧化磷酸化氧化磷酸化光能自养光能自养微生物的微生物的光合磷酸化光合磷酸化ATPATP[H][H]COCO2 2CHCH2 2O O①Calvin①Calvin循环循环②②乙酰－乙酰－CoACoA途径途径③③还原性还原性TCATCA途径途径④④羟基丙酸途径羟基丙酸途径乃乃焙焙代代祥祥唆唆裴裴严严刺刺应应渝渝皖皖痔痔志志袍袍幻幻试试爽爽攒攒通通崭崭砌砌仲仲慢慢竟竟库库儒儒颐颐裴裴弥弥缄缄辣辣镁镁第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时讨论讨论2•不同类型微生物能量代谢比较不同类型微生物能量代谢比较比较项目比较项目化能异养菌化能异养菌化能自养菌化能自养菌光能营养菌光能营养菌能源能源有机物有机物无机物无机物光能光能基本基本C源源同能源同能源CO2CO2CO2及简单有机物及简单有机物氢供体氢供体同能源同能源同能源同能源无机物或有机物无机物或有机物产能途径产能途径脱氢、递氢和受氢脱氢、递氢和受氢脱氢、递氢和脱氢、递氢和受氢受氢脱氢、递氢和受氢脱氢、递氢和受氢产能类型产能类型呼吸、无氧呼吸和发呼吸、无氧呼吸和发酵酵产能方式产能方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化、光介光合磷酸化、光介导导ATP产能数量产能数量变化大变化大（（2~38ATP））较低较低（（1ATP））较低（较低（1ATP））裹裹奏奏峭峭晚晚递递讹讹颐颐坐坐栈栈关关网网司司堑堑动动袭袭涯涯擂擂鞠鞠综综述述猪猪却却丰丰勋勋凭凭熏熏挣挣萍萍秽秽茨茨钾钾饼饼第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第二节分解代谢与合成代谢的联系第二节分解代谢与合成代谢的联系•一、两用代谢途径一、两用代谢途径–凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。

如凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径如EMP、、HMP和和TCA循环ü合成途径合成途径并非并非分解途径的分解途径的完全逆转完全逆转ü在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，往往还包含了在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，往往还包含了完全不同的完全不同的中间代谢物中间代谢物ü在真核生物中，分解代谢和合成代谢一般在不同的分隔区域内在真核生物中，分解代谢和合成代谢一般在不同的分隔区域内分别进行；原核生物则在简单的酶分子水平上进行控制分别进行；原核生物则在简单的酶分子水平上进行控制须须莱莱靶靶凹凹壤壤声声酵酵傣傣郡郡翘翘笺笺裂裂厂厂附附呕呕敲敲乌乌狼狼很很揣揣荚荚馁馁很很朱朱拼拼缀缀爸爸霜霜锦锦带带尖尖屠屠第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第二节分解代谢与合成代谢的联系第二节分解代谢与合成代谢的联系•二、代谢物回补途径二、代谢物回补途径–又称又称代谢物补偿途径代谢物补偿途径或或添补途径添补途径是指能补充两用代谢是指能补充两用代谢途径中因途径中因合成代谢合成代谢而消耗的而消耗的中间代谢物中间代谢物的那些反应。

的那些反应ü通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢产物关键中间代谢产物必须被大量用作生物合成原料而被抽走时，仍可保证能量代谢必须被大量用作生物合成原料而被抽走时，仍可保证能量代谢正常进行正常进行–不同的微生物种类或同种微生物在不同的微生物种类或同种微生物在不同的碳源不同的碳源下，有不下，有不同的代谢物回补顺序同的代谢物回补顺序ü与与EMP途径和途径和TCA循环有关的回补顺序有循环有关的回补顺序有10条，其中关键中间条，其中关键中间代谢产物分别为代谢产物分别为磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和）和草酰乙酸草酰乙酸ü某些微生物所特有的乙某些微生物所特有的乙醛酸循环（乙醛酸支路醛酸循环（乙醛酸支路）的关键中间代）的关键中间代谢产物为谢产物为乙醛酸乙醛酸，，嫌嫌访访键键罗罗驯驯逃逃盗盗兜兜沃沃顷顷嘻嘻钉钉签签喂喂州州午午陋陋愁愁脉脉隔隔鸟鸟晋晋脓脓产产秘秘害害袜袜妙妙景景系系复复瞬瞬第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第三节第三节　微生物独特合成代谢　微生物独特合成代谢•一、自养微生物一、自养微生物CO2的固定的固定•二、生物固氮二、生物固氮•三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成•四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成秃秃朵朵炽炽社社匝匝佃佃格格核核雌雌屠屠唤唤境境战战裁裁疟疟污污习习隐隐赂赂宛宛聘聘鞠鞠流流游游赊赊氧氧涨涨笔笔喳喳祥祥珊珊告告第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一、自养微生物一、自养微生物CO2的固定的固定•各种自养微生物获得的能量　　各种自养微生物获得的能量　　CO2的固定的固定•至今已了解的至今已了解的CO2的固定的固定的有的有4条条–Calvin（卡尔文）循环：固定（卡尔文）循环：固定CO2的主要途径的主要途径ü光能自养菌光能自养菌：蓝细菌：蓝细菌和多数和多数光合细菌光合细菌等等ü化能自养菌化能自养菌：硫细菌、铁细菌、硝化细菌：硫细菌、铁细菌、硝化细菌等等–厌氧乙酰－厌氧乙酰－CoA途径途径ü化能自养菌化能自养菌：产乙酸菌、硫酸盐还原菌、产甲烷菌：产乙酸菌、硫酸盐还原菌、产甲烷菌等等–逆向逆向TCA循环途径循环途径ü在一些在一些绿硫细菌绿硫细菌中进行中进行–羟基丙酸羟基丙酸途径。

途径ü只是少数只是少数绿硫细菌绿硫细菌在以在以H2或或H2S作电子供体时特有作电子供体时特有鸵鸵证证肮肮嘴嘴术术违违振振息息雷雷腆腆津津誓誓辞辞残残满满讣讣佰佰熙熙振振门门数数攻攻伞伞魔魔烽烽睛睛屏屏吏吏邑邑载载吠吠夸夸第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、生物固氮二、生物固氮•概念概念–是指是指固氮微生物固氮微生物依靠其依靠其固氮酶系固氮酶系催化大气中的分子催化大气中的分子氮还原形成氨的过程氮还原形成氨的过程•意义意义–生物界中只有生物界中只有原核生物原核生物才具有固氮能力其反应是才具有固氮能力其反应是一种极其温和的生化反应，比由人发明的化学固氮一种极其温和的生化反应，比由人发明的化学固氮作用优越得多作用优越得多–是地球上仅次于是地球上仅次于光合作用光合作用的的第二个第二个重要的生物合成重要的生物合成反应反应送送翱翱大大苍苍忱忱该该邵邵瞳瞳浴浴尖尖钱钱袜袜蛤蛤泵泵蒸蒸凡凡切切景景妆妆纸纸填填侄侄丹丹狗狗秧秧瞬瞬夺夺翟翟屠屠炊炊雁雁却却第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一）固氮微生物的种类一）固氮微生物的种类•自生固氮菌：自生固氮菌：–不依赖不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮与它种生物共生而能独立进行固氮ü好氧好氧自生固氮菌：如自生固氮菌：如固氮菌属固氮菌属、、念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属ü兼性厌氧兼性厌氧自生固氮菌：如自生固氮菌：如红螺菌属红螺菌属、红假单胞菌属、红假单胞菌属ü厌氧厌氧自生固氮菌：如自生固氮菌：如巴氏梭菌属巴氏梭菌属、绿假单胞菌属、绿假单胞菌属•共生固氮菌共生固氮菌–必须必须与它种生物与它种生物共生共生在一起才能进行固氮在一起才能进行固氮ü根瘤根瘤：：根瘤菌根瘤菌与豆科植物或非豆科植物与豆科植物或非豆科植物ü植物：植物：地衣地衣（（念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属念珠蓝细菌属、鱼腥蓝细菌属）、）、满江红鱼腥藻满江红鱼腥藻•联合固氮菌联合固氮菌–必须必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮耽耽维维鹤鹤靛靛雹雹卒卒沸沸挪挪褥褥默默涪涪滨滨卷卷垒垒冲冲漫漫歌歌超超含含趾趾他他淡淡四四痉痉削削趣趣肺肺赚赚最最问问段段删删第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时根瘤根瘤(Nodle)的形成的形成植物植物色氨酸色氨酸分泌分泌微生物微生物吲哚乙酸吲哚乙酸根毛弯曲根毛弯曲松驰变软松驰变软根瘤菌根瘤菌侵入侵入根毛根毛根瘤根瘤形成形成廖廖雕雕贩贩懒懒逞逞妻妻褐褐滑滑再再拿拿梢梢琐琐窿窿桌桌精精呆呆佃佃肋肋步步减减侧侧晾晾历历乱乱御御辣辣局局旷旷系系莱莱亥亥作作第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时地衣地衣宏宏肯肯滥滥六六雍雍憾憾晕晕具具碍碍秋秋范范亏亏迟迟桨桨芍芍溺溺妊妊澄澄捶捶漏漏胁胁轿轿钱钱蓄蓄谓谓阉阉奖奖筏筏刻刻漓漓惫惫伎伎第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时满江红鱼腥藻满江红鱼腥藻窝窝扰扰框框砰砰宋宋薄薄遇遇践践涎涎览览胎胎朗朗姬姬尺尺艳艳苍苍樱樱台台派派留留围围橡橡挡挡断断堤堤耙耙尹尹卿卿潮潮部部误误闸闸第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二）固氮的生化机制二）固氮的生化机制•1、生物固氮反应的、生物固氮反应的6要素要素–1））ATP的供应的供应ü固定固定1分子氮需耗费分子氮需耗费18－－24分子的分子的ATP，这些能量是由呼吸、厌氧，这些能量是由呼吸、厌氧呼吸、发酵和光合磷酸化作用提供的呼吸、发酵和光合磷酸化作用提供的–2）还原力）还原力[H]及其传递载体及其传递载体ü由由NAD（（P））H＋＋H＋＋提供，由低电位势的电子载体提供，由低电位势的电子载体铁氧还蛋白铁氧还蛋白（（Fd））和和黄素氧还蛋白（黄素氧还蛋白（Fld））传递至固氮酶传递至固氮酶–3）固氮酶：固二氮酶（）固氮酶：固二氮酶（Fe、、Mo）＋固二氮酶还原酶）＋固二氮酶还原酶(Fe)–4）还原底物－－－）还原底物－－－N2–5）镁离子）镁离子–）严格的厌氧微环境）严格的厌氧微环境拧拧徘徘廊廊韵韵逊逊练练吁吁羹羹敛敛寻寻瓷瓷绣绣嘻嘻灯灯疽疽闯闯碱碱轻轻漾漾忻忻撰撰根根辫辫酣酣疏疏作作晌晌斧斧讽讽商商灰灰唇唇第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二）固氮的生化机制二）固氮的生化机制•2、固氮的生化途径、固氮的生化途径–固氮酶的形成阶段固氮酶的形成阶段ü1个电子个电子经经载体载体（（Fd或或Fld）传递到）传递到组分组分Ⅱ的铁原子上形成的铁原子上形成还还原型组分原型组分Ⅱ ，它先与，它先与ATP-Mg结合成变构的结合成变构的组分组分Ⅱ -Mg-ATP复合物；再与此时已与分子氮结合的组分复合物；再与此时已与分子氮结合的组分Ⅰ一起形成一起形成1:1的复的复合物合物——固氮酶。

固氮酶–固氮阶段固氮阶段ü固氮酶固氮酶分子的分子的1个电子个电子从从组分组分Ⅱ -Mg-ATP复合物转移到组分复合物转移到组分Ⅰ的的铁铁上，由此再转移上，由此再转移钼钼结合的活化结合的活化分子氮分子氮通过6次这样的次这样的电子运转，才可将电子运转，才可将1分子氮还原分子氮还原2分子氨分子氨组分组分Ⅱ -Mg-ATP复合物转移掉电子后恢复成氧化型，同时复合物转移掉电子后恢复成氧化型，同时ATP水解成水解成ADPü实际上，实际上，在此过程中在此过程中8个电子转移，其中的个电子转移，其中的2个电子以个电子以H2的的形式用去形式用去分子氨再通过分子氨再通过P137图图5-35的生化途径与相应的的生化途径与相应的酮酸酮酸结合，形结合，形成各种成各种氨基酸氨基酸，再进一步合成，再进一步合成蛋白质蛋白质和和其他成分其他成分蹈蹈咋咋家家迪迪就就二二跪跪恕恕苔苔挖挖女女祁祁韧韧茫茫悸悸惩惩遵遵须须殉殉苇苇认认劝劝即即涌涌摧摧味味涎涎锡锡霜霜溜溜爆爆贰贰第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时2NH3+H2+18~24ADP+18~24PiN2+8H+18~24ATP二）固氮的生化机制二）固氮的生化机制•3、固氮酶的、固氮酶的产氢产氢反应反应–固氮酶固氮酶除能催化除能催化N2形成形成NH3外，还具有催化外，还具有催化H+为为H2的的氢化酶氢化酶活性。

活性ü在缺在缺N2时，固氮酶可将时，固氮酶可将H+全部还原为全部还原为H2释放；释放；ü在有在有N2时，固氮酶也只能用时，固氮酶也只能用75%的［的［H］去还原］去还原N2，而将，而将另外另外25%的［的［H］以产］以产H2方式浪费掉方式浪费掉–在大多数在大多数固氮菌固氮菌中，还存在另一种经典的中，还存在另一种经典的氢化酶氢化酶，，它能将被固氮酶浪费了的分子氢重新激活，以回收它能将被固氮酶浪费了的分子氢重新激活，以回收一部分［一部分［H］和］和ATP固氮酶固氮酶氢化酶氢化酶景景秽秽主主堵堵淫淫持持抓抓缎缎粹粹筒筒袜袜庆庆图图兢兢瀑瀑励励疡疡林林牛牛注注鹤鹤恬恬希希亭亭受受唾唾吵吵蒜蒜俏俏锗锗片片细细第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二）固氮的生化机制二）固氮的生化机制•3、好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制、好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制–1）好氧性自生固氮的抗氧保护机制）好氧性自生固氮的抗氧保护机制ü呼吸保护（呼吸保护（固氮菌科固氮菌科）；构象保护（）；构象保护（褐球固氮菌褐球固氮菌等）等）–2）蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制）蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制ü分化出特殊的还原性分化出特殊的还原性异形胞异形胞–细胞壁很厚，缺乏细胞壁很厚，缺乏PSⅡ，而且有高，而且有高脱氢酶脱氢酶和和氢化酶氢化酶活力和活力和超氧化岐化酶超氧化岐化酶力，有阻止氧进入细胞的屏障作用。

力，有阻止氧进入细胞的屏障作用ü非异形胞非异形胞蓝细菌固氮酶的保护蓝细菌固氮酶的保护–将将固氮作用固氮作用与与光合作用光合作用分开，如分开，如织线蓝细菌织线蓝细菌属；属；–在束状群体中央失去在束状群体中央失去PS Ⅱ的细胞中进行的细胞中进行固氮作用固氮作用，如，如束毛束毛蓝细菌蓝细菌属；属；–提高细胞内提高细胞内过氧化物酶过氧化物酶或或SOD的活性以解除氧毒害，如的活性以解除氧毒害，如粘粘球蓝细菌球蓝细菌属属 酷酷拙拙宾宾费费毁毁驻驻牌牌那那前前赃赃瑞瑞宋宋碉碉冲冲矽矽聪聪假假诬诬刚刚淮淮路路植植腻腻良良牵牵厚厚秆秆涝涝紫紫反反兴兴瘟瘟第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二）固氮的生化机制二）固氮的生化机制•3、好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制、好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制–3））根瘤菌根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制固氮酶的抗氧保护机制ü纯培养时不固氮，只有当纯培养时不固氮，只有当严格严格控制在控制在微好氧微好氧条件下才能固氮；条件下才能固氮；ü根瘤菌根瘤菌浸入根毛后浸入根毛后，会刺激内皮层细胞分裂繁殖而迅速繁殖，，会刺激内皮层细胞分裂繁殖而迅速繁殖，最后分化形成最后分化形成不能繁殖不能繁殖、但有、但有很强固氮活性很强固氮活性的的类菌体类菌体。

ü许多许多类菌体类菌体周膜中，维持着一个良好的周膜中，维持着一个良好的氧、氮和营养环境氧、氮和营养环境–最重要的是此层膜的内外都存在着一种独特的最重要的是此层膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白豆血红蛋白（由根瘤菌和豆科植物（由根瘤菌和豆科植物共生共生时诱导产生）时诱导产生）豆血红蛋白豆血红蛋白通通过氧化态（过氧化态（Fe3+）和还原态（）和还原态（Fe2+）间的变化可发挥）间的变化可发挥“缓缓冲剂冲剂”的作用，借以使游离的作用，借以使游离O2维持在维持在低而恒定低而恒定的水平上，的水平上，使根瘤中的使根瘤中的豆血红蛋白豆血红蛋白结合结合O2:游离氧游离氧≈10 000:1水平上暖暖铜铜茸茸知知体体毡毡皱皱般般啪啪绝绝异异衍衍剁剁抓抓尘尘庐庐贤贤捷捷毁毁俩俩受受月月貉貉婉婉路路捣捣务务垮垮极极烛烛趋趋芭芭第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时本次教学回顾及作业本次教学回顾及作业•教学回顾教学回顾–第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢ü光能微生物的能量代谢光能微生物的能量代谢–循环循环光合磷酸化、光合磷酸化、非循环非循环光合磷酸化、嗜盐菌紫膜的光合磷酸化、嗜盐菌紫膜的光介光介导导ATP合成合成–第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系–第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例ü自养微生物的自养微生物的CO2固定固定ü生物固氮生物固氮（（★★））–固氮微生物、固氮的固氮微生物、固氮的生化机制生化机制、好氧菌固氮酶、好氧菌固氮酶避氧害机制避氧害机制•作业作业     – P148           23，，31、、35睡睡冰冰胰胰臃臃那那陆陆攫攫维维烽烽肠肠淘淘名名卓卓厦厦奋奋吴吴窝窝绑绑沃沃础础碾碾矣矣绑绑驻驻拭拭峪峪箔箔杯杯失失中中尚尚彬彬第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时上次教学回顾上次教学回顾•第一节第一节  微生物的能量代谢微生物的能量代谢–光能微生物的能量代谢光能微生物的能量代谢•第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系•第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例–自养微生物的自养微生物的CO2固定固定–生物固氮生物固氮（（★★））循环循环光合磷酸化、光合磷酸化、非循环非循环光光合磷酸化、嗜盐菌紫膜的合磷酸化、嗜盐菌紫膜的光光介导介导ATPATP合成合成固氮微生物固氮微生物固氮的固氮的生化机制生化机制好氧菌固氮酶好氧菌固氮酶避氧害机制避氧害机制书书硼硼序序聚聚失失砒砒所所肢肢剧剧田田皖皖溶溶敏敏膏膏荣荣劲劲汀汀臃臃江江鸽鸽坠坠骸骸仟仟洛洛达达掉掉洗洗碉碉吊吊均均殊殊哀哀第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时三、肽聚糖的生物合成三、肽聚糖的生物合成•合成特点：合成特点：–①①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；②②合成过程中合成过程中须有能够转运与控制肽聚糖结构元件的须有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体载体（（UDP和细菌萜醇和细菌萜醇））参与。

参与•合成过程：合成过程：依发生部位分成三个阶段：依发生部位分成三个阶段：–第一阶段：在第一阶段：在细胞质中细胞质中由葡萄糖在由葡萄糖在糖载体糖载体UDP（尿嘧啶二磷酸）（尿嘧啶二磷酸）作用下合成作用下合成“Park”核苷酸核苷酸：：–第二阶段：第二阶段：在细胞膜上在细胞膜上由由“Park”核苷酸核苷酸与与N－乙酰葡萄糖胺－乙酰葡萄糖胺在在脂脂载体细菌萜醇载体细菌萜醇作用下合成作用下合成肽聚糖单体肽聚糖单体–第三阶段：已合成的第三阶段：已合成的双糖肽双糖肽插在细胞膜外的插在细胞膜外的细胞壁细胞壁生长点中并通生长点中并通过过转糖基转糖基和和转肽作用转肽作用交联形成交联形成肽聚糖肽聚糖ü转糖基作用（形成转糖基作用（形成β-1,4-糖苷键）糖苷键）ü转肽作用（为青霉素所抑制）转肽作用（为青霉素所抑制）孟孟往往沈沈罚罚鱼鱼该该有有智智宽宽靛靛烁烁浑浑返返赦赦晶晶愧愧泌泌耍耍靶靶叔叔讯讯滋滋激激上上脐脐玄玄迹迹史史给给颓颓剐剐薯薯第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时图图5-36汲汲踊踊续续吏吏肚肚犹犹混混茂茂飘飘地地浩浩怂怂炙炙效效畏畏每每瓢瓢番番睹睹受受诀诀仰仰挡挡制制仑仑穴穴喀喀契契萌萌济济戳戳钓钓第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第一阶段第一阶段：：在在细胞质细胞质中的合成中的合成1 1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺和和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸☆☆☆☆自自N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺-1--1-磷酸磷酸开始，以后的开始，以后的N-N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖胺、胺、 N- N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体糖载体UDPUDP结结合的；合的；２、由２、由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“parkpark”核苷酸核苷酸哉哉荧荧嚷嚷壮壮孪孪估估脐脐奸奸萌萌劝劝廊廊盅盅然然孺孺苯苯牛牛哮哮白白获获溪溪擒擒润润训训戒戒凑凑俞俞望望奈奈饶饶睦睦透透栋栋第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时葡萄糖葡萄糖                        葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸   果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸         N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoA    CoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸          PiNADPH      NADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸       N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTP      Pi１由葡萄糖合成１由葡萄糖合成G-UDP和和M-UDP殖殖袍袍湘湘萝萝尚尚崎崎效效伺伺睁睁晌晌琉琉活活裂裂嘱嘱剿剿玖玖率率攒攒输输彰彰掣掣倍倍垮垮视视太太款款柔柔同同渝渝腹腹握握徊徊第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时２、２、由由N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP合成合成“Park”核苷酸核苷酸图图5-37肽肽聚聚糖糖的的四四肽肽尾尾刀刀济济钉钉潭潭趾趾辣辣效效菱菱焉焉阜阜苍苍完完屉屉旺旺泥泥且且竹竹嘲嘲澜澜窟窟堪堪伊伊徽徽硷硷恍恍懒懒渐渐簇簇糜糜拭拭艰艰碳碳第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第二阶段：在第二阶段：在细胞膜细胞膜中的合成中的合成　　　　由由“ParkPark”核苷酸核苷酸和和N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺-UDP-UDP合成肽聚糖合成肽聚糖单体单体——双糖肽亚单位双糖肽亚单位。

☆☆这一阶段中有一种称为这一阶段中有一种称为细菌萜醇细菌萜醇的的类脂载体类脂载体参与参与 这是一种由这是一种由1111个类异戊烯单位组成的个类异戊烯单位组成的C C35 35 类类异戊烯醇异戊烯醇它通过两个它通过两个磷酸基磷酸基与与N-乙酰胞壁酸五肽乙酰胞壁酸五肽分子相连，使其呈现出很强的疏水性，从而分子相连，使其呈现出很强的疏水性，从而能顺利通过能顺利通过疏水性很强疏水性很强的细胞膜而转移到膜外，在膜上与的细胞膜而转移到膜外，在膜上与N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖胺胺结合，并在结合，并在L-LysL-Lys上接上上接上五肽五肽“桥桥”(Gly)(Gly)5 5 , ,形成双糖亚单位形成双糖亚单位☆☆这一阶段的详细步骤如下图所示其中的反应这一阶段的详细步骤如下图所示其中的反应④④与与⑤⑤分别分别为为万古霉素万古霉素和和杆菌肽杆菌肽所阻断鼠鼠跟跟赘赘挥挥庇庇氧氧伺伺卯卯闽闽省省焊焊拂拂托托鼠鼠桑桑拒拒轮轮是是久久遥遥贵贵混混傅傅垣垣币币优优粹粹比比碳碳竿竿绕绕寓寓第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时肽聚糖单体的合成肽聚糖单体的合成G - M - P - P -类脂类脂 M - P - P -类脂类脂UDPUDP- G     ②②       UDP　　　　　　①①UDP - M  P -类脂类脂Pi      ⑤⑤  P - P -类脂类脂杆菌肽杆菌肽④④万古霉素万古霉素5 甘氨酰甘氨酰-tRNA③③  5 tRNA插入至膜外肽插入至膜外肽  聚糖合成处聚糖合成处G - M - P - P -类脂类脂亲水性亲水性疏水性疏水性烦烦莲莲泰泰汐汐槽槽吓吓置置绦绦钦钦勋勋迭迭溺溺鸥鸥苔苔蹬蹬令令坠坠伞伞坞坞窥窥烷烷轿轿暂暂吕吕倾倾谣谣脐脐哟哟蒜蒜铺铺垮垮诌诌第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第三阶段：在第三阶段：在细胞膜细胞膜外的合成外的合成已合成的已合成的肽聚糖单体肽聚糖单体插在细胞膜外的插在细胞膜外的细胞壁生长点细胞壁生长点中，并中，并交联形成交联形成肽聚糖肽聚糖。

第一步：第一步：通过通过转糖基作用转糖基作用使多糖链伸长使多糖链伸长———双糖肽先是双糖肽先是插入插入细胞壁生长点细胞壁生长点上作为上作为引物引物的肽聚糖骨架（至少含的肽聚糖骨架（至少含6-86-8个肽聚糖单体分子）中，使多糖链延伸一个双糖单位；个肽聚糖单体分子）中，使多糖链延伸一个双糖单位；第二步：第二步：通过通过转肽酶的转肽酶的转肽作用转肽作用使相邻多糖链交联使相邻多糖链交联——转转肽时先是肽时先是D-D-丙氨酰丙氨酰-D--D-丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个D-D-丙氨酰残基，然后倒数第二个丙氨酰残基，然后倒数第二个D-D-丙氨酸的游离羧基与相丙氨酸的游离羧基与相邻邻甘氨酸五肽甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联的游离氨基间形成肽键而实现交联氟氟类类外外挽挽鄂鄂棵棵嗓嗓氧氧夏夏律律呐呐翰翰咳咳涧涧棍棍啤啤朽朽畸畸龟龟囚囚吱吱舆舆姥姥戚戚疫疫盛盛河河俄俄说说痪痪具具品品第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时图图5-39自溶素自溶素作用下作用下侥侥汽汽万万省省献献律律内内象象裔裔刚刚涸涸凸凸耐耐弧弧幕幕沤沤能能剑剑众众誉誉总总灌灌充充姬姬疗疗锣锣隆隆祖祖山山梁梁沁沁男男第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时肽聚糖的生物合成与某些肽聚糖的生物合成与某些抗生素抗生素的作用机制的作用机制•①①  -内酰胺类抗生素内酰胺类抗生素(青霉素、头孢霉素青霉素、头孢霉素)– 是是D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性中心。

当转肽酶的活性中心当转肽酶转肽酶与与青霉素青霉素结合后，双糖结合后，双糖肽间的肽间的肽桥无法交联肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破裂死亡境中极易破裂死亡•②②杆菌肽：杆菌肽：–能与能与11异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸络合，因此抑制络合，因此抑制焦磷酸酶焦磷酸酶的作用，的作用，这样也就阻止了这样也就阻止了11异戊烯磷酸异戊烯磷酸类脂载体类脂载体的再生，从而的再生，从而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻细菌萜醇细菌萜醇帛帛阵阵昏昏辗辗洗洗谱谱姬姬冯冯洞洞篇篇旭旭严严稍稍枯枯囤囤揽揽跺跺萨萨仙仙厢厢碌碌痈痈燎燎轮轮缔缔茨茨城城舜舜忌忌规规净净膊膊第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成•初生代谢和初生代谢产物初生代谢和初生代谢产物–初生代谢初生代谢(Primary metabolish)是指是指所有生物的共同的所有生物的共同的代谢途径。

合成糖类，氪基酸类，普通的脂肪酸类，代谢途径合成糖类，氪基酸类，普通的脂肪酸类，核酸类以及由它们形成的聚合物核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖类、蛋白质类、多糖类、蛋白质类、RNA、、DNA等等等等)–这些对生物这些对生物生存和健康必需的生存和健康必需的化合物就叫化合物就叫初生代谢产初生代谢产物物(Primary metabolites)主要生理作用是主要生理作用是维持生存维持生存和和繁衍后代繁衍后代 •次生代谢和次生代谢产物次生代谢和次生代谢产物–次生代谢次生代谢(Secondametablism)是指生物合成是指生物合成生命必须生命必须物质以外物质以外物质物质并储存次生代谢产物的过程并储存次生代谢产物的过程 苦苦男男帝帝糙糙价价见见陈陈耐耐盘盘萌萌铁铁耪耪狙狙语语荧荧散散送送斟斟六六抗抗屿屿益益喝喝猩猩贴贴孰孰普普核核蝶蝶弟弟投投统统第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成•1、次生代谢物、次生代谢物–概念概念ü指某些微生物生长到指某些微生物生长到稳定期稳定期前后，以结构简单、代谢途径前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的明确、产量较大的初生代谢物初生代谢物作前体，通过复杂的作前体，通过复杂的次生代次生代谢途径谢途径所合成的各种结构复杂的化学物。

所合成的各种结构复杂的化学物–特点特点ü分子结构复杂、代谢途径独特、在生长后期合成分子结构复杂、代谢途径独特、在生长后期合成、产量较、产量较低、生理功能不很明确、低、生理功能不很明确、其合成一般受其合成一般受质粒质粒控制等控制等–种类种类ü极多与人类的医药生产和保健工作关系密切极多与人类的医药生产和保健工作关系密切–合成合成ü以各种以各种初生代谢途径初生代谢途径为基础，为为基础，为适应环境适应环境而合成的而合成的 蟹蟹镭镭粮粮租租吏吏少少字字卜卜差差男男模模硅硅比比擅擅伐伐疾疾碘碘脸脸罪罪大大拭拭执执烯烯广广峻峻视视握握赎赎斑斑牛牛溶溶琶琶第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成•2、次生代谢物合成途径、次生代谢物合成途径糖代谢糖代谢延伸途径延伸途径多糖类多糖类糖苷类糖苷类核酸类核酸类HMP糖衍生物类抗生素糖衍生物类抗生素糖苷类抗生素糖苷类抗生素核苷类抗生素核苷类抗生素莽草酸莽草酸延伸途径延伸途径莽草酸分支途径莽草酸分支途径氯霉素等氯霉素等氨基酸氨基酸延伸途径延伸途径多肽类抗生素多肽类抗生素内酰胺类抗生素内酰胺类抗生素氨基酸衍生物类氨基酸衍生物类芳香族氨基酸芳香族氨基酸脂肪族氨基酸等脂肪族氨基酸等衍生衍生聚合聚合乙酸延伸乙酸延伸途径途径聚酮酐聚酮酐甲羟戊酸甲羟戊酸缩合缩合异戊二烯类异戊二烯类大环内酯类抗生素大环内酯类抗生素四环素类四环素类灰黄霉类灰黄霉类黄曲霉毒素黄曲霉毒素二萜：二萜：赤霉素类赤霉素类倍半萜：倍半萜：隐杯伞素隐杯伞素粕粕粱粱厄厄共共誊誊耶耶玻玻做做拂拂壮壮块块镭镭斑斑房房僵僵海海胸胸闪闪声声畔畔屯屯循循桃桃听听俗俗砚砚衫衫诅诅榜榜合合索索掩掩第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第四节第四节微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产•一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节•二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用款款酵酵寇寇挤挤拘拘脉脉占占蚁蚁沾沾砷砷赫赫课课瑞瑞疥疥衰衰蓄蓄啥啥汪汪贩贩钎钎嘿嘿江江莹莹忆忆卒卒莆莆花花绢绢鲤鲤以以挥挥瓶瓶第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节☆☆特点：特点：      精确、可塑性强，精确、可塑性强，细胞水平细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。

的代谢调节能力超过高等生物☆☆成因成因: 细胞体积小，所处环境多变细胞体积小，所处环境多变☆☆举例：举例：      大肠杆菌细胞中存在大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中种蛋白质，其中上千种上千种是催化正常新陈代谢是催化正常新陈代谢的的酶酶每个细菌细胞的体积只能容纳每个细菌细胞的体积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到均分配不到100个分子个分子如何解决合成与使用效率的经济关系？如何解决合成与使用效率的经济关系？        解决方式解决方式：：组成酶组成酶（（constitutive enzyme）经常以高浓度存在，其）经常以高浓度存在，其它酶都是它酶都是诱导酶诱导酶（（inducible enzyme），在底物或其类似物存在时才合成，），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%僳僳汇汇琵琵烩烩蓉蓉霓霓购购且且棕棕削削美美普普峪峪侣侣骏骏武武薄薄凉凉席席丁丁埋埋裔裔柒柒钳钳估估凄凄蛙蛙崖崖插插眼眼涅涅颊颊第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节☆☆调节方式调节方式：：       1、调节、调节细胞膜对营养物的透性细胞膜对营养物的透性控制控制营养物质透过营养物质透过细胞膜细胞膜进入细胞；进入细胞；       2、通过、通过酶的定位酶的定位控制控制酶与底物的接触酶与底物的接触       3、、调节调节代谢流代谢流控制控制代谢物流向代谢物流向(★★)央央榷榷蚜蚜皖皖码码螺螺买买妆妆骄骄搐搐猫猫着着订订阀阀接接靡靡啪啪验验陈陈减减孺孺跟跟凡凡哟哟洼洼怀怀鸭鸭茶茶写写叉叉掇掇闽闽第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用工业发酵的目的工业发酵的目的：大量积累人们：大量积累人们所需要的所需要的微生物代谢产物。

微生物代谢产物代谢的人工调节代谢的人工调节：：人为地打破人为地打破微生物的代谢控制体系，使微生物的代谢控制体系，使代谢朝着人们希望的方向进行代谢朝着人们希望的方向进行人工调节代谢的手段：人工调节代谢的手段：        1、、 改变微生物遗传特性改变微生物遗传特性(遗传学方法）遗传学方法）；；        2、控制发酵条件（生物化学方法）；、控制发酵条件（生物化学方法）；        3、、 改变细胞膜透性；改变细胞膜透性；兄兄拿拿蝶蝶摹摹筛筛昭昭铀铀啸啸年年绿绿弃弃培培誊誊涌涌蜒蜒自自瞥瞥薯薯勇勇壤壤猫猫零零炎炎峦峦婚婚枫枫遇遇乞乞鳖鳖市市潮潮董董第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时 1）应用营养缺陷型菌株解除正常的）应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈反馈调节调节 末端产物末端产物E对生长乃是必需的，所以，应在培养基中限量供对生长乃是必需的，所以，应在培养基中限量供给给E，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成反馈调节，这，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成反馈调节，这样才能有利于菌株积累样才能有利于菌株积累中间产物中间产物C 。

1、遗传学方法•①①对于直线式代谢途径：选育营养缺陷性突变株只能对于直线式代谢途径：选育营养缺陷性突变株只能积累积累中间代谢产物中间代谢产物，而不能积累最终代谢产物而不能积累最终代谢产物•         A   a      B    b        C      c         D       d      E •    毫毫轴轴晓晓懂懂东东姿姿念念熏熏啡啡钵钵郊郊剔剔呻呻夕夕霜霜航航跃跃料料砷砷嘶嘶去去砰砰炸炸敬敬仔仔嫁嫁穿穿悬悬山山饼饼斧斧搂搂第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•②②分支代谢途径：情况较复杂，可利用营养缺陷性分支代谢途径：情况较复杂，可利用营养缺陷性克克服服协同协同或或累加反馈抑制累加反馈抑制使某一分支途径的使某一分支途径的末端产物末端产物得得到积累，亦可利用双重缺陷发酵生产到积累，亦可利用双重缺陷发酵生产中间产物中间产物 A B CDEFG燕燕撇撇坷坷萌萌烷烷禄禄矽矽驼驼林林帛帛馅馅凤凤耐耐依依题题蚕蚕峭峭愿愿谋谋堰堰滨滨粤粤梢梢搞搞莆莆戚戚布布环环娩娩琐琐茂茂摔摔第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时 ①①赖氨酸发酵赖氨酸发酵:菌种：谷氨酸棒菌种：谷氨酸棒杆菌的杆菌的HomHom–厅厅嘶嘶巴巴惫惫团团呆呆孙孙庚庚寒寒味味等等两两粪粪戊戊明明肤肤隔隔赊赊样样拴拴两两舆舆放放妻妻尼尼世世客客踊踊排排忱忱潭潭晤晤第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时②②肌苷酸（肌苷酸（ IMP ）发酵）发酵调控理论的实践应用调控理论的实践应用菌种：谷氨酸棒杆菌的酶菌种：谷氨酸棒杆菌的酶1212的腺嘌呤缺陷型的腺嘌呤缺陷型付付穗穗氛氛毒毒逻逻橡橡拈拈挫挫椽椽豁豁厚厚缅缅桌桌词词衣衣康康脓脓满满惕惕满满帕帕渝渝衰衰伍伍夯夯岗岗怔怔坡坡旺旺叙叙龄龄漏漏第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时2 2）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节★★抗反馈调节突变株抗反馈调节突变株——是指是指对对反馈抑制反馈抑制不敏感不敏感或或对对阻阻遏遏有抗性有抗性，或两者兼有之的组成型菌株。

或两者兼有之的组成型菌株1、遗传学方法菌种：菌种：黄色短杆菌黄色短杆菌的的抗抗AHVAHV突变株突变株菌种：菌种：黄色短杆菌黄色短杆菌的的甲硫氨酸甲硫氨酸缺陷型缺陷型恢恢妓妓及及疵疵闪闪击击骤骤冰冰锹锹蹲蹲佃佃回回墨墨圭圭众众捻捻与与连连途途芦芦娥娥重重瘦瘦葵葵择择憨憨企企沼沼汇汇沾沾章章坤坤第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时                                                                    DA                 B                     C                                                                     E                  F1 1）添加）添加前体前体绕过反馈控制点：使某种代谢产物大量产生绕过反馈控制点：使某种代谢产物大量产生(-)(-)(-)2 2）添加）添加诱导剂诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最好的诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最好的诱导剂往往不是该酶的底物，而是往往不是该酶的底物，而是底物的衍生物底物的衍生物，，3 3）发酵与分离过程耦合：）发酵与分离过程耦合：4 4）控制发酵的培养基成分：）控制发酵的培养基成分：2、生物化学方法佐佐坚坚盾盾炕炕疟疟庙庙拎拎棍棍刚刚插插帧帧扑扑硕硕骚骚函函僵僵歼歼竖竖巴巴或或妄妄界界郸郸肇肇勉勉桨桨树树咙咙抉抉左左翱翱澳澳第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时•使细胞胞内的使细胞胞内的代谢产物代谢产物迅速渗出迅速渗出,解除解除末端产物末端产物的反馈抑制。

的反馈抑制 1. 用生理学手段用生理学手段——直接抑制直接抑制膜的合成膜的合成或使或使膜受缺损膜受缺损 •如如: 在在Glu发酵中把发酵中把生物素生物素浓度控制在浓度控制在亚适量亚适量可大量分泌可大量分泌Glu；；•控制生物素的含量可改变控制生物素的含量可改变细胞膜的成分细胞膜的成分，进而改变膜透性；，进而改变膜透性；•当培养液中生物素当培养液中生物素含量较高含量较高时采用时采用适量添加适量添加青霉素青霉素的方法；的方法；•再再如如：：产产氨氨短短杆杆菌菌的的核核苷苷酸酸发发酵酵中中控控制制因因素素是是Mn2+；； Mn2+的的作作用用与与生物素相似生物素相似•2. 利用细胞膜缺损突变株利用细胞膜缺损突变株 ——油酸缺陷型、甘油缺陷型油酸缺陷型、甘油缺陷型•如如: :用用GluGlu生生产产菌菌的的油油酸酸缺缺陷陷型型，，培培养养过过程程中中，，有有限限制制地地添添加加油油酸酸，，合合成成有有缺缺损的细胞膜，使细胞膜发生渗漏而提高损的细胞膜，使细胞膜发生渗漏而提高GluGlu产量•甘甘油油缺缺陷陷型型菌菌株株的的细细胞胞膜膜中中磷磷脂脂含含量量比比野野生生型型菌菌株株低低，，易易造造成成谷谷氨氨酸酸大大量量渗渗漏漏。

应应用用甘甘油油缺缺陷陷型型菌菌株株，，就就是是在在生生物物素素或或油油酸酸过过量量的的情情况况下下，，也也可可以以获获得得大大量谷氨酸量谷氨酸3、控制细胞膜渗透性哑哑瞄瞄敖敖藻藻徊徊作作暑暑架架互互钦钦胁胁燎燎灌灌钳钳寐寐胰胰贮贮藻藻票票撇撇腺腺油油仗仗加加琶琶甥甥吞吞妻妻吱吱帕帕嚏嚏瑚瑚第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时本次教学回顾及作业本次教学回顾及作业•教学回顾教学回顾–第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例ü肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成（（★★））–在细胞质中的合成、在细胞膜中的合成、在细胞膜外在细胞质中的合成、在细胞膜中的合成、在细胞膜外的合成的合成ü微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成–第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产ü微生物的代谢调节微生物的代谢调节ü代谢调节在发酵生产中的应用代谢调节在发酵生产中的应用•作业作业–P149         37，，40，，41颊颊搬搬再再勃勃们们未未畸畸麻麻茎茎色色迢迢诵诵篮篮挝挝傻傻楼楼钧钧睹睹淋淋渗渗加加美美肆肆峻峻汝汝综综喘喘盖盖有有惠惠炎炎鹿鹿第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时第第五五章章微微生生物物的的新新陈陈代代谢谢-8学学时时。