森林生态学基础.docx

第5章森林群落结构特征5.1森林群落的概念5.1.1群落在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都是聚集成群的植物群居在一起，在植 物和植物之间就发生了复杂的相互关系就高等植物而言，这种关系包括生存空间、各植物 体对光能的利用、对水分和矿质养分的利用，植物分泌物的彼此影响，以及植物之间附生、 寄生和共生的关系等另一方面，群居在一起的植物受环境影响的同时，又作为一个整体影 响一定范围的外界环境，并在其内部形成特有的“植物环境”（包括小气候和土壤）；这种 “改变了的”环境又反过来影响植物的本身因此，群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积， 而是一个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律的重复出现早在1807年，近代植物地理学的创始AAlexander Humboldt就注意到自然界植物的这 种分布规律1890年，丹麦植物学家E.Warming在《植物生态学》一书中指出：一定的种所 组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或 一个种依赖于另一个种而生存，种与种之间关系密切1908年俄国的地植物学家 B.H.CykaueB将植物群落定义为：“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植 物之间以及植物与环境之间的相互影响”。

综上所述，植物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成及 其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并 具特定的功能的植物集合体森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落5.1.2群落的性质虽然生态学家们认识到生物都以多种形式的有机集群存在，但对于群落单元的划分及群 落的客观实体性仍有争议生态学界存在两派截然对立的观点，即机体论观点和个体论观点5.1.2.1机体论观点机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有组织的生物系统，像有机体和种群那样机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一 个种群从其先锋阶段到稳定的顶级阶段和有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡， 群落的这种生活史虽然是复杂的，但却是一个真实的过程强调群落在很多方面表现为整体 性，认为群落是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、 可分的，它们独立存在，可重复出现5.1.2.2个体论观点个体论观点认为群落并非自然界实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着 的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。

个体论观点认为组成群落的种群具有“独立性”，即各个种都是单独对外界因素起反应， 并作为独立的一员进入群落，它们在不同的群落之间往往互相交织，而以不同的比例出现在 不同的群落中种群的分布决定于环境的变化，环境条件在空间上和时间上都是不断变化的， 由环境变化而引起的群落的差异性是连续的所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的 边界，群落的划分是人为的这两种观点对生态学研究的影响都很大，从机体论观点出发，建立了群落单元演替顶级 学说和相应的研究方法；从个体论观点出发，建立了梯度分析的理论和方法5.1.3群落的基本特征生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合无论群落是一个独立单元， 还是连续系列中的片断，由于群落中生物的相互作用，群落都不是其组成物种的简单相加， 而是一定地段上生物与环境作用的一个整体生物群落都具有以下共同特征：5.1.3.1具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的因此，种类组成是区别不同群 落的首要特征一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础5.1.3.2具有一定的群落结构群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的形态结构和营养结构。

例如，生活型组 成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等5.1.3.3具有一定的外貌一个群落中的植物个体，分别处于不同高度并具有不同密度，从而决定了群落外部形态 在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型5.1.3.4形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境如森林中的环境与周围裸地就 有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造即使生物非常稀 疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变5.1.3.5不同物种间存在相互影响群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存一个群落必须经过生物对环境的适 应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体5.1.3.6具有一定的动态特征生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停的运动，群落也是如此其 运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化5.1.3.7具有一定的分布范围任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境和分布范围不同 无论从全球范围看，还是从区域角度讲，不同生物群落都遵循一定的规律分布5.1.3.8具有特定的群落边界特征在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。

但在多数情况下，不同群落 间存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应5.2森林群落的组成5.2.1森林群落的植物种类组成任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成，可把组成一个森林群落的全 部植物种类称为该森林群落的种类组成一个详细的群落种类组成名单是这个森林群落的最 基本的特征之一，也是森林群落研究工作的第一步森林群落种类组成名单之所以有价值，一方面是因为每个植物种都有一定的生态幅度， 它和环境以及和其他植物种之间都有一定的相互关系，能够表达出一定生境特征和森林群落 内部的生活状况；另一方面，每个植物种都有它的演化历史，有它的发展和分布的演变过程， 因此，一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境条件的状况，而且也反映着该群落的 历史渊源和更为广阔的空间上的联系要调查森林群落种类组成，最简单的办法就是在这个 群落地段上进行种类统计，但是由于一个森林群落地段所占的面积常常很大，种在群落内分 布也很不均匀，人们既不能对整个群落地段进行全面统计，也不能只在一块很小的面积上进 行调查用以代表整个群落的种类组成，这就产生了一个统计面积适当大小的问题因此，生 态学家提出了最小面积的概念。

所谓最小面积，也就是说至少要有这样大的面积才能包含组 成群落的大多数植物种类由于森林群落的结构是由这些植物种类所形成，所以在最小面积 上也能表现出森林群落结构的主要特征表5-1随着样方面积扩大增加的种数小样方号面积（m2） 种 类 种数小计木荷、^木、马银花、乌饭、山鸡椒、光叶菝葜、算盘子28 短柄枹、赤楠、石斑木、羊角藤 113416 盐肤木、木青、玄参科一种 1432 映山红、茅栗、菝葜 17石栋、苦槠、老鼠矢、青皮木、柃木、栀子、刺柏、564 25南烛67128 冻绿 26256 山矶、马尾松、冬青 29图5-1确定群落最小面积的程序（仿宋永昌）（a）成倍扩大样方面积，记录出现的种数 （b）种一面积曲线最小面积的确定通常采用在群落中央，逐步成倍扩大样方面积［如图5-1（a）］，统计 面积扩大增加的种数（表5-1），用种的数目与样方面积增加的关系，绘制出种一面积曲线， 即以种的数目作纵坐标，样方的面积作横坐标，把每次种的数目和样方面积的关系标绘在坐 标图中，各个点的连线即构成了种一面积曲线［图5-1 （b）］曲线的特征是，起初陡峭上 升，而后慢慢趋于平缓，这是因为开始的样方中出现许多种，而后来扩大的样方中增添的种 数就不多了，曲线开始平缓的一点即群落的最小面积，这一点固然可以凭观察从图上识别出 来，但是由于曲线的形式随横纵坐标的比例而定，这使转折点的主观判断较为困难，解决的 办法是事先设定，当面积增加10%、种的总数也只增加10%时，取样面积已足够。

这个点可 以在曲线上机械的确定，即通过坐标图上的原点，到代表10%的种和10%的样方面积所标出 的点间画一条直线，然后与这条线平行的在曲线上画一切线，这样不管曲线的形状如何，切 点就是10%的相关数，为了更精确的取样，这个点可以按增加10%的样方面积，对增加5%的 种数来判定一般而言，环境条件越优越，植物种类越多，最小面积就越大例如，在西双版纳南部 热带雨林群落的最小面积至少为2500m2,其中包含组成群落的主要高等植物130种左右；而 东北小兴安岭红松林的最小面积约为400m2,包含的主要高等植物有40种左右表5-2综合 了不同国家作者对各类森林研究时所建议的样方最小面积表5-2不同国家和作者建议的森林植被研究时的最小面积(m2)Whittaker(1978)各国森林调查的标准中国常用标准2000〜2500〜热带沼泽雨林4000英国国家调查400热带雨林4000热带次生雨林美国(锯材、杆南亚热带森林200〜1000材)400〜800900〜1200混交落叶林200〜800瑞典国家调查138常绿阔叶林400〜800温带落叶林芬兰国家森林调温带落叶阔叶100〜500查1000林200〜400日本木材调查500〜2000针阔混交林200〜400加拿大木材调查800〜1000东北针叶林200〜400德国木材调查100〜500灌丛幼年林100〜2005.2.2物种组成的性质分析不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或少，它们均属于一定的科、属，以我国 亚热带常绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是组成群落的主要植物种类均属壳斗 科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科。

根据各植物种的生物地理群落过程和群落中的地位及数量特征可以把森林植物种划分 为以下几种群落成员型5.2.2.1优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species)它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力强， 即优势度较大的种森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种 例如兴安落叶松林中：乔木层中的优势种为兴安落叶松(Larix gmelin)；灌木层的优势 种主要有兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)、偃松(Pinuspumila)、杜香(Ledumpalustre var. angustunj)、柴桦(Betula fruticosa、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum、越 橘(Vacciniumvitisidaea)；草本层中常见的优势种有红花鹿蹄菜Pyrodaincarnata)、 二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、七瓣莲(Trientaliseuropaea)、苔草(Carexspp.)、 兴安青茅(Deyeurumturczninowi)、裂叶蒿(Artemisialaciniata)、大叶柴胡(Bupleurum longiradiatum等；地被层主要为藓类植物，如桧叶金发藓(Polytrichumjuniperinui)、 毛梳藓(Ptiliumcristacastrensi)、沼泽皱朔藓(Aulacomniumpalustre)、白齿泥炭 藓(Sphagnum girgensohnii、赤茎藓(Pleurozium schreberi、高山石蕊(Cladonia aipetris)等。

其中，优势层(乔木层)的优势种起着构建种群的作用，常称。