第三章光合作用35课件.ppt

表表3－－3 光呼吸与暗呼吸的区别光呼吸与暗呼吸的区别 光呼吸光呼吸 暗呼吸暗呼吸 底底 物物在光下由在光下由RubiscoRubisco加氧反加氧反应形成的应形成的乙醇酸乙醇酸, ,底物是底物是新形成的新形成的可以是碳水化合物可以是碳水化合物, ,脂肪或脂肪或蛋白质蛋白质, , 但最常见的底物是但最常见的底物是葡萄糖葡萄糖底物可以是新形成底物可以是新形成的的, ,也可以是贮存物也可以是贮存物代谢途径代谢途径乙醇酸代谢途径乙醇酸代谢途径, ,或称或称C C2 2途径途径糖酵解糖酵解, ,三羧酸循环三羧酸循环, ,磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径发生部位发生部位只发生在光合细胞里只发生在光合细胞里, ,在在叶绿叶绿体、过氧化体体、过氧化体和和线粒体线粒体三种细三种细胞器协同作用下进行胞器协同作用下进行在在所所有有活活细细胞胞的的细细胞胞质质和和线线粒体粒体中进行 对对O2 和和CO2 浓浓度的反度的反应应在在O O2 2浓度浓度1-100%1-100%范围内范围内, ,光呼吸随氧浓度提高而光呼吸随氧浓度提高而增强增强, , 高浓度的高浓度的COCO2 2抑制抑制光呼吸光呼吸。

O O2 2和和COCO2 2浓度对暗呼吸无明显浓度对暗呼吸无明显影响一、光呼吸产生的原因一、光呼吸产生的原因 RubiscoRubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能其催化方向取决于氧反应两种功能其催化方向取决于COCO2 2和和O O2 2的分压当当COCO2 2分压高、而分压高、而O O2 2分压低时分压低时, ,RuBPRuBP与与COCO2 2经此酶催化经此酶催化生成生成2 2分子的分子的PGA; PGA; 反之反之, ,则则RuBPRuBP与与O O2 2在此酶催化下生在此酶催化下生成成1 1分子分子PGAPGA和和1 1分子磷酸乙醇酸分子磷酸乙醇酸(C(C2 2化合物化合物),),后者在磷后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的底酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的底物所以，光呼吸与光合作用是密切联系的所以，光呼吸与光合作用是密切联系的在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，粒体中放出在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，粒体中放出CO2RUBP[O2][CO2]Rubisco3-PGA + 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸C2—cycle2 3—PGAC3—cycle叶绿体叶绿体乙醇酸乙醇酸过氧化体过氧化体乙醛酸乙醛酸甘氨酸甘氨酸（吸收（吸收O2））线粒体线粒体甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸（放出（放出CO2））二、光呼吸的生化历程二、光呼吸的生化历程图图3－－16 光呼吸途径及其在细胞内的定位光呼吸途径及其在细胞内的定位①①RubiscoRubisco; ;②②磷磷酸酸乙乙醇醇酸酸磷磷酸酸酯酶酯酶; ;③③乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶; ;④④谷谷氨氨酸酸乙乙醛醛酸酸转转氨酶氨酶; ;⑤⑤丝丝氨氨酸酸乙乙醇醇酸酸转转氨酶氨酶; ;⑥⑥甘氨酸脱羧酶甘氨酸脱羧酶; ;⑦⑦丝丝氨氨酸酸羟羟甲甲基基转转移酶移酶; ;⑧⑧羟羟基基丙丙酮酮酸酸还还原原酶酶; ;⑨⑨甘油酸激酶。

甘油酸激酶三、三、C2—cycle与与C3—cycle之间的关系之间的关系1.1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不可避免2.2.光呼吸与光合作用共同竞争底物光呼吸与光合作用共同竞争底物RUBPRUBP和和RubiscoRubisco，，COCO2 2是是RUBPOaseRUBPOase的竞争性抑制剂，的竞争性抑制剂，O O2 2是是RUBPCaseRUBPCase的竞争的竞争性抑制剂性抑制剂3.3.通过改变通过改变COCO2 2或或O O2 2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的相对比例相对比例4.4.从碳素同化角度看从碳素同化角度看, ,光呼吸往往将光合作用固定的光呼吸往往将光合作用固定的20-40%20-40%碳素变为碳素变为COCO2 2放出放出; ; 从能量角度看从能量角度看, ,每释放每释放1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗6.86.8个个 ATP, 3ATP, 3个个 NADPHNADPH显然显然, ,光呼吸是一种浪费光呼吸是一种浪费但是光呼吸也有其必要的生理功能但是光呼吸也有其必要的生理功能四、光呼吸的生理功能四、光呼吸的生理功能(1)(1)回回收收碳碳素素，，维维持持C C3 3光光合合碳碳循循环环的运转。

的运转2 2）防止）防止O O2 2对碳对碳同化的抑制，减同化的抑制，减轻轻WarburgWarburg效应在叶片气孔关闭或外界在叶片气孔关闭或外界COCO2 2浓度降低时浓度降低时, ,光呼光呼吸释放的吸释放的COCO2 2能被能被C C3 3途径再利用途径再利用, ,以维持以维持C C3 3光光合碳循环的运转合碳循环的运转通过通过C C2 2碳氧化循环可回收碳氧化循环可回收乙醇酸中乙醇酸中3/43/4的碳素的碳素(2(2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1 1个个PGA,PGA,释放释放1 1个个COCO2 2) ) 3 ) ( 3 ) 防止强光防止强光对光合机构的破对光合机构的破坏坏 4)(4)消除乙醇酸消除乙醇酸 WarburgWarburg效应效应，即氧抑光合效应即氧抑光合效应光呼吸消耗了光呼吸消耗了O O2 2，，提高了提高了RUBPcaseRUBPcase的活性，有利于光合作的活性，有利于光合作用的进行用的进行四、光呼吸的生理功能四、光呼吸的生理功能(1)(1)回回收收碳碳素素，，维维持持C C3 3光光合合碳碳循循环环的运转2 2）防止）防止O O2 2对碳对碳同化的抑制，减同化的抑制，减轻轻WarburgWarburg效应。

效应 3 ) ( 3 ) 防止强光防止强光对光合机构的破对光合机构的破坏坏 4)(4)消除乙醇酸消除乙醇酸在强光下在强光下, ,光反应中形成的同化力会超过暗反光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要应的需要, ,叶绿体中叶绿体中NADPH/NADPNADPH/NADP、、ATP/ADPATP/ADP的比的比值增高值增高, ,由光激发的高能电子会传递给由光激发的高能电子会传递给O O2 2, ,形成形成超氧阴离子自由基超氧阴离子自由基O O2 2－－, O, O2 2－－对光合机构具有伤对光合机构具有伤害作用害作用, ,而而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子电子, ,减少减少O O2 2－－的形成的形成, ,从而保护光合机构从而保护光合机构乙醇酸对细胞有毒害作用乙醇酸对细胞有毒害作用, ,它的产生在代谢它的产生在代谢中是不可避免的中是不可避免的 光呼吸消除乙醇酸的代光呼吸消除乙醇酸的代谢谢, ,使细胞免受伤害使细胞免受伤害另外, ,光呼吸代谢中涉光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转化过程及多种氨基酸的转化过程, ,它可能对绿色细它可能对绿色细胞的氮代谢有利胞的氮代谢有利。

五、五、C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征(一一)解剖结构特点解剖结构特点 C C4 4植物比植物比C C3 3植物具有较强的光合作用，这与其结构特征植物具有较强的光合作用，这与其结构特征和生理特性有关和生理特性有关叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好含有许多叶绿体叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好含有许多叶绿体, ,它比叶肉细胞的叶绿体大它比叶肉细胞的叶绿体大, , 没有基粒或没有发育良好没有基粒或没有发育良好的基粒的基粒; ; 而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与胞间连丝相连这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与周围的叶肉细胞层合称周围的叶肉细胞层合称KranzKranz结构（花环结构）结构（花环结构）维管束薄壁细胞较小维管束薄壁细胞较小, ,不含叶绿体不含叶绿体, ,周围的周围的叶肉细胞排列较疏松叶肉细胞排列较疏松C C4 4植植物物 C3植植物物 图图3 3－－17 C17 C4 4植物植物( (玉米玉米) )和和C C3 3植物植物( (水稻水稻) )叶片解剖结构的差异叶片解剖结构的差异 A.A.玉米玉米; B.; B.水稻水稻; 1.; 1.维管束鞘维管束鞘; 2.; 2.维管束鞘叶绿体维管束鞘叶绿体(一一)C3与与C4解剖结构特点解剖结构特点(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同化途径化途径 C C4 4植物有植物有C C4 4、、C C3 3途径，途径，C C3 3植物只植物只有有C C3 3途径。

而途径而C C4 4途径有途径有““COCO2 2泵泵””的作用，的作用，光合效率高光合效率高，所以，，所以，C C4 4植物可以称为植物可以称为高光效植物高光效植物2.CO2补偿点补偿点3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同化途径化途径2.CO2补偿点补偿点 C3植物固定植物固定CO2的酶是的酶是Rubisco, C4途径固定途径固定CO2的酶是的酶是PEP羧化酶羧化酶两种酶对两种酶对CO2的亲和力的亲和力差异很大差异很大PEP羧化酶对羧化酶对CO2的的Km值是值是7μmol, Rubisco的的Km值是值是450μmol所以，所以，C4植物的植物的CO2补偿点比补偿点比C3植物低植物低,因此，C4 植物又称为植物又称为低低CO2补偿点植物补偿点植物3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性CO2补偿点：补偿点：在饱和光照条件下，植物光合在饱和光照条件下，植物光合作用吸收作用吸收CO2的量与呼吸放出的量与呼吸放出O2的量相等，的量相等，净光合等于零时外界净光合等于零时外界CO2的浓度(二二)生理特点生理特点1.碳同碳同化途径化途径2.CO2补偿点补偿点3.光呼吸光呼吸4.耐旱性耐旱性 C4植物的植物的Rubisco定位定位在维管束鞘细胞中，由在维管束鞘细胞中，由于于C4途径途径“CO2泵泵”的作用，鞘细胞中的作用，鞘细胞中CO2浓度浓度高，光呼吸弱，所以，可称为高，光呼吸弱，所以，可称为低光呼吸植物低光呼吸植物当中午空气湿度下降时，当中午空气湿度下降时，C4植物能够充分植物能够充分利用呼吸放出的利用呼吸放出的CO2，，维持光合的进行。

维持光合的进行第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作用的影响(一一)叶叶龄龄 嫩叶光合速率很低当叶片伸展至叶面积最嫩叶光合速率很低当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时大和叶厚度最大时, 光合速率达最大值通常将光合速率达最大值通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期称为叶片功能期, 处于功能期的叶叫处于功能期的叶叫功能叶功能叶随着叶片衰老随着叶片衰老, 光合速率下降光合速率下降二二)叶片结构叶片结构 靠腹面的是栅栏组织细胞靠腹面的是栅栏组织细胞, 靠背面靠背面的是海绵组织细胞叶腹面的光合速的是海绵组织细胞叶腹面的光合速率要高于叶背面率要高于叶背面三三)库库-源关系（源关系（source-sink relation））第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作用的影响(一一)叶叶龄龄(二二)叶片结构叶片结构(三三)库库-源关系（源关系（source-sink relation））源源:制造或产生同化物的部位制造或产生同化物的部位;库库:贮存或消耗同化物的部位。

贮存或消耗同化物的部位正常情况下两者相互协调正常情况下两者相互协调 去掉部分源去掉部分源(叶片叶片), 其它源有其它源有补偿效应补偿效应; 去掉部分库去掉部分库, 则会产生反馈抑制则会产生反馈抑制二、外部因素对光合作用的影响二、外部因素对光合作用的影响主要有光照、主要有光照、CO2、、温度、水分、矿质等因素温度、水分、矿质等因素一）光照（一）光照光是光合作用的能源；光是光合作用的能源；光是形成叶绿体及叶绿素的条件；光是形成叶绿体及叶绿素的条件；光调节着光合酶的活性和气孔开度光调节着光合酶的活性和气孔开度光是影响光合作用的重要因素光是影响光合作用的重要因素, 分分光强光强与与光质光质两个方面两个方面 随着光强的增高随着光强的增高, ,光合速率相应提高光合速率相应提高, ,当达到某一光强时当达到某一光强时, ,叶片叶片的光合速率与呼吸速率相等的光合速率与呼吸速率相等 , ,净光合速率为零时的光强称为净光合速率为零时的光强称为光补偿光补偿点点 (1)光强－光合曲线光强－光合曲线1.光强（光强（light）） 开始达到光合速率最大值时的光强称为开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点光饱和点。

光饱和点（光饱和点（Light Saturation PointLight Saturation Point，，LSPLSP）：）：光补偿点（光补偿点（Light Compensation Point，，LCP）：）：光饱和现象光饱和现象：： 超过一定光强后超过一定光强后, ,光合速率增加变慢光合速率增加变慢( (曲线曲线B);B);当达到某一光强当达到某一光强时时, ,光合速率就不再随光强而增加光合速率就不再随光强而增加, ,呈现呈现光饱和现象光饱和现象一）光照对植物光合作用的影响（一）光照对植物光合作用的影响A.比例阶段比例阶段;B.过渡阶段过渡阶段;C.饱和阶段饱和阶段光强光强-光合曲线分析光合曲线分析 在光强在光强-光合曲线中不同阶段光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受光合速率与光强的关系及受控因素不同控因素不同光强是控制光合的主要原因，因为光强是控制光合的主要原因，因为光强制光强制约着光化学反应的速率约着光化学反应的速率 用这一阶段的光强用这一阶段的光强- -光合速率的光合速率的斜率斜率( (表观表观光合速率光合速率/ /光强光强) )计算表观量子产额（效率）计算表观量子产额（效率）计算表观量子产额（效率）计算表观量子产额（效率）由于由于C C3 3植物存在光呼吸，植物存在光呼吸，C C4 4 植物的量子产植物的量子产额比额比C C3 3植物的大。

植物的大A.比例阶段比例阶段B.过渡阶段过渡阶段C.饱和阶段饱和阶段表观量子产额比理论值低，主要原因是表观量子产额比理论值低，主要原因是:①①光没有全部被叶片吸收光没有全部被叶片吸收, ,存在反射和透射损失存在反射和透射损失; ;②②非光合色素吸收了部分光能非光合色素吸收了部分光能; ;③③光呼吸和暗呼吸对光合的负效应光呼吸和暗呼吸对光合的负效应; ;④④形成的同化力形成的同化力(ATP(ATP、、NADPH)NADPH)没有全部用于没有全部用于COCO2 2的还原的还原; ;⑤⑤没有在饱和没有在饱和COCO2 2浓度和最适温度下测定浓度和最适温度下测定, , 存在存在COCO2 2扩散和扩散和固定速率的限制等固定速率的限制等 从从光光合合作作用用途途径径的的机机理理看看,C,C3 3植植物物的的量量子子产产额额应应比比C C4 4植植物物的的大大, ,因因为为C C3 3植植物物固固定定1 1分分子子COCO2 2只只需需消消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPH,NADPH,而而C C4 4植植物物需需消消耗耗5 5个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH。

但但实实际际上上C C4 4植植物物的的表表观观量量子子产产额常高于额常高于C C3 3植物植物, ,这是由于这是由于C C3 3植物存在光呼吸的缘故植物存在光呼吸的缘故光强光强—光合曲线分析光合曲线分析 在光强在光强-光合曲线中不同阶段光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受光合速率与光强的关系及受控因素不同控因素不同A.比例阶段比例阶段B.过渡阶段过渡阶段C.饱和阶段饱和阶段产生光饱和现象的原因：产生光饱和现象的原因：（（1））CO2扩散速率扩散速率(受受CO2浓度影响浓度影响)；；（（2））CO2固定速率固定速率(受羧化酶活性受羧化酶活性和和RuBP再生速率影响再生速率影响)；；暗反应暗反应速度低速度低（（3 3））光光合合单单位位周周转转速速率率( (单单位位时时间间内光合单位进行光反应的次数内光合单位进行光反应的次数) )；；（（4）光抑制）光抑制不同植物的不同植物的LCPLCP和和 LSPLSP有差异有差异阳生植物高于阴生植物阳生植物高于阴生植物阳生阴生光强光合一般来说一般来说, 光补偿点高的植物其光饱和点也高光补偿点高的植物其光饱和点也高原因：原因：形态结构：形态结构：阴生植物的输导系阴生植物的输导系统不发达，不利于物质运输。

统不发达，不利于物质运输生理特性：生理特性：阴生植物叶绿体阴生植物叶绿体大，片层多，吸光能力强，大，片层多，吸光能力强，利用光的潜力大利用光的潜力大叶绿素叶绿素a/b小，小， b含量高，含量高，对遮阴处的对遮阴处的蓝光吸收能力强蓝光吸收能力强光补偿点低的植物较耐荫光补偿点低的植物较耐荫C4植物的光饱和植物的光饱和点高于点高于C3植物植物C3 植物C4植物光强光合与与C4植物的植物的C4途径有关途径有关不同植物的不同植物的LCPLCP和和 LSPLSP有差异有差异原因原因群体高于单叶群体高于单叶单叶群体光强光合原因：原因：不同植物的不同植物的LCPLCP和和 LSPLSP有差异有差异当上部单叶达到光饱和点当上部单叶达到光饱和点时，群体下部叶片还未达时，群体下部叶片还未达到光饱和点，要使整个群到光饱和点，要使整个群体达到光饱和点，光强一体达到光饱和点，光强一定高于单叶的光饱和点定高于单叶的光饱和点需光特性在农业生产中的应用需光特性在农业生产中的应用光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个特征参数光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个特征参数, 光光补偿点低的植物利用弱光的能力强，较耐荫；光饱和点高，补偿点低的植物利用弱光的能力强，较耐荫；光饱和点高，则利用强光的能力强，较耐强光。

则利用强光的能力强，较耐强光 生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种把生产上，可以根据植物需光特性来进行间作套种把LCP和和LSP高的作物与高的作物与LCP和和LSP低的植物相互搭配进行低的植物相互搭配进行间作套间作套种种, 如玉米与大豆套种还可以根据作物的需光特性确定合如玉米与大豆套种还可以根据作物的需光特性确定合理的叶面积系数（理的叶面积系数（Leave Area Index，，LAI） LAILAI是表示作物群体大小状况的一个指标合理的是表示作物群体大小状况的一个指标合理的LAILAI应应以作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为以作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为原则，以高产、优质、低消耗为目的从作物的需光特性上原则，以高产、优质、低消耗为目的从作物的需光特性上讲，讲，应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点的两倍以上，的两倍以上，以保证下部叶片及根系的正常生长以保证下部叶片及根系的正常生长LAI=单位土地面积上的叶面积单位土地面积上的叶面积单位土地面积单位土地面积利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数（（leaf area index, LAI））所以，作物的需光特征参数是合理密植的理论基础。

所以，作物的需光特征参数是合理密植的理论基础(2)(2)强光伤害－光抑制强光伤害－光抑制 由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫做光合作用的做光合作用的光抑制光抑制 ( ( 简称光抑制简称光抑制 ) )光抑制产生的原因光抑制产生的原因 当光照过强时：当光照过强时：（（1 1）光反应的速度很快，）光反应的速度很快，产生过量的产生过量的NADPHNADPH；；（（2 2））COCO2 2浓度往往很低浓度往往很低, , 暗反应较慢；这样，造成暗反应较慢；这样，造成光、暗反应失调，光反应光、暗反应失调，光反应中形成的同化力过剩中形成的同化力过剩1 1）因）因NADPNADP＋＋不足，电子传递给不足，电子传递给O O2 2, , 形成超氧阴离子自由基形成超氧阴离子自由基(O(O2 2- - ) )；；（（2 2））还原态电子的积累还原态电子的积累, , 促使形促使形成三线态叶绿素成三线态叶绿素( (chlchlT T), ), chlchlT T与分与分子氧反应生成单线态氧子氧反应生成单线态氧( (1 1O O2 2) )。

O O2 2- - 和和1 1O O2 2的氧化能力很强的氧化能力很强, , 对叶绿素、对叶绿素、蛋白质和细胞膜脂等均有破坏作用蛋白质和细胞膜脂等均有破坏作用一般认为主要是光系统一般认为主要是光系统Ⅱ反应中心破坏所致反应中心破坏所致1.光强（光强（light））光抑制的防御光抑制的防御途径：途径：（（1）活性氧清除；）活性氧清除；（（2）增加热耗散；）增加热耗散；（（3）提高光合能力；）提高光合能力；（（4）光呼吸；）光呼吸；（（5）叶黄）叶黄素循环素循环酶促系统：酶促系统：如超氧物歧化酶如超氧物歧化酶(SOD)、、过氧化氢酶过氧化氢酶(CAT)、、过过氧化物酶氧化物酶(POD)等非酶促系统：非酶促系统：谷胱甘肽、抗坏谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等血酸、类胡萝卜素等指指三三种种叶叶黄黄素素组组分分依依光光照照条条件件的的变变化化而而发发生生的的相互转化过程相互转化过程 光、光、N N2 2 光、光、N N2 2 紫黄质紫黄质 ====== ====== 环氧玉米黄质环氧玉米黄质 ====== ====== 玉米黄质玉米黄质 暗、暗、O O2 2 暗、暗、O O2 22.光质对光合作用的影响光质对光合作用的影响光合作用的作用光谱：光合作用的作用光谱：不同波长的单色光照射植物叶不同波长的单色光照射植物叶片片, 测得光合速率曲线。

测得光合速率曲线光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合光光诱诱导导气气孔孔开开启启所所需需的的时时间间是是叶叶片片光光合合滞滞后后期期延延长长的的主主要原因 从从光光照照开开始始到到光光合合速速率率达达到到稳稳定定值值这这段段时时间间，，称称为为“光光合合滞滞后后期期”（（lag lag phase phase of of photosynthesisphotosynthesis）），，或或称称为为光合诱导期这一过程称为光合诱导期这一过程称为光合诱导光合诱导3.光照时间光照时间产生光合滞后期的原因产生光合滞后期的原因光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物(RUBP)(RUBP)的产的产生需要一个准备过程生需要一个准备过程; ;(二二)CO2对光合作用的影响对光合作用的影响1.CO2－－光合曲线光合曲线 光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平衡值衡值, 但通常用它来代表呼吸速率但通常用它来代表呼吸速率CO2补偿点补偿点开始达到最开始达到最大光合速率大光合速率时的时的CO2浓度浓度 与空气浓度相同的细胞间隙与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度浓度CO2－－光合曲线分析光合曲线分析OA段：段：C点：点： n：：CO2饱和点（饱和点（S））比例阶段直线比例阶段直线的斜率的斜率(CE) ：：饱和阶段：饱和阶段：CE被称为羧化效率被称为羧化效率, 受受Rubisco量和活性的限制。

量和活性的限制 代表代表COCO2 2受体受体RuBPRuBP的再生速率是影响光合的主的再生速率是影响光合的主要因素，要因素，由于由于RuBPRuBP的再生受的再生受ATPATP供应的影响供应的影响, ,所所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性合磷酸化活性, ,因而因而PmPm被称为光合能力被称为光合能力CO2－－光合曲线分析光合曲线分析OA段：段：C点：点： n：：CO2饱和点（饱和点（S）：）：比例阶段直线的斜率比例阶段直线的斜率(CE) ：：饱和阶段：饱和阶段：C C3 3植物与植物与C C4 4植物植物COCO2 2- -光合曲线的差异光合曲线的差异 A.A.光合速率与外界光合速率与外界COCO2 2浓度浓度; B.; B.光合速率与细胞间隙光合速率与细胞间隙COCO2 2浓度浓度图图3－－21 C3植物和植物和C4植物的植物的CO2－－光合曲线比较光合曲线比较 C4植物的植物的CCP和和CSP均低于均低于C3植物植物原因：原因：CCPCCP：与：与C C4 4植物植物固定固定COCO2 2的的PEPCPEPC有关；有关；CSPCSP：与：与C C4 4植物植物的气孔对的气孔对COCO2 2浓浓度敏感有关。

度敏感有关生产上，进行生产上，进行CO2施肥，对于施肥，对于C3植物效果显著植物效果显著2.CO2供应与扩散（阻力与动力）供应与扩散（阻力与动力）COCO2 2从大气到达叶绿体羧化部位的途径和遇到的阻力从大气到达叶绿体羧化部位的途径和遇到的阻力: : r ra a r rs s r ri i r rm m大气大气→→气孔气孔→→叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙→→叶肉细胞原生质叶肉细胞原生质→→叶绿体基质叶绿体基质ra、、rs、、ri、、rm分别表示大气、气孔、细胞间隙与原分别表示大气、气孔、细胞间隙与原生质阻力其中生质阻力其中rs与与rm较大较大气相扩散气相扩散液相扩散液相扩散 表明：表明：光合速率与大气至叶绿体间的光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比浓度差成正比, 而与大气至叶绿体间的总阻力成反比而与大气至叶绿体间的总阻力成反比式中：式中：P为光合速率为光合速率, Ca与与Cc分别为大气和叶绿体基质中分别为大气和叶绿体基质中CO2浓度。

浓度Σr ra+rs+ri+rmCa-Cc Ca-Cc P = ─── = ──── P = ─── = ────COCO2 2流通速率流通速率( (光合速率光合速率) )可用下式表示可用下式表示: :CO2浓度差浓度差扩散的动力：扩散的动力：3.光合作用的气孔限制与非气孔限制光合作用的气孔限制与非气孔限制 若光合作用的变慢是由于气孔开度的变小影响了若光合作用的变慢是由于气孔开度的变小影响了CO2向羧向羧化部位的扩散造成的，这种限制称为光合作用的化部位的扩散造成的，这种限制称为光合作用的气孔限制气孔限制 当当外外界界环环境境影影响响到到叶叶肉肉细细胞胞的的同同化化能能力力，，这这时时即即使使细细胞胞间间隙隙中中COCO2 2很很高高，，光光合合作作用用仍仍然然很很慢慢这这种种限限制制称称为为光光合合作作用用的的非气孔限制非气孔限制气孔限制与非气孔限制可用气孔限制值来表示（气孔限制与非气孔限制可用气孔限制值来表示（LsLs）：）：式中：式中：Ca是空气中是空气中CO2浓度，浓度，Ci是细胞间隙中的是细胞间隙中的CO2浓度。

浓度(三三)温度温度光合作用温光合作用温度三基点：度三基点：光合作用的最低温度光合作用的最低温度( (冷限冷限) )和最高温度和最高温度( (热限热限) )是指该温度下表观光合速率为零能使光合速是指该温度下表观光合速率为零能使光合速率达到最高值的温度称为率达到最高值的温度称为最适温度最适温度 低温抑制光合的原因主要是导致膜脂的凝固，叶绿体超微结构低温抑制光合的原因主要是导致膜脂的凝固，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化产生热限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的热破坏以及酶的钝化产生热限的原因一方面是膜脂和酶蛋白的热变性变性, 另一方面是高温下光暗呼吸加强另一方面是高温下光暗呼吸加强, 表观光合速率下降表观光合速率下降 温度的三基点因植物种类不同而有很大差异，与植物的温度的三基点因植物种类不同而有很大差异，与植物的起源有关起源有关 昼夜温差对光合净同化率有很大影响昼夜温差对光合净同化率有很大影响在一定温度范围内在一定温度范围内,,昼夜温差大有利于光合产物的积累昼夜温差大有利于光合产物的积累( (四四) )水分水分水为光合作用的原料水为光合作用的原料间接原因（主要原因）：间接原因（主要原因）：①①气孔导性下降气孔导性下降, ,进入叶内的进入叶内的COCO2 2减少。

减少②②光合产物输出减慢光合产物输出减慢, ,光合产物在叶片中积累光合产物在叶片中积累, , 对光合对光合作用产生反馈抑制作用作用产生反馈抑制作用③③光合机构受损光合机构受损④④叶片生长受抑叶片生长受抑, ,叶面积减小叶面积减小, ,作物群体的光合速率降低作物群体的光合速率降低 土土壤壤水水分分过过多多时时, ,通通气气状状况况不不良良, ,根根系系活活力力下下降降,,间间接接影影响响光合作用光合作用直接原因：直接原因：(五五)矿质营养矿质营养N N、、P P、、S S、、MgMg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分层膜的成分; ;CuCu、、FeFe是电子传递体的重要成分是电子传递体的重要成分; ;MnMn和和ClCl、、CaCa是是光合放氧的必需因子光合放氧的必需因子; ;K K和和CaCa对气孔开闭和同化物运输具有调节作用对气孔开闭和同化物运输具有调节作用施肥的增产作用施肥的增产作用, ,是靠调节植物的光合作用而实现的是靠调节植物的光合作用而实现的(六六)光合作用的日变化光合作用的日变化 在温暖、水分供应在温暖、水分供应充足的天气充足的天气, 光合速光合速率变化随光强而变化率变化随光强而变化, 呈单峰曲线。

呈单峰曲线时间12时 气温过高气温过高,光照强烈光照强烈,光合速率日变化呈双峰光合速率日变化呈双峰曲线曲线,大的峰出现在上午大的峰出现在上午,小的峰出现在下午小的峰出现在下午,中午中午前后光合速率下降前后光合速率下降,呈现呈现光合作用的光合作用的“午睡午睡” 现现象象 (middaydepression)光合作用的光合作用的“午睡午睡” 现象现象10时时14时时主要是大气干旱和土壤干旱主要是大气干旱和土壤干旱具体的表现在：具体的表现在：（（1 1）水分供应不足，气孔关闭，引起）水分供应不足，气孔关闭，引起COCO2 2供应不足；供应不足；（（2 2）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制；）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制；（（3 3）产生光抑制产生光抑制光合光合“午睡午睡”严重时，第二个峰可能不再出现严重时，第二个峰可能不再出现引起光合引起光合“午睡午睡”的原因：的原因：第五节第五节 光合作用与作物生产光合作用与作物生产一、光能利用率一、光能利用率光合有效辐射：光合有效辐射：对光合作用有效的可见光又称为光合有效辐射对光合作用有效的可见光又称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)。

光能利用率光能利用率(Eu)：：通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu)Eu（％）（％）= ────×100 △△W·HΣs式中：式中： △△W为测定期间干物质的增量为测定期间干物质的增量, 单位是单位是g·m－－2; H H为每为每g g干物质所含能量干物质所含能量, ,可按碳水化合物含能量可按碳水化合物含能量(16.7-17.6KJ(16.7-17.6KJ·g g－－1 1) )的平均值的平均值17.2KJ17.2KJ·g g－－1 1计算计算; Σs; Σs为测定期间太阳辐射能的累为测定期间太阳辐射能的累计值计值, ,单位为单位为KJKJ·m m－－2 2理论上，光能利用率最多只有理论上，光能利用率最多只有5%光能利用率低的原因光能利用率低的原因 按光能利用率按光能利用率4%计算，每公顷可年产粮食计算，每公顷可年产粮食58吨吨(亩产亩产3.9吨吨)亩产吨粮的光能利用率仅为亩产吨粮的光能利用率仅为1.03%即便高产田也只。

即便高产田也只有有1-2%之间其原因主要有：之间其原因主要有：漏光损失；漏光损失；光饱和浪费；光饱和浪费；环境条件不适及栽培管理不当环境条件不适及栽培管理不当二、提高作物产量的途径二、提高作物产量的途径提高作物产量的根本途径是提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能改善植物的光合性能 光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物光能利光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物光能利用率高低及获得高产的关键（郑光华，用率高低及获得高产的关键（郑光华，1978） 光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用的消耗和光合产物的分配利用经济产量＝经济产量＝[（光合能力（光合能力×光合面积光合面积×光合时间）－消耗光合时间）－消耗] × 经济系数经济系数 所所以以，，要要获获得得作作物物高高产产, ,就就应应采采取取适适当当措措施施, ,最最大大限限度度地地提提高高光光合合能能力力,,适适当当增增加加光光合合面面积积, ,延延长长光光合合时时间间, ,提提高高经经济济系系数数, ,减减少干物质消耗。

少干物质消耗(二二)增加光合面积增加光合面积通过合理密植、改变株型等措施通过合理密植、改变株型等措施, 可增大光合面积可增大光合面积三三)延长光合时间延长光合时间提高复种指数、延长生育期及补充人工光照等措施提高复种指数、延长生育期及补充人工光照等措施四四)减少有机物质消耗减少有机物质消耗减小无效呼吸，控制病虫害的发生减小无效呼吸，控制病虫害的发生五五)提高经济系数提高经济系数 选育优良品种选育优良品种, 调控器官建成和有机物运输分配调控器官建成和有机物运输分配, 协调协调“源、流、库源、流、库”关系合理调控影响光合作用因素选育作物新品种，提高栽培技术合理调控影响光合作用因素选育作物新品种，提高栽培技术一一)提高光合能力提高光合能力二、提高作物产量的途径二、提高作物产量的途径。