细胞的能量转换线粒体和叶绿体ppt课件.ppt

 叶绿体经过光协作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂叶绿体经过光协作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂质和蛋白质等大分子有机物中这种能量的转换是在叶绿体和蓝藻质和蛋白质等大分子有机物中这种能量的转换是在叶绿体和蓝藻的光合片层中进展的线粒体也是一种能量转换细胞器，普遍存在的光合片层中进展的线粒体也是一种能量转换细胞器，普遍存在于各类真核细胞中，其功能是将储存在生物大分子中的化学能转换于各类真核细胞中，其功能是将储存在生物大分子中的化学能转换为细胞可直接利用的能源线粒体和叶绿体的形状特征主要是封锁为细胞可直接利用的能源线粒体和叶绿体的形状特征主要是封锁的双层单位膜构造，且内膜经过折叠并演化为外表极大扩增的内膜的双层单位膜构造，且内膜经过折叠并演化为外表极大扩增的内膜特化构造系统内膜在能量转换功能中起着主要作用大量扩增的特化构造系统内膜在能量转换功能中起着主要作用大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反响提供了内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反响提供了构造框架，而且围成了一个包含能催化细胞其他生化反响的多种酶构造框架，而且围成了一个包含能催化细胞其他生化反响的多种酶的内腔的内腔( (基质基质) )。

. 线粒体和叶绿体都是高效的产生线粒体和叶绿体都是高效的产生ATPATP的精细安装虽然它们最初的精细安装虽然它们最初的能量来源有所不同，但却有着类似的根本构造，而且以类似的方的能量来源有所不同，但却有着类似的根本构造，而且以类似的方式合成式合成ATPATP ATP ATP是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞内能量的是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联络纽带线粒体和叶绿体都具获得、转换、储存和利用等环节的联络纽带线粒体和叶绿体都具有环状有环状DNADNA及本身转录及本身转录RNARNA与翻译蛋白质的体系与翻译蛋白质的体系( (核外基因及其表达体核外基因及其表达体系系) )，但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质那么是由核，但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质那么是由核DNADNA和它们本和它们本身身DNADNA分别编码的所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器分别编码的所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器 .第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 线粒体是真核细胞内一种高效地将有机物线粒体是真核细胞内一种高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源ATPATP的细胞器。

在生物体中，的细胞器在生物体中，ATPATP不断地耗费和不断地耗费和再生，维持着生命的高度有序形状细胞内合再生，维持着生命的高度有序形状细胞内合成的成的ATPATP中绝大部分是由线粒体产生的线粒体中绝大部分是由线粒体产生的线粒体经过氧化磷酸化作用进展能量转换，为细胞的经过氧化磷酸化作用进展能量转换，为细胞的生命活动提供能量生命活动提供能量 .一、一、线粒体的形状构造粒体的形状构造 ( (一一) )线粒体的形状与分布粒体的形状与分布 线粒体是一个粒体是一个动态细胞器，在生活胞器，在生活细胞中具有多形胞中具有多形性、易性、易变性、运性、运动性和性和顺应性等特点性等特点线粒体外形多种粒体外形多种多多样，但以，但以线状和状和颗粒状最常粒状最常见，也可呈，也可呈环形、形、哑铃形、形、枝状或其他外形在一定条件下外形的枝状或其他外形在一定条件下外形的变化是可逆的化是可逆的直径普通直径普通为0.50.5～～1.0μm1.0μm，，长1.51.5～～3.0μm3.0μm线粒体的外粒体的外形与大小不是固定的，而是随着代形与大小不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改条件的不同而改动，，它能它能够反映反映线粒体粒体处于不同的代于不同的代谢形状。

形状 不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，由数百到数千个不等，不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，由数百到数千个不等，同一类型细胞那么数目相对稳定在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多同一类型细胞那么数目相对稳定在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多植物细胞的线粒体数量普通比动物细胞的少线粒体在细胞质中的分植物细胞的线粒体数量普通比动物细胞的少线粒体在细胞质中的分布普通是均匀的在某些布普通是均匀的在某些细胞中，线粒体往往集中在细细胞中，线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位线粒胞代谢旺盛的需能部位线粒体的分布方式主要是有利于需体的分布方式主要是有利于需能部位的能部位的ATPATP供应根据细胞供应根据细胞代谢的需求，线粒体可在细胞代谢的需求，线粒体可在细胞质中运动、变形、交融和分裂质中运动、变形、交融和分裂增殖线粒体在细胞质中的定增殖线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关位与迁移，往往与微管有关 人成纤维细胞内线粒体动态网络图人成纤维细胞内线粒体动态网络图绿色为线粒体的网络状构造绿色为线粒体的网络状构造 .紅色部分是線粒體，分布廣泛，數量大，形態略不規則紅色部分是線粒體，分布廣泛，數量大，形態略不規則。

藍色部分是細胞核和染色體，綠色部分是高爾基體藍色部分是細胞核和染色體，綠色部分是高爾基體. ( (二二) )线粒体的构造与化学组成线粒体的构造与化学组成 线粒体是由内外两层彼此平行的单位膜套叠而成的封锁的囊状线粒体是由内外两层彼此平行的单位膜套叠而成的封锁的囊状构造外膜起界膜作用，内膜向内折叠构成嵴外膜和内膜将线粒构造外膜起界膜作用，内膜向内折叠构成嵴外膜和内膜将线粒体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙；另一体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙；另一个是内膜所包围的空间，称为基质与线粒体功能有关的上千种生个是内膜所包围的空间，称为基质与线粒体功能有关的上千种生物大分子都分别组装或分布于不同的膜系构造和空间线粒体外膜物大分子都分别组装或分布于不同的膜系构造和空间线粒体外膜与内质网或细胞骨架等细胞组分有构造和功能的联络与内质网或细胞骨架等细胞组分有构造和功能的联络线粒体内外膜的接触点线粒体内外膜的接触点 .1 1、外膜：包围粒体最外面的一层单位膜，光滑面有弹性，厚约、外膜：包围粒体最外面的一层单位膜，光滑面有弹性，厚约6nm6nm外膜中蛋白质和脂质约各占。

外膜中蛋白质和脂质约各占50%50%外膜含有孔蛋白，呈筒状构外膜含有孔蛋白，呈筒状构造，其中心有不断径为造，其中心有不断径为2 2～～3nm3nm的小孔，可开闭的小孔，可开闭外膜的通透性很高外膜外膜的通透性很高外膜含有一些特殊的酶类，不含有一些特殊的酶类，不仅可参与膜磷脂的合成，仅可参与膜磷脂的合成，而且还可对将粒体基而且还可对将粒体基质中进展彻底氧化的物质质中进展彻底氧化的物质先行初步分解外膜的先行初步分解外膜的标志酶是单胺氧化酶标志酶是单胺氧化酶孔蛋白孔蛋白肽聚糖.2 2、内膜：是位于外膜的内、内膜：是位于外膜的内侧把膜把膜间隙与基隙与基质分开的一分开的一层单位膜构造，位膜构造，厚厚约6 6～～8nm8nm内膜相对于外膜，蛋白于外膜，蛋白质/ /脂脂质比比( (质量比＞量比＞3∶1) 3∶1) 较高内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂心磷脂与离子的不可浸透性有关内内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂心磷脂与离子的不可浸透性有关内膜膜对物物质的通透性很低，能的通透性很低，能严厉地控制分子和离子地控制分子和离子经过分子和离子分子和离子的运的运输需借助于膜上一些特异的需借助于膜上一些特异的转运蛋白线粒体内膜向基粒体内膜向基质内折叠内折叠构成构成嵴，大大添加了内膜的外表，大大添加了内膜的外表积。

嵴的外形、数量和的外形、数量和陈列与列与细胞种胞种类及生理情况及生理情况亲密相关，需能多的密相关，需能多的细胞，不但胞，不但线粒体多，粒体多，嵴的数量也的数量也多嵴有板有板层状和管状两种状和管状两种类型线粒体内膜含有大量的合成粒体内膜含有大量的合成ATPATP的安的安装在内膜及其装在内膜及其嵴上有上有许多多陈列列规那么的那么的颗粒，称粒，称为线粒体基粒粒体基粒( (实践践上是上是ATPATP合合酶的的头部部) )内膜的标志志酶是是细胞色素氧化胞色素氧化酶管状嵴管状嵴板层状嵴板层状嵴.3 3、膜间隙：是线粒体内外膜之间的腔隙，宽约、膜间隙：是线粒体内外膜之间的腔隙，宽约6 6～～8nm8nm，其中充溢，其中充溢无定形液体，内含可溶性酶、底物和辅助因子膜间隙的标志酶是无定形液体，内含可溶性酶、底物和辅助因子膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，它的功能是催化腺苷酸激酶，它的功能是催化ATPATP分子末端磷酸基团转移到分子末端磷酸基团转移到AMPAMP，生，生成成ADPADP4 4、线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质，基质内充、线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质，基质内充溢包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定的溢包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定的pHpH和浸透压。

基质中和浸透压基质中的酶类最多，三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都的酶类最多，三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质中此外，基质中还含有线粒体的遗传系统，包括存在于基质中此外，基质中还含有线粒体的遗传系统，包括DNADNA、、RNARNA、核糖体和转录、翻译遗传信息所必需的各种安装核糖体和转录、翻译遗传信息所必需的各种安装线粒体主要酶的分布线粒体主要酶的分布.三、线粒体的功能三、线粒体的功能 线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功能是进展三羧酸循环及氧化磷酸化合成能是进展三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATPATP，为细胞生命，为细胞生命活动提供直接能量此外，线粒体还与细胞中氧自在基活动提供直接能量此外，线粒体还与细胞中氧自在基的生成，调理细胞氧化复原电位和信号转导，调控细胞的生成，调理细胞氧化复原电位和信号转导，调控细胞凋亡、基因表达、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质凋亡、基因表达、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡，包括线粒体对细胞中稳态平衡，包括线粒体对细胞中Ca2+Ca2+的稳态调理等有关。

的稳态调理等有关( (一一) )线粒体中的氧化代谢线粒体中的氧化代谢 在细胞中，线粒体是氧在细胞中，线粒体是氧化代谢的中心，是糖类、脂化代谢的中心，是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的质和蛋白质最终氧化释能的场所线粒体中的三羧酸循场所线粒体中的三羧酸循环环(TCA(TCA循环循环) )是氧化物质的最是氧化物质的最终共同途径，氧化磷酸化是终共同途径，氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径生物体获得能量的主要途径( (二二) )电子子传送送链与与电子子传送送 在粒体内膜上存在粒体内膜上存在传送送电子的一子的一组酶的复合体，它的复合体，它们是是传送送电子的子的酶体系，由一系列能可逆地接受和体系，由一系列能可逆地接受和释放放电子或子或H+H+的化学物的化学物质所所组成，在内膜上相互关成，在内膜上相互关联地有序地有序陈列成列成传送送链，称，称为电子子传送送链或呼吸或呼吸链目前普遍以目前普遍以为细胞内有胞内有2 2条典型的呼吸条典型的呼吸链，即，即NADH NADH 呼吸呼吸链和和FADH2FADH2呼吸呼吸链电子子经过呼吸呼吸链的流的流动，称，称为电子子传送☆ NADH☆ NADH，烟，烟酰胺腺胺腺嘌呤二核苷酸，复原呤二核苷酸，复原态。

N N指烟指烟酰胺，胺， A A指腺指腺嘌呤，呤，D D是是doubledouble☆ FAD☆ FAD，黄素腺，黄素腺嘌呤二核苷酸呤二核苷酸☆ FMN☆ FMN，黄素，黄素单核苷酸.两两条条主主要要的的呼呼吸吸链链. 1 1、电子载体：电子传送链是由一系列特殊的电子载体构成的在电、电子载体：电子传送链是由一系列特殊的电子载体构成的在电子传送过程中，与释放的电子结合并将电子传送下去的化合物称为电子传送过程中，与释放的电子结合并将电子传送下去的化合物称为电子载体参与电子传送的电子载体有子载体参与电子传送的电子载体有5 5种：黄素蛋白、细胞色素、泛种：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子它们都具有氧化复原作用除泛醌外，接受醌、铁硫蛋白和铜原子它们都具有氧化复原作用除泛醌外，接受和提供电子的氧化复原中心都是与蛋白质相连的辅基和提供电子的氧化复原中心都是与蛋白质相连的辅基 .2 2、电子载体陈列顺序：呼吸链中的电子载体有严厉的陈列顺序和方、电子载体陈列顺序：呼吸链中的电子载体有严厉的陈列顺序和方向，是按氧化复原电位从低向高排序电子总是从低氧化复原电位向，是按氧化复原电位从低向高排序。

电子总是从低氧化复原电位向高氧化复原电位流动氧化复原电位值越低，提供电子的才干越向高氧化复原电位流动氧化复原电位值越低，提供电子的才干越强，越易成为复原剂而处于传送链的前面每一个载体都是从呼吸强，越易成为复原剂而处于传送链的前面每一个载体都是从呼吸链前一个载体获得电子被复原，随后将电子传送给相邻的下一个载链前一个载体获得电子被复原，随后将电子传送给相邻的下一个载体被氧化这样，电子就从一个载体传向下一个载体，电子沿着呼体被氧化这样，电子就从一个载体传向下一个载体，电子沿着呼吸链传送的同时也伴随着能量的释放呼吸链的最终受体是氧，氧吸链传送的同时也伴随着能量的释放呼吸链的最终受体是氧，氧接受电子后与接受电子后与H+H+结合生成水结合生成水3 3、、电子子转运复合物：运复合物：电子子传送送链中的各中的各组分并不是游离存在的当分并不是游离存在的当破坏了破坏了线粒体内膜后，可分粒体内膜后，可分别出出Ⅰ(NADHⅠ(NADH脱脱氢酶) )、、Ⅱ(Ⅱ(琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶) )、、Ⅲ(Ⅲ(细胞色素复原胞色素复原酶) )和和Ⅳ(Ⅳ(细胞色素氧化胞色素氧化酶) )四种膜蛋白复合物四种膜蛋白复合物线粒粒体中氧化体中氧化过程是由程是由这4 4种膜蛋白复合物相种膜蛋白复合物相继作用来完成的，每一种复作用来完成的，每一种复合物都能催化合物都能催化电子穿子穿过呼吸呼吸链中的某一段。

中的某一段..( (三三) ) 质子子转移与移与质子子驱动力的构成力的构成 在在电子沿呼吸子沿呼吸链传送的送的过程中，复合物程中，复合物ⅠⅠ、、ⅢⅢ、、ⅣⅣ都能利用都能利用电子子传送所送所释放的自在能将放的自在能将线粒体基粒体基质中的中的H+H+转移到膜移到膜间隙由于质子跨内膜的子跨内膜的转移而构成了膜两移而构成了膜两侧的的质子子浓度差即度差即PHPH梯度梯度(△pH)(△pH)及及电位差即膜位差即膜电位位(△Ψ)(△Ψ)在膜间隙隙侧有有较低的低的pHpH和大量的正和大量的正电荷，而基荷，而基质侧存在存在较高的高的pHpH和大量的和大量的负电荷因此构成了膜两荷因此构成了膜两侧的的电化学梯化学梯度，度，这种种电化学梯度可以用化学梯度可以用质子子驱动力或力或质子子动力力势(△P)(△P)来表示可以把可以把线粒体内膜中的呼吸粒体内膜中的呼吸链看做是看做是质子子泵，在，在电子子经呼吸呼吸链传送送给氧的氧的过程中，可把基程中，可把基质中的中的H+H+泵至膜至膜间隙质子子浓度梯度和跨膜度梯度和跨膜电位共同构成了位共同构成了质子子驱动力，力，这种种质子子驱动力可力可驱动ATPATP的合成。

的合成...( (四四) ATP) ATP构成机制构成机制——氧化磷酸化氧化磷酸化 将将ADPADP转变为ATPATP的的过程称程称为磷酸化ADPADP磷酸化有磷酸化有2 2种途径：种途径： ① ① 底物程度的磷酸化：由相关的底物程度的磷酸化：由相关的酶将底物分子上的磷酸基将底物分子上的磷酸基团直直 接接转移到移到ADPADP分子上，生成分子上，生成ATPATP ② ② 氧化磷酸化：指在呼吸氧化磷酸化：指在呼吸链上与上与电子子传送相耦送相耦联的由的由ADPADP被磷被磷 酸化构成酸化构成ATPATP的的酶促促过程 氧化磷酸化是需氧氧化磷酸化是需氧细胞生命活胞生命活动的主要能量来源，是的主要能量来源，是ATPATP生成的生成的主要途径主要途径ATPATP的合成是由的合成是由ATPATP合合酶或称复合物或称复合物ⅤⅤ来完成的来完成的 1 1、、ATPATP合合酶的构造与的构造与组成：成：ATPATP合合酶是生物体能量是生物体能量转换的中心的中心酶，参，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子子驱动力的力的驱动下催化合成下催化合成ATPATP。

不同来源的不同来源的ATPATP合合酶根本上有一根本上有一样的的亚基基组成和构造，都是由多成和构造，都是由多亚基基组装构成的多蛋白复合体装构成的多蛋白复合体ATPATP合合酶包括两个根本包括两个根本组分：球状的分：球状的F1F1头部部( (直径直径约为90nm)90nm)和嵌于内膜的和嵌于内膜的F0F0基部 F1 ( F1 (耦耦联因子因子F1)F1)：是水溶性的蛋白复合物，由：是水溶性的蛋白复合物，由5 5种种类型的型的9 9个个亚基基组成，其成，其组分分为α3β3γεδα3β3γεδF1F1头部中的部中的5 5种多种多肽由核由核DNADNA编码3 3个个αα亚基和基和3 3个个ββ亚基交替基交替陈列，构成一个列，构成一个““橘瓣〞状构造橘瓣〞状构造γγ与与εε亚基基有很有很强的的亲和力，和力，结合在一同构成合在一同构成““转子〞，位于子〞，位于 α3β3 α3β3的中央，共的中央，共同旋同旋转以以调理理3 3个个ββ亚基催化位点的开放和封基催化位点的开放和封锁δδ亚基是基是F1F1和和 F0 F0相相衔接所必需的接所必需的 ... F0 ( F0 (耦耦联因子因子F0)F0)：是嵌合在内膜的疏水性蛋白复合体，：是嵌合在内膜的疏水性蛋白复合体，a a、、b b、、c c三种三种亚基按照基按照ab2c10ab2c10～～1212的比例的比例组成的一个跨膜成的一个跨膜质子通道。

子通道a a亚基、基、b b亚基二聚体和基二聚体和F1F1的的δδ亚基共同基共同组成成““定子〞 F1 F1和和 F0 F0经过““转子〞和子〞和 “ “定子〞定子〞衔接起来，在合成或水解接起来，在合成或水解ATPATP的的过程中，程中，““转子〞在子〞在经过F0F0的的H+H+流流驱动下在下在α3β3α3β3的中央旋的中央旋转，，调理理3 3个个ββ亚基催化位点的构象基催化位点的构象变化 2 2、能量耦、能量耦联与与ATPATP合合酶的作用机制：化学浸透假的作用机制：化学浸透假说以以为，在，在电子子传送送过程中，由于程中，由于线粒体内膜的不通透性，构成了跨粒体内膜的不通透性，构成了跨线粒体内膜的粒体内膜的质子梯度子梯度驱动ATPATP合成结合合变构机制的主要要点构机制的主要要点为：：① ① 质子梯度的作子梯度的作用是使用是使ATPATP从从酶分子上解脱下来分子上解脱下来② 3② 3个个ββ亚基以基以3 3种不同的构象存在，种不同的构象存在，它它们对核苷酸具有不同的核苷酸具有不同的亲和性③ ATP③ ATP经过旋旋转催化而合成，催化而合成，γγ亚基的一次完好旋基的一次完好旋转(360o)(360o)使每一个使每一个ββ亚基都基都阅历3 3种不同的构象改种不同的构象改动，，导致合成致合成3 3个个ATPATP以及从以及从酶外表的外表的释放。

放 .线粒体线粒体ATP合酶的构造合酶的构造F1F1F0F0ββαα定子定子转子转子a ab bH H+ +c cδγε..三、三、线粒体与疾病粒体与疾病 线粒体是粒体是细胞内最易受胞内最易受损伤的一个敏感的的一个敏感的细胞器，胞器，它可它可显示示细胞受胞受损伤的程度许多研多研讨任任务阐明，明，线粒粒体与人的疾病、衰老和体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，胞凋亡有关，线粒体的异常会粒体的异常会影响整个影响整个细胞的正常功能，从而胞的正常功能，从而导致在病致在病变细胞内胞内较早早出出现的的线粒体极粒体极为明明显异常的病理异常的病理变化，称化，称为““线粒体粒体病〞克山病就是一种心肌病〞克山病就是一种心肌线粒体病它是以心肌粒体病它是以心肌损伤为主要病主要病变的地方性心肌病，因缺硒而引起目前知的的地方性心肌病，因缺硒而引起目前知的100 100 多种人多种人类线粒体疾病，与粒体疾病，与线粒体粒体DNA( mtDNA) DNA( mtDNA) 的异的异常常( (突突变、缺失、重排、缺失、重排) )相关线粒体粒体还是是细胞内自在基胞内自在基的主要来源，它的主要来源，它们是呵斥是呵斥细胞衰老的重要要素之一。

此胞衰老的重要要素之一此外，外，线粒体粒体还与与细胞凋亡有关胞凋亡有关线粒体是粒体是经过释放放细胞胞色素色素c c参与参与细胞凋亡的胞凋亡的第二节第二节 叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用 植物细胞与动物细胞的一个重要差别，是植植物细胞与动物细胞的一个重要差别，是植物细胞具有本人独特的质体细胞器植物细胞的物细胞具有本人独特的质体细胞器植物细胞的质体具有不同的形状和功能，通常分为叶绿体、质体具有不同的形状和功能，通常分为叶绿体、有色体和白色体有色体和白色体3 3大类其中叶绿体的功能最重要其中叶绿体的功能最重要叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进展光协作用主要功能是进展光协作用一、叶一、叶绿体的形状构造体的形状构造( (一一) ) 叶叶绿体的外形、大小和数量体的外形、大小和数量 叶叶绿体的外形、大小和数目因植物种体的外形、大小和数目因植物种类不同而有不同而有很大差很大差别叶绿体是一种不体是一种不稳定的定的细胞器，可以伴随胞器，可以伴随不同的不同的环境条件，如光照条件等境条件，如光照条件等产生不同的生不同的顺应性性变化。

化现实上，上，许多叶多叶绿体相关基因体相关基因属于光属于光诱导的基因高等植物的叶高等植物的叶绿体多体多呈凸透呈凸透镜状或香蕉形，状或香蕉形，宽2 2～～4μm4μm，，长5 5～～1010μmμm大多数叶肉大多数叶肉细胞胞含有几十至几百个叶含有几十至几百个叶绿体，可占体，可占细胞胞质体体积的的40%40%～～90%90%( (二二) ) 叶绿体的构造和化学组成叶绿体的构造和化学组成 叶绿体是由叶绿体膜叶绿体是由叶绿体膜( (或称叶绿体被膜或称叶绿体被膜) )、类囊体和基质、类囊体和基质3 3部分构成部分构成 1 1、叶绿体膜：由外膜和内膜双层单位膜组成每层膜厚约、叶绿体膜：由外膜和内膜双层单位膜组成每层膜厚约6 6～～8nm8nm，，内外膜之间为内外膜之间为1010～～20nm20nm宽的腔隙，称为膜间隙叶绿体的外膜通透性大，宽的腔隙，称为膜间隙叶绿体的外膜通透性大，含有孔蛋白内膜通透性相对较差，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏含有孔蛋白内膜通透性相对较差，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障，仅有障，仅有O2O2、、CO2CO2和和H2OH2O分子能自在经过内膜上有很多转运蛋白，能选分子能自在经过。

内膜上有很多转运蛋白，能选择性转运分子，运输作用靠浓度梯度驱动，能进展交换转运择性转运分子，运输作用靠浓度梯度驱动，能进展交换转运2 2、、类囊体：叶囊体：叶绿体内部由内膜开展而来的封体内部由内膜开展而来的封锁的扁平膜囊，称的扁平膜囊，称为类囊体类囊体囊内空囊体囊内空间称称为类囊体腔在叶囊体腔在叶绿体的某些部位，体的某些部位，许多多圆饼状的状的类囊体有序叠置成囊体有序叠置成垛，称，称为基粒组成基粒的成基粒的类囊囊体称体称为基粒基粒类囊体，其片囊体，其片层称称为基粒片基粒片层贯穿在两个或两个以穿在两个或两个以上基粒之上基粒之间没有没有发生生垛叠的片叠的片层构造，称构造，称为基基质片片层或基或基质类囊囊体基粒类囊体直径囊体直径约为0.250.25～～0.8μm 0.8μm ，厚，厚约0.01μm0.01μm一个叶绿体含有体含有4040～～6060个甚至更多的基粒，一个基粒个甚至更多的基粒，一个基粒约由由5 5～～3030个基粒个基粒类囊体囊体组成，最多可达上百个成，最多可达上百个组成基粒成基粒类囊体的数目依不同植物囊体的数目依不同植物或同一植物不同部位的或同一植物不同部位的细胞而有很大胞而有很大变化。

化.小麦叶片叶绿体小麦叶片叶绿体 . 类囊体的垛叠是动态的，即垛叠与非垛叠是可逆发生的类囊体类囊体的垛叠是动态的，即垛叠与非垛叠是可逆发生的类囊体垛叠成基粒，是高等植物细胞所特有的膜构造，这种构造大大添加了垛叠成基粒，是高等植物细胞所特有的膜构造，这种构造大大添加了膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反响由于相邻基粒经膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反响由于相邻基粒经网管状或扁平状的基质类囊体相连，使类囊体腔彼此相通，因此一个网管状或扁平状的基质类囊体相连，使类囊体腔彼此相通，因此一个叶绿体内的全部类囊体实践上是一个完好延续的封锁膜囊，使膜系统叶绿体内的全部类囊体实践上是一个完好延续的封锁膜囊，使膜系统的膜囊与基质相隔开类囊体膜的化学组成与细胞的其他膜成分不同，的膜囊与基质相隔开类囊体膜的化学组成与细胞的其他膜成分不同，含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂，脂质中的脂肪酸主要是不含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂，脂质中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占饱和的亚麻酸，约占87%87%，因此类囊体膜的脂双分子层流动性非常大因此类囊体膜的脂双分子层流动性非常大。

类囊体膜上的蛋白质类囊体膜上的蛋白质/ /脂质比很高脂质比很高 .3 3、叶绿体基质：叶绿体内膜与类囊体之间的区室称为叶绿体基质叶绿体基质：叶绿体内膜与类囊体之间的区室称为叶绿体基质其中悬浮着片层系统基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活其中悬浮着片层系统基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活泼物质，其中核酮糖泼物质，其中核酮糖-1,5--1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧酶是光协作用中一个起加氧酶是光协作用中一个起重要作用的酶系统，在基质中含量很多，全酶由重要作用的酶系统，在基质中含量很多，全酶由8 8个大亚基和个大亚基和8 8个小亚个小亚基组成大亚基是由叶绿体基因组编码，而小亚基那么是由核基因组基组成大亚基是由叶绿体基因组编码，而小亚基那么是由核基因组编码此外，基质中还含有参与编码此外，基质中还含有参与CO2CO2固定反响的一切酶类，含有环状固定反响的一切酶类，含有环状DNADNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等核酮糖核酮糖-1,5--1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶- -加氧酶加氧酶 .二、叶二、叶绿体的主要功能体的主要功能——光光协作用作用 光光协作用的作用的过程包括很多复程包括很多复杂的反响，其的反响，其过程可分程可分为三大步三大步骤：：① ① 原初反响；原初反响；② ② 电子子传送和光合磷酸化；送和光合磷酸化；③ ③ 碳同化。

碳同化这三步是一个延三步是一个延续的相互配合的的相互配合的过程，最程，最终有效地将光能有效地将光能转换为化学能光化学能光协作用的前两步属于作用的前两步属于光反响，它是在光反响，它是在类囊体膜上由光引起的光化学反响，囊体膜上由光引起的光化学反响，经过叶叶绿素等光合色素分子吸收、素等光合色素分子吸收、传送光能，并将光能送光能，并将光能转换为电能，能，进而而转换为活活泼的化学能，构成的化学能，构成ATPATP和和NADPHNADPH的的过程碳同化属于暗反响，它是在叶程碳同化属于暗反响，它是在叶绿体基体基质中中进展展的不需光的不需光( (也可在光下也可在光下) )的的酶促化学反响，利用光反响促化学反响，利用光反响产生的生的ATPATP和和NADPH(NADPH(复原型复原型辅酶ⅡⅡ，学名烟，学名烟酰胺腺胺腺嘌呤二呤二核苷磷酸核苷磷酸 ) )，使，使CO2CO2复原复原为糖糖类等有机物，即将活等有机物，即将活泼的化的化学能最后学能最后转换为稳定的化学能，定的化学能，积存于有机物中光反存于有机物中光反响响仅在原初反响开在原初反响开场的瞬的瞬间需求光，其后的需求光，其后的电子子传送和送和光合磷酸化反响是不需求光的；而碳同化的暗反响中的光合磷酸化反响是不需求光的；而碳同化的暗反响中的CO2CO2复原成糖的复原成糖的过程程虽然不需求光，但催化其反响的某然不需求光，但催化其反响的某些些酶( (如甘油如甘油醛磷酸脱磷酸脱氢酶等等) )还是需求光来激活。

是需求光来激活 ( (一一) )原初反响原初反响 原初反响是指叶原初反响是指叶绿素分子从被光激素分子从被光激发至引起第一个光化学反响至引起第一个光化学反响为止的止的过程，包括光能的吸收、程，包括光能的吸收、传送与送与转换，即光能被捕光色素分，即光能被捕光色素分子吸收并子吸收并传送至反响中心，在反响中心送至反响中心，在反响中心发生最初的光化学反响，使生最初的光化学反响，使电荷分荷分别从而将光能从而将光能转换为电能的能的过程原初反响的特点：程原初反响的特点：历程程时间短，短，10-1910-19～～10-12s10-12s；光能利用率高；可在低温下；光能利用率高；可在低温下(-196℃)(-196℃)进展 ..A A：处于特殊形状下的叶绿素：处于特殊形状下的叶绿素a a，，B B：具有吸收和传送光能作用的色素，：具有吸收和传送光能作用的色素，C C、、D D：传送电子的物质：传送电子的物质 类囊体薄膜上的色素可分两类：类囊体薄膜上的色素可分两类：一类能吸收和传送光能，包括绝大多一类能吸收和传送光能，包括绝大多数叶绿素数叶绿素a a、全部叶绿素、全部叶绿素b b、胡萝卜素、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊形和叶黄素；另一类是少数处于特殊形状的叶绿素状的叶绿素a(a(不仅可以吸收光能，还不仅可以吸收光能，还能使光能转换成电能能使光能转换成电能) ) 。

在光照下，在光照下，吸收和传送光能的色素将光能传送给吸收和传送光能的色素将光能传送给特殊形状的叶绿素特殊形状的叶绿素a a，使其被激发而，使其被激发而失去电子〔失去电子〔e e〕电子经过一系列的〕电子经过一系列的传送，最后传送给传送，最后传送给NADP+NADP+失去电子失去电子的叶绿素的叶绿素a a变成一种强氧化剂，可以变成一种强氧化剂，可以从水分子中夺取电子，使水分子氧化从水分子中夺取电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子〔生成氧分子和氢离子〔H+H+〕，叶绿素〕，叶绿素a a由于获得电子而恢复稳态这样，由于获得电子而恢复稳态这样，在光的照射下，少数处于特殊形状的在光的照射下，少数处于特殊形状的叶绿素叶绿素a a，延续不断地丧失电子和获，延续不断地丧失电子和获得电子，从而构成电子流，使光能转得电子，从而构成电子流，使光能转换成电能换成电能 .1 1、光合色素：叶、光合色素：叶绿体化学成分的体化学成分的显著特点是含有色素，色素是一著特点是含有色素，色素是一类含有能吸收可含有能吸收可见光光谱中特定波中特定波长光的化学基光的化学基团的分子，可分的分子，可分为叶叶绿素、素、类胡胡萝卜素和藻胆素卜素和藻胆素3 3类。

叶叶绿素：在光吸收中起中心作用高等植物叶素：在光吸收中起中心作用高等植物叶绿体含有叶体含有叶绿素素a a和叶和叶绿素素b,b,二者都呈二者都呈绿色，但吸收光色，但吸收光谱有差有差别且光吸收范且光吸收范围呈呈现互互补景象叶绿素分子由两素分子由两部分部分组成：成：① ① 吸收光吸收光的的亲水性的水性的卟啉啉环，，环中含有一个中心配位的中含有一个中心配位的镁原子②②亲脂性的叶脂性的叶绿醇，插入醇，插入类囊体膜的囊体膜的疏水区和脂疏水区和脂质相相结合，合，起到定位作用起到定位作用叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，其一个带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇构成酯叶绿素b和叶绿素a的区别在于吡咯环Ⅱ上是甲酰基或是甲基 . 类胡胡萝卜素：是卜素：是类囊体膜上含有的一些囊体膜上含有的一些辅助色素，其中最重要助色素，其中最重要的是的是β-β-胡胡萝卜素和叶黄素卜素和叶黄素类胡胡萝卜素能吸收叶卜素能吸收叶绿素不能吸收的某素不能吸收的某些波段的光，些波段的光，协助叶助叶绿素提高素提高对光吸收的效率，并从激光吸收的效率，并从激发的叶的叶绿素素分子回收多余的能量且以分子回收多余的能量且以热能能释放，防止光照放，防止光照损伤叶叶绿素。

素 藻胆素：能吸收一些叶藻胆素：能吸收一些叶绿素不能吸收的素不能吸收的杂色光，起到色光，起到过滤作用，作用，所吸收的光能也能所吸收的光能也能转移移给叶叶绿素而素而进入光入光协作用光合单位：大约光合单位：大约300300个叶绿素分子组成一个功能单位才干进展光子的吸个叶绿素分子组成一个功能单位才干进展光子的吸收，该功能单位称为光合单位，是进展光协作用的最小构造单位在收，该功能单位称为光合单位，是进展光协作用的最小构造单位在光合单位中只需一对特殊的叶绿素光合单位中只需一对特殊的叶绿素a a分子分子( (反响中心色素，是二聚体反响中心色素，是二聚体) )具具有将光能转换为化学能的特殊功能，其他的光合色素称为捕光色素分有将光能转换为化学能的特殊功能，其他的光合色素称为捕光色素分子或天线色素分子天线色素分子吸收光能并服从由需能较高的色素子或天线色素分子天线色素分子吸收光能并服从由需能较高的色素分子向需能较低的色素分子传送，直至传送给反响中心色素反响中分子向需能较低的色素分子传送，直至传送给反响中心色素反响中心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素反响中心色素受直接吸心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素。

反响中心色素受直接吸收的光能或传送来的光能激发后，产生电荷分别和能量转换收的光能或传送来的光能激发后，产生电荷分别和能量转换.2 2、光化学反响：是指反响中心色素分子吸收光能所引起的氧化复原、光化学反响：是指反响中心色素分子吸收光能所引起的氧化复原反响天线色素分子吸收的光能经过共振机制极其迅速地传送给反响反响天线色素分子吸收的光能经过共振机制极其迅速地传送给反响中心的中心色素分子中心的中心色素分子Ch1, Ch1Ch1, Ch1被激发而构成激发态被激发而构成激发态Ch1* Ch1* ，同时放出，同时放出电子传给原初电子受体电子传给原初电子受体A A，这时，这时Ch1Ch1被氧化为带正电荷的被氧化为带正电荷的Ch1+Ch1+，而，而A A被被复原为带负电荷的复原为带负电荷的A-A-氧化的Ch1+Ch1+又可从原初电子供体又可从原初电子供体D D获得电子而获得电子而恢复为原来形状的恢复为原来形状的Ch1Ch1，原初电子供体，原初电子供体D D那么被氧化为那么被氧化为D+D+这样不断地这样不断地发生氧化复原，即发生电荷分别，不断地把电子传送给原初电子受体发生氧化复原，即发生电荷分别，不断地把电子传送给原初电子受体A,A,这就完成了光能转换为电能的过程，结果是这就完成了光能转换为电能的过程，结果是D (D (原初电子供体原初电子供体) )被氧被氧化而化而A(A(原初电子受体原初电子受体) )被复原。

被复原 .ChlChlChlChl* * ChlChl+ + D+D+A AA-A-D De e½ O2½ O2H2OH2Oe eNADPHNADPHNADP+NADP+叶绿素叶绿素激发能传送激发能传送类胡萝卜素类胡萝卜素光光反响中心反响中心天天线色色素素.〔二〔二) )电子子传送和光合磷酸化送和光合磷酸化 原初反响将光能原初反响将光能转换为电能，能，这是光反响的起点，是光反响的起点，紧接着就是接着就是电子在子在电子子传送体之送体之间的的传送和光合磷酸化，构成送和光合磷酸化，构成ATPATP和和NADPHNADPH〔复〔复原型原型辅酶ⅡⅡ，学名烟，学名烟酰胺腺胺腺嘌呤二核苷磷酸，起呤二核苷磷酸，起递氢体的作用〕，体的作用〕，即将即将电能能转换为活活泼的化学能的化学能这一一过程涉及水的裂解、程涉及水的裂解、电子子传送送及及NADP+NADP+复原，其中复原，其中H2OH2O是原初是原初电子供体，子供体，NADP+NADP+是最是最终电子受体水子受体水裂解裂解释放的放的电子在沿着光合子在沿着光合电子子传送送链传送的同送的同时，在，在类囊体膜的囊体膜的两两侧建立建立质子子电化学梯度，以供化学梯度，以供ATPATP的合成。

的合成 1 1、、电子子传送送 光光电子子传送送链是由一系列特殊的是由一系列特殊的电子子载体构成的光合体构成的光合链中的中的电子子载体有体有细胞色素、黄素蛋白、胞色素、黄素蛋白、醌和和铁氧氧还蛋白等，它蛋白等，它们分分别组装成膜蛋白复合物，主要有光系装成膜蛋白复合物，主要有光系统ⅠⅠ、光系、光系统ⅡⅡ及及细胞色素胞色素b6fb6f复合复合物光系统是指光是指光协作用中光吸收的功能作用中光吸收的功能单位，它是叶位，它是叶绿素、素、类胡胡萝卜素、脂卜素、脂质和蛋白和蛋白质组成的复合物每一个光系成的复合物每一个光系统含有捕光复合含有捕光复合物和反响中心复合物两个主要成分物和反响中心复合物两个主要成分类囊体膜上存在光系囊体膜上存在光系统ⅠⅠ和光和光系系统ⅡⅡ，两个光系，两个光系统具有独特而又互具有独特而又互补的功能植物中的功能植物中这两个光系两个光系统的反响中心相的反响中心相继作用催化光作用催化光驱动的的电子从子从H2OH2O到到NADP+NADP+的流的流动...光系光系统ⅡⅡ的的构造表示构造表示图光系光系统ⅠⅠ的的构造表示构造表示图. 2 2、光合磷酸化、光合磷酸化 由光照所引起的由光照所引起的电子子传送与磷酸化作用相耦送与磷酸化作用相耦联而生成而生成ATPATP的的过程，程，称称为光合磷酸化。

光合磷酸化作用是与光合光合磷酸化光合磷酸化作用是与光合链电子子传送相耦送相耦联的，光的，光协作用作用经过光合磷酸化由光能构成光合磷酸化由光能构成ATPATP，用于，用于CO2CO2同化而将能量同化而将能量储存在存在有机物中有机物中① CF0-CF1ATP① CF0-CF1ATP合成合成酶：位于：位于类囊体膜外外表朝向基囊体膜外外表朝向基质一一侧，由，由CF0CF0和和CF1CF1两部分两部分组成CF1CF1与与线粒体中的粒体中的F1F1在在亚基基组成、构造和功能上都非成、构造和功能上都非常常类似叶绿体体ATPATP合成合成酶的作用机制也与的作用机制也与线粒体的根本一粒体的根本一样线粒体线粒体叶绿体叶绿体.② ② 光合磷酸化的光合磷酸化的类型：按照型：按照电子子传送的方式可将光合磷酸化分送的方式可将光合磷酸化分为非非循循环和循和循环两种两种类型非循环光合磷酸化的光合磷酸化的电子子传送送经过两个光系两个光系统，，电子子传送是一个送是一个单向的向的电子流子流动循环光合磷酸化的光合磷酸化的电子的子的传送是一个送是一个闭合的回路合的回路③ ③ 光合磷酸化的作用机制：叶光合磷酸化的作用机制：叶绿体中体中ATPATP合成的机制与合成的机制与线粒体的非粒体的非常常类似。

在光合磷酸化和氧化磷酸化中，似在光合磷酸化和氧化磷酸化中，ATPATP的构成都是由的构成都是由H+H+挪挪动所所驱动的；叶的；叶绿体的体的CF1CF1因子与因子与线粒体的粒体的F1F1因子都具有催化因子都具有催化ADPADP和和PiPi构构成成ATPATP的作用；在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需求完好的膜等的作用；在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需求完好的膜等 .2 22 2PQH2PQH22 23H+3H+膜内侧类囊体腔膜内侧类囊体腔膜外侧膜外侧e e循环途径循环途径.( (三三) )光合碳同化光合碳同化 二氧化碳同化是光协作用过程中的固碳反响碳同化是将光反二氧化碳同化是光协作用过程中的固碳反响碳同化是将光反响所生成的响所生成的ATPATP和和NADPHNADPH中的活泼的化学能，转换为储存在糖类中稳中的活泼的化学能，转换为储存在糖类中稳定的化学能的过程高等植物的碳同化有三条途径定的化学能的过程高等植物的碳同化有三条途径: :卡尔文循环、卡尔文循环、C4C4途径和景天科酸代谢途径和景天科酸代谢(CAM)(CAM)途径其中卡尔文循环是碳同化最重途径其中卡尔文循环是碳同化最重要最根本的途径，只需这条途径才具有合成糖类等产物的才干。

其要最根本的途径，只需这条途径才具有合成糖类等产物的才干其他两条途径只能起固定、浓缩和转运他两条途径只能起固定、浓缩和转运CO2CO2的作用，不能单独构成糖的作用，不能单独构成糖类等产物类等产物. 1 1、卡尔文循环：卡尔文循环固定、卡尔文循环：卡尔文循环固定CO2CO2的最初产物是甘油酸的最初产物是甘油酸-3--3-磷酸磷酸( (三碳化合物三碳化合物) )，故也称，故也称C3C3途径C3C3途径包括一系列复杂的反响，但途径包括一系列复杂的反响，但可简化为可简化为3 3个阶段，即羧化个阶段，即羧化(CO2(CO2固定固定) )、复原和、复原和RuBPRuBP再生阶段再生阶段C3C3途途径是靠光反响生成的径是靠光反响生成的ATPATP及及NADPHNADPH作能源，推进作能源，推进CO2CO2的固定、复原每的固定、复原每循环一次只能固定一个循环一次只能固定一个CO2CO2分子，循环六次才干把分子，循环六次才干把6 6个个CO2CO2分子同化成分子同化成一个己搪分子每固定一个己搪分子每固定1 1个个CO2CO2分子需求分子需求3 3分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADPHNADPH。

在在糖化合物中，已糖特别是葡萄糖占据中心位置，所以，葡萄糖被看糖化合物中，已糖特别是葡萄糖占据中心位置，所以，葡萄糖被看成是成是CO2CO2固定的主要终产物固定的主要终产物 .66 6 核酮糖核酮糖-1-1，，5-5-二磷酸二磷酸(5C)(5C)RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶加氧酶(核酮糖-1，5-二磷酸)第第1 1阶段阶段(CO2 (CO2 固定固定) )12 12 甘油酸甘油酸-3--3-磷酸磷酸(3C)(3C)CO2(1C)CO2(1C)12121212ADPADP1212NADPHNADPH1212NADP+NADP+12 12 甘油酸甘油酸-1-1，，3-3-二磷酸二磷酸(3C)(3C) 甘油醛甘油醛-3--3-磷酸磷酸(3C)(3C)1212二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸2 2 甘油醛甘油醛-3--3-磷酸磷酸(3C)(3C)葡萄糖葡萄糖 甘油醛甘油醛-3--3-磷酸磷酸(3C)(3C)1010二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸4Pi4Pi6 6 核酮糖核酮糖-5--5-磷酸磷酸(5C)(5C)6 66 6第第3 3阶阶段段再再生生第第2 2阶阶段段复复原原CalvinCalvin循环循环. 2 2、、C4C4途径：途径：2020世纪世纪6060年代发现的。

年代发现的C4C4途径固定途径固定CO2CO2的最初产物是草的最初产物是草酰乙酸酰乙酸( (四碳化合物四碳化合物) )四碳植物如甘蔗、玉米、高粱等四碳植物如甘蔗、玉米、高粱等 3 3、景天酸代谢、景天酸代谢(CAM)(CAM)：生长在干旱地域的景天科及其他肉质植物的：生长在干旱地域的景天科及其他肉质植物的叶子，气孔白天封锁，夜间开放，因此夜间吸进叶子，气孔白天封锁，夜间开放，因此夜间吸进CO2CO2CAMCAM途径与途径与C4C4途途径类似，只是径类似，只是CO2CO2固定与光协作用产物的生成，在时间及空间上不同固定与光协作用产物的生成，在时间及空间上不同.PEPPEPCO2CO2固定固定OAOA短短少少二二磷磷酸酸核核酮糖糖羧化化酶 CO2CO2浓度浓度高高CO2CO2转运转运C4途径途径.夜间：气孔张开夜间：气孔张开 景天酸代谢景天酸代谢(CAM) (CAM) 白天：气孔封锁白天：气孔封锁 光合速率低，生长慢光合速率低，生长慢.第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 人们从多种叶绿体和线粒体中分别出了人们从多种叶绿体和线粒体中分别出了DNADNA。

线粒体和叶绿体中还有线粒体和叶绿体中还有DNADNA、、RNA(mRNARNA(mRNA、、tRNAtRNA、、rRNA)rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶等自我繁衍所必需、核糖体、氨基酸活化酶等自我繁衍所必需的根本组分，具有独立进展转录和翻泽的功能的根本组分，具有独立进展转录和翻泽的功能但是线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基但是线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶绿体内，与线粒体或叶绿体粒体或叶绿体内，与线粒体或叶绿体DNADNA编码的蛋编码的蛋白质协同作用细胞核与发育成熟的线粒体和叶白质协同作用细胞核与发育成熟的线粒体和叶绿体之间存在着亲密的、准确的、严风格控的协绿体之间存在着亲密的、准确的、严风格控的协同机制在二者协同作用的关系中，细胞核的功同机制在二者协同作用的关系中，细胞核的功能更重要，一方面它提供了绝大部分遗传信息；能更重要，一方面它提供了绝大部分遗传信息；另一方面它具有关键的控制功能也就是说，线另一方面它具有关键的控制功能也就是说，线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性。

因此，线粒体和叶绿体传系统有很大的依赖性因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其本身的基因组两的生长和增殖是受核基因组及其本身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNA 线粒体线粒体DNA(mtDNA)DNA(mtDNA)呈双链环状，与细菌的呈双链环状，与细菌的DNADNA类似一个线粒体中可有一个线粒体中可有1 1个或几个个或几个DNADNA分子各种生物的分子各种生物的mtDNAmtDNA大小不一样叶绿体大小不一样叶绿体DNA ( ctDNA)DNA ( ctDNA)也呈双链环状，其大也呈双链环状，其大小差别较大叶绿体中小差别较大叶绿体中DNADNA的含量明显的比线粒体中的含量明显的比线粒体中DNADNA含量多mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均可自我复制，其复制也是以半均可自我复制，其复制也是以半保管方式进展的它们的复制仍受核的控制，复制所需保管方式进展的它们的复制仍受核的控制，复制所需的的DNADNA聚合酶是由核聚合酶是由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成的。

编码，在细胞质核糖体上合成的..衣藻ctDNA豌豆ctDNA裸藻ctDNA.二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类非常有线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类非常有限 (学生自学学生自学) )三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋白，需运送至线粒体和叶绿体各自的功能部位叶绿体蛋白，需运送至线粒体和叶绿体各自的功能部位上进展更新或组装在细胞质中合成的线粒体和叶绿体上进展更新或组装在细胞质中合成的线粒体和叶绿体中的前体蛋白由成熟方式的蛋白质和中的前体蛋白由成熟方式的蛋白质和N N端的一段称为前端的一段称为前导肽的序列共同组成现已有导肽的序列共同组成现已有4040多种线粒体蛋白质导肽多种线粒体蛋白质导肽的一级构造已阐明，它们约含的一级构造已阐明，它们约含2020～～8080个氨基酸残基个氨基酸残基 .导肽的构造有以下特征的构造有以下特征: : ① ① 含有丰富的含有丰富的带正正电荷的碱性氨基酸，特荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸，是精氨酸，带正正电荷荷 的氨基酸残基有助于前的氨基酸残基有助于前导肽序列序列进入入带负电荷的基荷的基质中；中； ② ② 羟基氨基酸如基氨基酸如丝氨酸含量也氨酸含量也较高；高； ③ ③ 几乎不含几乎不含带负电荷的酸性氨基酸；荷的酸性氨基酸； ④ ④ 可构成既具可构成既具亲水性又具疏水性的水性又具疏水性的αα螺旋构造，螺旋构造，这种构造特征有种构造特征有 利于穿越利于穿越线粒体的双粒体的双层膜。

膜 . 导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质经过线导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质经过线粒体膜进展运送的功能导肽决议运送的方向，它对被运送的蛋白粒体膜进展运送的功能导肽决议运送的方向，它对被运送的蛋白质并无特异性要求导肽的不同片断含有不同的导向信息，不同的质并无特异性要求导肽的不同片断含有不同的导向信息，不同的导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基质中，或定位于内膜或膜间隙蛋白质进入线粒体的部位是由其导质中，或定位于内膜或膜间隙蛋白质进入线粒体的部位是由其导肽所含信息决议的但是并非一切粒体蛋白质合成时都含有导肽肽所含信息决议的但是并非一切粒体蛋白质合成时都含有导肽 叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处细胞质叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在中合成的叶绿体前体蛋白，在N N端也含有一个额外的氨基酸序列，端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽这种转运肽对叶绿体蛋白质的运送是必要的，它不仅称为转运肽这种转运肽对叶绿体蛋白质的运送是必要的，它不仅牵引叶绿体蛋白，而且可牵引外源蛋白。

牵引叶绿体蛋白，而且可牵引外源蛋白 .线线粒粒体体内内外外膜膜的的接接触触点点 .线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解前导肽伸展的前体蛋白伸展的前体蛋白体蛋白热休克蛋白受体伸展的前体蛋白与膜受体结伸展的前体蛋白与膜受体结合并在接触点经过外内膜合并在接触点经过外内膜接触点线粒体前内膜膜间隙外膜成熟蛋白质切除导肽切除导肽蛋白水解酶蛋白质蛋白质折叠折叠/ /组装组装部分折叠蛋白质.A、蛋白N端具有两个信序列，首先被运送到基质，然后N端信号肽被切除，暴显露导向内膜的信号序列，在OXA的协助下插入内膜假设第二段信号序列被内膜外外表的异二聚体内膜蛋白酶切除，那么成为膜间隙蛋白 B、进入内膜和膜间隙的前体蛋白信号序列的后面具有停顿转移序列(疏水序列)，被TIM23安插在膜上 假设插入膜中的部分又被酶切除，侧成为定位于膜间隙的蛋白蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体内膜和膜间隙内膜和膜间隙 .C、经过途径A、B插入内膜的蛋白，被位于内膜的蛋白酶加工，成为膜间隙的可溶性蛋白 D、线粒体内膜上担任代谢底物／产物转运的蛋白，如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白，其N端没有可被切除的信号序列，但包含3－6个内部信号序列，可被TIM22复合体插到内膜上。

蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体内膜和膜间隙内膜和膜间隙 .叶绿体的蛋白质定向转运叶绿体的蛋白质定向转运 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴显露第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜转运到外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号序列；另一类蛋白的N 端序列被切除后，其后的停顿转移序列使蛋白质定位在外膜 .第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与来源线粒体和叶绿体的增殖与来源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖 细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽而来在细胞发育过程中，线粒体也随之或出芽而来在细胞发育过程中，线粒体也随之生长，膜外表积添加，基质蛋白质增多，以及线生长，膜外表积添加，基质蛋白质增多，以及线粒体粒体DNADNA进展复制，然后线粒体再分裂线粒体进展复制，然后线粒体再分裂线粒体的分裂约有以下几种方式的分裂约有以下几种方式: : 间壁或隔膜分别间壁或隔膜分别: :线粒体分裂时，先由内膜线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而构成贯穿嵴，把线粒体一分为二，接着的内膜而构成贯穿嵴，把线粒体一分为二，接着线粒体完全分别。

线粒体完全分别 收缩分别收缩分别: :分裂时线粒体中部缢缩并向两端分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体拉长，约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体 出芽出芽: :普通是先从线粒体上出现球形小芽，普通是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分别，不断长大而构成新的线粒体然后与母体分别，不断长大而构成新的线粒体 .线粒体间壁或隔膜分别增殖线粒体间壁或隔膜分别增殖线粒体收缩分别增殖线粒体收缩分别增殖. 在个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来前质体存在于在个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来前质体存在于根和芽的分生组织细胞中，是为双层膜所包被的卵圆形或球形小根和芽的分生组织细胞中，是为双层膜所包被的卵圆形或球形小体，其内部为均匀的基质，无片层构造，但含有体，其内部为均匀的基质，无片层构造，但含有DNADNA、核糖体和淀、核糖体和淀粉或其他糖类在未发育的前质体中，内膜内折构成小管状的类粉或其他糖类在未发育的前质体中，内膜内折构成小管状的类囊体原基，前质体的进一步发育主要与光照条件有关在光照条囊体原基，前质体的进一步发育主要与光照条件有关。

在光照条件下，由内膜内折构成的小泡或小管连结成链状，继而与内膜断件下，由内膜内折构成的小泡或小管连结成链状，继而与内膜断开，在基质中逐渐生长、交融与重排，构成扁平的小囊即基质类开，在基质中逐渐生长、交融与重排，构成扁平的小囊即基质类囊体有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒在类囊体发育的囊体有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒在类囊体发育的同时，也合成了光合色素，前质体即发育成叶绿体同时，也合成了光合色素，前质体即发育成叶绿体 .幼龄的叶绿体成熟的叶绿体前质体前质体出芽淀粉体白色体或黄化质体分裂有色体黑暗光照光照. 在黑暗条件下，前质体构成的小泡转变成小管状，小管相互在黑暗条件下，前质体构成的小泡转变成小管状，小管相互之间规那么衔接构成三维晶格构造，称为前片层体具有这种构之间规那么衔接构成三维晶格构造，称为前片层体具有这种构造的质体称为白色体或黄化质体，当白色体重新遭到光照后，前造的质体称为白色体或黄化质体，当白色体重新遭到光照后，前片层体弥散，发育而构成具有正常构造和功能的叶绿体叶绿体片层体弥散，发育而构成具有正常构造和功能的叶绿体叶绿体是经过分裂而增殖通常是在叶绿体的近中部处向内收缩，最后是经过分裂而增殖。

通常是在叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开成为两个子叶绿体叶绿体数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分开成为两个子叶绿体叶绿体数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂，前质体不能进展分裂叶绿体分裂，成熟叶绿体通常不再分裂，前质体不能进展分裂叶绿体的分裂普通并不需求光，但光对叶绿体的发育是重要的湿度、的分裂普通并不需求光，但光对叶绿体的发育是重要的湿度、植物激素、无机营养及水分逆境等均对叶绿体的发育和增殖有重植物激素、无机营养及水分逆境等均对叶绿体的发育和增殖有重要的影响要的影响 ..二、线粒体和叶绿体的来源二、线粒体和叶绿体的来源 关于线粒体和叶绿体的来源，如今主要存在两种截关于线粒体和叶绿体的来源，如今主要存在两种截然相反的观念然相反的观念: :内共生来源学说与非共生来源学说内共生来源学说与非共生来源学说( (或分或分化学说化学说) )两个学说各有其实验证据和支持者两个学说各有其实验证据和支持者 (学生自学生自学学) ).下下课课了了！！哈哈哈哈，，..。