变温动物的体温调节

1、 变温动物的体温调节像植物一样，像植物一样,绝大多数的动物,包括鱼类、两栖动物,爬行动物,和各种无脊椎动物,使用外部能源调节体温。这些变温动物使用和植物类似的方法，包括身体大小，形状，和色素沉着的变化。植物和冷血动作最明显的区别是动物通过行为调节温度的选择更多。然而，正如我们将要看到的，这些动物的行为和植物的行为之间的区别更是一个程度的问题，而不是种。可以调温的变温动物是有效或者精确的吗？我们让一个来自一个严密的环境的变温动物来解答我们的问题。高山蜥蜴奥利弗皮尔森(1954)研究了高山蜥蜴,一种不寻常的蜥蜴 ,因为它在寒冷的环境下兴盛。这种蜥蜴生活在南美洲的安第斯山脉海拔超过 4800 米的地方。这些山脉，一年四季都很冷,早上气温低至-5。蜥蜴晚上在洞穴内 ,那里的冷却速度比在外面低。然而,皮尔森发现,在夜间,其体温可能跌至 2.5。即使在这些温度,蜥蜴在每个清晨走出洞穴,立即开始晒太阳,通常在植物材料的垫子上。通过栖息在植物材料上,避免接触石头,它降低了与大地传导的热量损失利率。在晒太阳时，蜥蜴使自己的背部朝向太阳，来增加辐射的热量获得。它还将自己的身子压平在底层,减少其暴露在风中因

2、为对流产生热损失。此外,皮尔森指出,寒冷蜥蜴从洞穴中出现是乌黑的。他提出这种黑暗色素沉着增加了辐射获得热量通过蜥蜴晒太阳。皮尔森证明这些行为导致体温迅速提高。在晒太阳一小时后,随着气温上升到 1.5,蜥蜴的体温上升到 33,超过周围空气 30以上！随着时间的推移,气温继续上升,蜥蜴或多或少保持恒定的体温 35。图 4.17 总结了这种晒太阳行为。我们问一个冷血动物的温度调节是否是可以有效或精确。皮尔森的研究表明,冷血动物的提问调节可以两种都是。下面的例子显示, 变温动物的有效温度调节不仅限于蜥蜴。蚱蜢:热情如火许多蚱蜢也沐浴在阳光下,提升他们的体温到 40 C 或更高。R. I Carruthersand的同事(1992) 描述了一些种类的蚱蜢甚至如何调整辐射加热能力,通过在发展过程中不同强度的色素沉着。当在低温下长大,这些物种似乎通过发展暗色素补偿;而在更高的发展的温度时，他们产生更少的色素沉着(图 4.18)。这些蚱蜢如何改变色素沉着应对发展温度影响体温调节?因为蚱蜢饲养在低温下开发深色色素,他们将会增加潜在的人力资源获得。因为那些蚱蜢饲养在高温下开发轻色素沉着,减少他们的潜在的人

3、力资源收益。洁蚱蜢, 透翅土蝗,居住在亚高山草原在亚利桑那州东部的怀特山脉,这里凉爽的早晨在山上阳光下迅速升温。在清晨,蝗虫和蜥蜴一样,将它的身体垂直于太阳光线并迅速加热到 30到 40。给他们机会,年幼的蝗虫将维持体温在 38至 40,非常接近它生长的最佳温度。在实验室里,蝗虫能够提高身体温度高于空气温度 12以上并且在许多小时之内保持这个温度在一个非常狭窄的范围内(2) 。卡拉瑟斯和他的同事们将蝗虫的样品分为两组,并将它们保持在 18。其中一个组有机会接近光,而另一组局限于阴暗处下。有机会接近光的蚱蜢晒太阳并且将体温升高到比空气温度高 10以上。同时,阴暗处的蚱蜢的体温仍接近空气温度(图 4.19)。为什么蝗虫晒太阳,使体温高于空气温度?研究人员估计,沐浴在阳光下的蚱蜢的发展速度比使其体温适应空气温度快。蝗虫保持一个较高的体温还会获得什么其他益处?蚱蜢可能提高体温 38至 40控制蝗噬虫霉, 可能会感染并杀死蝗虫的一种真菌。高温能控制噬虫霉属的观点在 15%人工介质中种植的真菌在 20C,25C，30C,35C 和 45 被测试。在 25;种群增长最快，高于和低于 25真菌种群以较

4、慢的速度增长; 他们在 35不生长,在 45死亡(图 4.20)。在图 4.20 实验的总结的局限性是什么?这个实验是真菌种群生长在人工媒体中进行的。因此,我们应该谨慎预测温度可能影响噬虫霉属在活着的蚱蜢体内生长。在研究真菌在人工媒体的生长,研究人员研究了温度对蚱蜢感染真菌怎样产生致命的影响。他们发现每天暴露在 40的温度下仅仅 4 个小时就会显著降低蚱蜢感染噬虫霉属死亡的数量。这些实验的结果支持了通过维持体温在 38至 40，洁蚱蜢创造了一个不适合他们最严重的病原体的环境的假设。怎样将温度对噬虫霉属种群的增长的影响比作温度对细菌种群的增长的影响如图 4.11 和 4.127 显示的恒温动物的温度调节吸热的动物和其他我们讨论过的生物的调节不同吗?恒温动物使用其他有机体与环境进行热交换的所有结构上的和行为上的变化。所以,温度调节的基本方程, Hs = Hm Hcd Hcv Hr H e，他仍然适用于除了一些相关重要性的变化的期限。最重要的是,恒温动物依赖大量的代谢热,H m,来保持恒定的体温。环境温度和代谢率p . f . Scholander 和他的同事 (1950) 通过监控新陈代谢

5、速率研究了几个吸热物种的体温调节的同时把它们暴露在一个温度范围的环境中。环境温度的范围超过一个恒温的动物的代谢率而不会改变被称为热中性区。当环境温度在吸热的动物的热中性区之内,其代谢率保持稳定。如果环境温度低于或高于热中性区恒温动物的新陈代谢率会迅速增加到休息代谢的两倍到三倍。当环境温度在热中性区范围之外，什么导致代谢率上升?我们可以将人类作为一般的恒温动物的反应模型。在低温下,我们开始颤抖,通过肌肉收缩产生热量。我们也释放激素增加代谢率,我们新陈代谢的能量储备,主要是脂肪。增加代谢率来增加我们生成代谢热,H m。在高温下,心率和皮肤的血流量增加。增加的血流量传输热量从人体核心到皮肤，蒸发冷却系统通过流汗加速摆脱热量到外部环境。许多大型恒温动物,如马和骆驼,也靠出汗维持凉爽。其他的哺乳动物不出汗但是通过其他方式蒸发冷却:狗和鸟通过喘息，有袋动物和啮齿动物靠分泌唾液并且舔身体表面湿润身体。热中性区变化的广度在吸热动物中有很大的变化。Scholander 和他的同事们认为,热中性区的宽度的不同明确了两组的生物:热带物种,比较窄的热中性区,和北极物种,广泛的热中性区。研究人员指出,智人的狭窄

6、的热中性区类似于热带雨林哺乳动物和鸟类的几个种类。与此同时,北极物种,如北极狐,有着惊人的宽度的热中性区。因为大多数恒温动物的正常体温变化从 35至 40,不足为奇的是这个温度范围属于热带和北极物种的热中性区之内，区分热带和北极物种是很大的限度,因为北极物种喜欢寒冷。例如,北极狐能忍受环境温度降到-30没有任何代谢率的增加。与此同时,当温度开始低于29 度是一些热带物种的代谢率开始增加。图 4.21 对比一些北极和热带物种的的热中性区。热响应的分类符合我们了解的在热带和高纬度的环境的相关的温度变化吗?是的,它是。(比较为热带雨林和热带草原与北方森林和苔原气候图,。图 2.10,2.16,2.10 和 2.16)。智人在某种程度上违反了这种分类吗?我们在地球上几乎无处不在，我们的热中性区表明我们是热带的。你怎么解释这个?在地球上人类生活几乎无处不在, 我们这样做通过我们能力的长处来操作环境,。我们花了大量的时间和精力补偿温度的变化,使用像衣服一样简单或像装有用来加热或者冷却的机械体系的房子一样复杂的装备。我们在寒冷的时候穿上额外的衣服,温暖的时候就穿的少一点。很热的时候,我们戴着草帽来减

7、少辐射热。天气冷的时候,我们戴羊毛帽减少辐射冷却。我们创造的能力大,学校、写字楼、体育场馆、剧院内部的环境的温度控制在生物圈中是独一无二的。然而,这些控制的环境中,像我们狭窄的热中性区,表明热带遗产。你能想象在一个由北极狐设计的购物中心的温度控制吗?从生态的角度来看,本文的重点是,温度调节热中性区以外的体温调节消耗能源,可能是为了繁殖。这样精力充沛的成本如何影响生物体在自然界的分布和丰富?这是生态学的核心问题之一。水生鸟类和哺乳动物现在让我们看看水生恒温动物的体温调节，,在水生环境限制了生物可能可以调节身体的温度的方法。这是为什么呢?首先,正如我们所见,水吸收热量不改变温度的能力大约是空气的3000 倍。第二,水的传导和对流热损失比空气更快速,比静水快 20 倍以上，比流动的水快100 倍以上。因此水生生物的周围是一个巨大的散热器。这个潜在的散热器热损失的可能性是很大的,特别是对于鳃呼吸物种必须暴露一个大的呼吸的表面以从水中提取足够的氧气。面对这些环境困难,只有少数水生物种是真正的是吸热的。水生鸟类和哺乳动物,如企鹅、海豹和鲸鱼 ,可以在水生环境中吸热的两个主要原因 :首先,他们都是空气呼吸，没有大呼吸道表面暴露在周围的水中。第二,许多吸热水生动物, 包括企鹅、海豹和鲸鱼,与外部环境的热消耗有很好的隔离，因为有一层厚的脂肪，而另一些, 如海獭,用一层皮毛来隔离空气 ,这些动物的一部分没有很好的隔离，主要的附属物，装备了逆流换热器，血管的结构减少了与周围水生环境的热损失的比率。图 4.22 用图表示了一个在海豚的鳍状肢的逆流换热器的结构和功能。热交换器能够有效地保存热量,一些种类的鱼能够在一些肌肉和外部环境之间保持显著的热梯度。虽然不能够调节身体核心温度,像水生鸟类和哺乳动物一样,这些鱼可以选择性地加热某些肌肉群，因此也许可能在更大的一个范围内增加游泳能力。

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