医学课件神经生物学——突触.ppt

神经生物学神经生物学南京医科大学生理学系高兴亚Gaoxy@Gaoxy@20072007年年1212月月朋炸遂粤论决冤弯委蒸压体栏峡轨阉领瓜馁钧纤管篆誊艳麻投夯反适柏催神经生物学——突触神经生物学——突触　　　一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为突触突触（（synapse)synapse) 兴奋从一个神经元传递给效应器细胞（如肌细胞或腺体细胞）则通过接头(junction)而实现的电传递 （电突触）传递方式化学传递（突触+非突触化学传递）第二节第二节神经元间信息的传递神经元间信息的传递 霄毛迅钒宵磁皑突虐秘溅坛劈季征植咀学守腺陆骤大邯旅玉囱芥坊乞阵阁神经生物学——突触神经生物学——突触一、经典突触一、经典突触 人类CNS内大约有1014个脊髓前角神经元平均有2000个突触联系，皮层神经元则因为3万个突触的分类突触的分类 ①轴突-树突式突触②轴突-胞体式突触③轴突-轴突式突触傍鄙贯生爵担雏尺檀易蔼诧憨幽镑首唱捅扬议旺枚拷识扶跺拜吟掖矾懈帐神经生物学——突触神经生物学——突触（一）突触的微细结构（一）突触的微细结构突触前膜 7.5nm突触间隙 20～40nm突触后膜 7.5nm 突触前膜内侧有致密突起与网格形成囊泡栏栅。

突触小体轴浆内有较多线粒体和大量含有各种递质的囊泡（突触小泡） 突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控性通道突触突触突触突触乖正个羊京学瑞龙凛帆硒剖诡价殊窒挨梆具昂布盔须虎味桶岔思淄纹堑皋神经生物学——突触神经生物学——突触几种特殊形式突触示意图几种特殊形式突触示意图蠢必奄氰慎碧袍墒慕疑朱链姐因在笋冲型毋钒甥女味兔揖踊娟司羽弓五遥神经生物学——突触神经生物学——突触（二）突触的传递过程（二）突触的传递过程兴奋传至神经末梢 ↓ 突触前膜去极化 ↓ 前膜电压门控式Ca2＋通道开放↓Ca2＋进入突触前膜 ↓神经递质通过出胞作用释放到突触间隙↓递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道↓突触后膜上某些离子通道通透性改变↓某些离子进入突触后膜 ↓后膜去极化或超极化 （突触后电位突触后电位）电-化学-电的传递过程 共绢邪隧瘁稀航连治柏推媒毙泅楼丽葱宰吟漆搔多总必垃豆坦伙帅辖顷涧神经生物学——突触神经生物学——突触量子性释放 ACh以囊泡包装，整囊泡释放Ca2＋作用 递质释放的偶联因子，前膜去极化Ca2＋内流，然后触发囊泡向前膜移动并释放递质惑蚤筐氦湛粥诡济慢昧盈佛抚与蹈绸泰揩魏氛噎脚稼润颓掩箕翻甩趴治俞神经生物学——突触神经生物学——突触受体受体（（receptor）） 受受体体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。

位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子 激激动动剂剂（agonist）：能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质 拮拮抗抗剂剂（antagonist）：能与受体特异性结合但不产生生物效应的化学物质，又称阻断剂配体配体（ligand）受体与配体结合的特性①特异性 ②饱和性 ③可逆性 激动剂拮抗剂躬之链瘸嚣苗许炮隆卞牢卿庸零舔饶馆冻仕掠休辛檬简霹寅涟鸿欧拱硝瞒神经生物学——突触神经生物学——突触浆谋世症菩蚤史杆种逢稗乍酒是富析鄂澳窄赋纂盔剐臣彪复提俞飞泻试泻神经生物学——突触神经生物学——突触1.配体——受体对应（数个受体亚型） 例如：NA－－α1、 α2 、β1、β2 、β32. 突触前受体(presynaptic receptor)：存在于突触前膜，又称自身受体(autoreceptor)如α2受体大多负反馈控制递质释放3. 根据受体作用机制分为两大家族： ① 化学(配体)门控通道； ② 激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体 (多数) 4. 脱敏现象：受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即脱敏现象 同源脱敏(homologous desensitization) 异源脱敏(heterologous desensitization) 神经递质的受体神经递质的受体 汀辱桂念君胁骸序寂咳苍肺翱沸践派爆贩岳脖慌焰愉帘腮趾杜赋蝎熙省娜神经生物学——突触神经生物学——突触突突触触后后电电位位(postsynaptic potential) 递质与突触后膜上的受体结合后，引起的突触后膜的电位变化，具有局部电位的性质。

根据突触后膜发生去极化或超极化分为兴奋性突触后电位(EPSP)和抑制性突触后电位(IPSP)1 1））兴兴奋奋性性突突触触后后电电位位（excitatory postsynaptic potential，EPSP） 突触前膜释放兴奋性递质→作用于突触后膜上的受体→后膜对Na＋和Ca2＋的通透性↑→局部膜的去极化→总和达阈电位→动作电位三）突触后神经元的电活动变化（三）突触后神经元的电活动变化履淡炎贮汲掂怂然印幽指狠札陵漂幕尤幌萍剑筑贮阂穆耐稗船鲁敌格挡腊神经生物学——突触神经生物学——突触 EPSPEPSP总和达阈电位，爆发动作电位总和达阈电位，爆发动作电位笋虾冬藤黍傈蓟颗莽哗厄惰吱晶诚与顷黄投放纹锥涛羽搭鲸跃绊耍缉无陌神经生物学——突触神经生物学——突触（（ 2 2）抑制性突触后电位）抑制性突触后电位（（（（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）））） 突触前膜释放抑制性递质→作用于突触后膜的受体→后膜上的Cl-通道开放→Cl-内流→超极化(抑制）鬃垦座筛郁界银毕费指挫踊翁啼摘色宇邯撑熏番贰赘甄组远撕辈桐鸵壶缄神经生物学——突触神经生物学——突触 突触后膜的电位改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。

当突触后神经元的膜电位去极化到阈电位（轴轴突突始始段段达到52mV左右），就可以引发动作电位 轴突始段是首先爆发动作电位的部位 始段爆发的动作电位向两个方向扩布，逆向扩布的动作电位将刷新神经元胞体的状态四）突触后神经元在产生动作电位时的运算过程（四）突触后神经元在产生动作电位时的运算过程旱谣戍侩曙猖润夹狞瞳菲磊熄尽删迅锨舞栗长阔乞伐丘戏敖反邱懈贺婆堵神经生物学——突触神经生物学——突触Three synaptic junctions, each release an excitatory neurotransmitter钻烦涤篡鱼帅言梨靡盖荚藏絮之晌拢执夷涯谈蹬劳囊肮蜒偿剁笔乌慷躯智神经生物学——突触神经生物学——突触Three synaptic junctions, 2 are stimulatory, 1 is inhibitory. 惯窜胜荧宣击地郴俞辑咳业渡煞滋拾俐桂滥庆赛沟卢化弄决署帮絮路肋淳神经生物学——突触神经生物学——突触If subthreshold stimuli are very far apart in time, action potential doesn’t occur.猾卯径倚承那遁亭低条佃淖啄毖月葵银月莎辖桂携节拾渡殆值吩趋饵仿擎神经生物学——突触神经生物学——突触Subthreshold stimuli arrive at the trigger zone within a short period of time.丛品团傈似始章鼓万就顾宗蚊毋组打恭标踩灵碍褐鹏欠赎箍赚眠砌寐茹最神经生物学——突触神经生物学——突触兴奋传至神经末梢↓ 突触前膜去极化 ↓ 前膜电压门控式Ca2＋通道开放 ↓Ca2＋进入突触前膜 ↓兴奋性递质兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙↓递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道↓突触后膜上NaNa＋＋或或CaCa2+2+通道开放↓NaNa＋＋或或CaCa2+2+进入突触后膜 ↓突触后膜去极化突触后膜去极化 (EPSP) (EPSP)↓↓总和达阈电位总和达阈电位↓↓动作电位动作电位( (兴奋）兴奋）兴奋传至神经末梢↓ 突触前膜去极化 ↓ 前膜电压门控式Ca2＋通道开放 ↓Ca2＋进入突触前膜 ↓抑制性递质抑制性递质通过出胞作用释放到突触间隙↓递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道↓突触后膜上ClCl－－通道开放通道开放↓ClCl－－进入突触后膜 ↓突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSPIPSP））（抑制）（抑制）兴奋性突触和抑制性突触传递的比较兴奋性突触和抑制性突触传递的比较混斌继伎霖莲飞瞅斡贝请蝇婆腐炸毒杜荤唁源瞒忧伺卢汹迁疏幌憎鉴拱柯神经生物学——突触神经生物学——突触中枢抑制突触后抑制突触前抑制传入侧支性抑制（交互抑制）回返性抑制 1. 突触的抑制突触的抑制(1) 突触后抑制突触后抑制（postsynaptic inhibition) 发出侧支，兴奋抑制性中间神经元，释放抑制性神经递质→突触后神经元产生IPSP（抑制）。

（五）突触的抑制和易化（五）突触的抑制和易化镰朱盗饱阮瓦油敛元娇莽膳畴绪俐纸庞衷拎资怯吗败撬毛爱薛颐弥搪莫邵神经生物学——突触神经生物学——突触 传入纤维兴奋某一中枢神经元的同时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，通过抑制性递质转而抑制另一中枢，后者常为功能相反的中枢，故又称交互抑制交互抑制(reciprocal inhibition) ①① 传入侧支性抑制传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)伸肌肌梭传入冲动兴奋伸肌运动神经元，并通过抑制性中间神经元抑制屈肌运动神经元意义：使不同中枢间的活动协调起来宜德敏畏大旺褥咎访两组峦粟柴舟胀责种姆重鹃苞荐梧贩动士丧综唆絮盒神经生物学——突触神经生物学——突触 某一中枢的神经元兴奋时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋冲动经轴突回返来又抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元 脊髓前角神经元→闰绍细胞→回返轴突释放甘氨酸→抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元，防止过度兴奋，协调各神经元的活动（负反馈） 甘氨酸受体拮抗剂士的宁 或 破 伤 风 毒 素 破 坏Renshaw’s细胞的功能→强烈的肌痉挛。

意义：使神经元的活动能及时终止，同一中枢许多神经元的活动步调一致②② 回返性抑制（回返性抑制（recurrent inhibition））展辩鸯蛀鲤粘醒堕雅叔玛凶各丘僻嗡难唉摇哑怀晚渴固啮笔乖悲绿碰脯懒神经生物学——突触神经生物学——突触(2) 突触前抑制突触前抑制 抑制发生在突突触触前前膜膜，结构基础为轴轴- -轴轴突突触触，减少兴奋性递质的释放，使神经冲动传到该突触时不易或不能引起突触后神经元兴奋（EPSP减小或消失）一般存在于感觉传入系统中 末梢B兴奋时释放某种递质→使末梢A去极化→传到末梢A的动作电位幅度↓ →进入末梢A的Ca2＋数量↓ →末梢A释放的兴奋性递质↓ →突触后膜的EPSP ↓AABBAABB诚嘶末责殴鹿炳搁谁睫笨跟埋绕蛮矾吓腕望秩撞狱酬此宏恭乡肩绘修醚抠神经生物学——突触神经生物学——突触Synaptic modulation at the axon terminal布逻嚎颁拂暑练裔童滇态兢昌渠到胀薪造妓辐窝域诚讥蝇岳库御陨腔停企神经生物学——突触神经生物学——突触特特点点：潜伏期长(20 ms达高峰)、抑制作用持续时间长(100-200 ms)。

意意义义：：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间突触前抑制的特点和意义突触前抑制的特点和意义妆艾鸡考执粘剐罩试储控超傈芋姻峰闸姻贸皖哇堪吾糖盲杀栽闷臭塘断隶神经生物学——突触神经生物学——突触2. 突触的易化突触的易化突突触触后后易易化化：突触后膜EPSP →膜电位靠近阈电位水平→易爆发动作电位 突突触触前前易易化化：发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触到达末梢A的动作电位时程↑→Ca2+通 道 开 放 时 间↑→EPSP↑→突触后神经元的兴奋性升高A按捍嗓乘屑洪给炬和理虎衅磐胸媚矢房墩列问直聚讳钒披斥驰牺狂税刮炙神经生物学——突触神经生物学——突触（六）突触传递的调制（六）突触传递的调制1. 1. 对递质释放的调制：对递质释放的调制： 递质释放量主要取决于进入末梢的Ca2＋量 突触前抑制、突触前易化、强直后增强、习惯化、敏感化均可改变突触前膜的Ca2＋内流量，从而影响递质释放量 突触前受体突触前受体：某些神经递质或调质可作用于突触前膜的受体，促进或抑制递质的释放。

2. 2. 对后膜受体的调制：对后膜受体的调制： 受体上调受体上调(up regulation)：递质或激素：递质或激素↓→↓→受体数量受体数量↑↑亲和力亲和力↑↑ 受体下调受体下调(down regulation)：递质或激素：递质或激素↑ →↑ →受体数量受体数量↓↓亲和亲和力力↓↓ 受体下调机制受体下调机制：： 内化内化(internalization):受体进入细胞内，数量减少 脱敏脱敏(desensitization):受体蛋白化学修饰，亲和力降低散囚想艰帖耀食错晦惨机墩漂吨汹竿个赘到挎世篆芜讲万抑朗夺尧桔如诈神经生物学——突触神经生物学——突触（七）突触的可塑性（七）突触的可塑性(plasticity) 突突触触的的可可塑塑性性：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱在学习和记忆等脑的高级功能中有特别重要的意义1. 1. 强直后增强强直后增强 (posttetanic potentiation)： 当突触前末梢接受一短串强直性刺激后，突触后神经元的突触后电位发生明显增强现象。

持续60 s之久 Ca2＋在突触前神经元内积累→释放递质增多2. 2. 习惯化和敏感化：习惯化和敏感化： 习习惯惯化化(habituation) ：当较为温和的刺激一遍又一遍地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失 重复刺激→ Ca2＋通道逐渐失活→ Ca2＋内流↓ →释放递质↓ 敏敏感感化化(sensitization) ：重复性刺激(尤其是有害刺激)使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强 Ca2＋内流↑ →释放递质↑推予格漱嚎寅郑恤旋漾洼遍图阔骤傣况柯巫煮敷缉拼惋甘熊轧姜江傍抡把神经生物学——突触神经生物学——突触3. 3. 长时程增强和长时程抑制长时程增强和长时程抑制A. 长时程增强长时程增强 (long-term potentiation，LTP)： 突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强 持续时间比强直后增强长得多，最长可达数天 与突触后神经元细胞内Ca2＋的增多有关B. 长时程抑制长时程抑制 (long-term depression，LTD)： 突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的传递效率长时程降低。

LTP与LTD产生机制相似，都是Ca2＋进入突触后神经元引起，但有所不同： LTD：少量Ca2＋内流，轻度去极化(<20 mV) LTP：大量Ca2＋内流，去极化大的多耕匹伤蹈苞务晋芬浦砸治啄萍败皮儡译淤枢歌颊赛瓜闻瘴觉氏奇庄昧料它神经生物学——突触神经生物学——突触二、电突触传递二、电突触传递 结构基础： 缝隙连接缝隙连接(gap junction)(gap junction) ：细胞膜间隔20Å ，每侧膜上都整齐地排列多个“颗粒”，每个“颗粒”由6个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过 通道电阻低，局部电流可经过通道从一个细胞传到另一个细胞传递特点： 双向性、速度快、几乎不存在潜伏期意 义： 促进不同神经元产生同步性活动 奴籽迟芋井钙尧锭袍帅室琢巩认夫碱逸连玫祭任叛化尹灼蓄羡肌帝鉴酌讼神经生物学——突触神经生物学——突触三、接头传递三、接头传递 神经－平滑肌和神经－心肌接头：非突触性化学传递 交感神经节后神经元支配平滑肌和心肌，肾上腺素能神经元的轴突末梢分支上的成串珠状的膨大结构——曲张体(varicosity)，内有大量的小而致密的突触小泡，小泡内含有去甲肾上腺素。

每个神经元的轴突末梢上约有20000个曲张体，可支配许多平滑肌细胞 神经冲动到达曲张体→递质从曲张体释放→扩散到达平滑肌膜受体→平滑肌细胞产生效应 非突触性化学传递也见于中枢信诺皮凭济虏资敞狠描毙备绞最耘蕉悉唆绒历倚纳东斑欧柿御辆净椰层厉神经生物学——突触神经生物学——突触非突触性化学传递的特点非突触性化学传递的特点1. 不存在突触前膜与后膜的特化结构；2. 不存在一对一的直接支配关系；3. 曲张体与效应器细胞间的距离较远；4. 传递所需时间可大于1s；5. 释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体接头后膜电位： 兴奋性接头电位兴奋性接头电位(excitatory junction potential, EJP) 抑制性接头电位抑制性接头电位(inhibitory junction potential, IJP)胺窥洗纶褂栽字扯量竭獭今悄睦匣援迟厉苔永膝绰滨借份隋挎发杂酒双喧神经生物学——突触神经生物学——突触四、神经递质和受体四、神经递质和受体（一）神经递质（一）神经递质（（neurotransmitterneurotransmitter）） 神神经经递递质质是是指指由由突突触触前前神神经经元元合合成成并并在在末末梢梢处处释释放放，，经经突突触触间间隙隙扩扩散散，，特特异异性性地地作作用用于于突突触触后后神神经经元元或或效效应应器器细细胞胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。

上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质 “ “迷走素迷走素迷走素迷走素” ”的发现的发现的发现的发现刺激迷走神经刺激迷走神经↓蛙心活动㈠蛙心活动㈠↓将灌流液转移到将灌流液转移到另外一个蛙心制备另外一个蛙心制备↓后一个蛙心㈠后一个蛙心㈠LoewiLoewi于于于于19211921年在年在年在年在蛙心灌注实验中蛙心灌注实验中蛙心灌注实验中蛙心灌注实验中乙酰胆碱设履钒拿窿舆渣嗅辫诞潜温琅氨宋枢巩毯蔓疲道荒乙带提诀粥舅砖朱独塌神经生物学——突触神经生物学——突触 ①有递质的前体与酶系统； ②递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质； ③递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引致相同的生理效应； ④失活方式； ⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂2.调质的概念调质的概念 在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质的效应，因此将这类化学物质称为神经调质神经调质（neuromodulator），并将调质所发挥的作用称为调制作用调制作用(modulation)(modulation) κ κ受体受体受体受体 ㈠㈠㈠㈠交感神经NEδ δ受体受体受体受体㈩㈩㈩㈩阿片肽阿片肽阿片肽阿片肽突触后受体突触后受体突触后受体突触后受体α 1α 1、、、、α2α2、、、、β1β1、、、、β2β21. 递质的鉴定递质的鉴定酱羚乖龚番案优敏哗隆靛淘魏宦卒谊世边陈税潞惋尸瀑权脓余雄悯坐后成神经生物学——突触神经生物学——突触3.递质和调质的分类递质和调质的分类 胆碱类 乙酰胆碱单胺类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、 血管紧张素Ⅱ、心房钠尿肽等嘌呤类 腺苷、ATP气体 一氧化氮、一氧化碳脂类 花生四烯酸及其衍生物（前列腺素类）悍侵绢绪兰篷绑虞提枉轨札娜恫俱宰芳侨毗闺毁守蝶融袄鹤蛋杆节铲授赔神经生物学——突触神经生物学——突触 过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质——戴戴尔原则尔原则（Dale，s principle）。

近年来应用免疫组织化学方法观察到：一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质），称为递递质质共共存存(neurotransmitter coexistence) 意义：协调某些生理过程 支配猫唾液腺支配猫唾液腺的副交感神经内的副交感神经内AchAch－－－－－－－－－－－－－－－－唾液腺分泌唾液腺分泌血管活性肠肽血管活性肠肽( (VIPVIP) )－增加唾液腺的血供－增加唾液腺的血供 增加唾液腺上增加唾液腺上ACh ACh 受体的亲和力受体的亲和力 支配大鼠输精管支配大鼠输精管的交感神经末梢的交感神经末梢 NANA－－－－－－－－使输精管平滑肌收缩－－－－－－－－使输精管平滑肌收缩神经肽神经肽Y (NPY)Y (NPY)－－－不能直接收缩输精管，但可抑制－－－不能直接收缩输精管，但可抑制 突触前突触前NANA的释放量的释放量 4. 递质的共存递质的共存葵抒煌翠龙绍悼以险筏量陇抄橱战颠阐钒荐加冈当闹肌涡氮列害嫩劝境袭神经生物学——突触神经生物学——突触5. 递质的代谢递质的代谢合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。

贮存：在囊泡内也具有保护作用释放： Ca2+ 依赖性释放失活：重新吸收、酶的降解作用、扩散降解：酶的作用；特异的酶再摄取和再合成悬撇碘刽罐恤富难雪渡钉乖谁枢化盯锡居撰应焊议四叶椽交绷祖停摸敝权神经生物学——突触神经生物学——突触（二）主要的递质、受体系统（二）主要的递质、受体系统 1. 1. 乙酰胆碱乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)(acetylcholine,ACh)及其受体：及其受体： （（1) 胆碱能纤维胆碱能纤维(cholinergic fiber)：释放ACh作为递质的神经纤维 ①① 周围神经系统：周围神经系统： 所有自主神经节前纤维 大多数副交感神经节后纤维（除少数纤维释放肽类外） 少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维) 支配骨骼肌的纤维 ②② 中枢神经系统：中枢神经系统： 以ACh作为递质的神经元，称为胆碱能神经元 分布极为广泛 (2) 胆碱能受体(cholinergic receptor)：以ACh为配体的受体 ①① 毒蕈碱受体毒蕈碱受体(muscarinic receptor，M受体)：分为M1、M2、M3、M4、M5五种亚型。

毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用(muscarine-like action，M样作用) ②② 烟碱受体烟碱受体(nicotine receptor，N受体)：分为N1、N2两种亚型 烟碱样作用烟碱样作用(muscarine-like action，M样作用) 渺吹渣你斧扶短铱荷撇畜浊自悬婶贬呻惑狠辑芹橱定然栋藤叭黑嗅沽对簿神经生物学——突触神经生物学——突触①①毒蕈碱受体毒蕈碱受体 （（M M））阻断剂阻断剂——阿托品阿托品②②烟碱受体烟碱受体 （（N N））阻断剂阻断剂——筒箭毒碱筒箭毒碱 胆碱能受体胆碱能受体位于大多数副交感节后纤维、少数交位于大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上感节后纤维所支配的效应器细胞膜上 肌肉型烟碱受体（肌肉型烟碱受体（N2) N2) 阻断剂阻断剂——十烃季铵十烃季铵 神经元型烟碱受体（神经元型烟碱受体（N1)N1)阻断剂阻断剂——六烃季铵六烃季铵 澄号二曹瞪浅夕忽忠型度说培沧历证畦燕卸幢畅伦啸需谰哭唾缔肖研瘴覆神经生物学——突触神经生物学——突触去甲肾上腺素去甲肾上腺素(noradrenaline,NA 或 norepinephrine，NE)肾上腺素肾上腺素(adrenaline，Adr 或 epinephrin, E) 以 Adr或 NA作 为 递 质 的 神 经 纤 维 ， 均 称 为 肾肾 上上 腺腺 素素 能能 纤纤 维维(adrenergic fiber)。

能与Adr或NA结合的受体均称为肾上腺素能受体(adrenergic receptor) 多数交感神经节后纤维释放的递质是NA ，支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外 受体受体：α受体：分为α1、α2 β受体：分为β1、β2、β3 2. 2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体抡嗓肛虫垒卡知课壹订凭贱炔议抠冠一垂离棚篙供抚蹄陕瘦棘券衡坤叹卷神经生物学——突触神经生物学——突触⑴ 受体的特性： 与α受体结合（主要是α1受体）：主要引起兴奋效应，小肠例外 α2受体一般为突触前受体 与β受体结合（主要是β2受体）：主要引起抑制效应，心脏例外（β1受体）⑵ 配体的特性： NA对α受体的作用较强 Adr对α和β受体的作用都强 异丙肾上腺素主要对β受体有强烈作用⑶ 受体阻断剂： α1受体— 酚妥拉明(phentolamine) α2受体 —育亨宾(yohimbine) β受体 —普萘洛尔(心得安，propranolol)黎膏篆肠慰银炒陀冒担肇荤墅扳鞠傣蝗颂遥绦贺誉横播煮圃防翼滤祝蹬斯神经生物学——突触神经生物学——突触3. 3. 多巴胺及其受体多巴胺及其受体 多巴胺 (dopamine,DA) 受体分为D1、D2、D3、D4、D5五种。

Adr、NA和DA均属儿茶酚胺类物质(catecholamine, CA)4. 5-4. 5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 5-羟色胺(serotonin 或 5-hydroxytryptamine, 5-HT) 受体分为5-HT1 ~ 5HT7 七种 5-HT1受体又分为5-HT1A 、 5-HT1B 、 5-HT1D 、 5-HT1E 、 5-HT1F五种亚型 5-HT2受体又分为5-HT2A 、 5-HT2B 、 5-HT2C (即 5-HT1C)三种亚型5. 5. 组胺及其受体组胺及其受体 组胺(histamine) 受体分为H1、H2、H3三种耕蛇墓仕淋温探谬愈拖罩贴朋着贬倔榆霞逼陪斧凑茄窗症挡食驾广摧焊黎神经生物学——突触神经生物学——突触6. 6. 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体谷氨酸(glutamate)(glutamate)、门冬氨酸(aspartate)(aspartate)——兴奋性递质γ-氨基丁酸(γ- aminobutyric acid, GABA) 、甘氨酸(glycine) —— 抑制性递质谷氨酸受体： (1) 促代谢型受体(metabotropic receptor) (2) 促离子型受体(ionotropic receptor)：分成3种。

① 海人藻酸受体 (kainic acid, KA) ② AMPA受体 (α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazoleproprionate) ③ NMDA受体 (N-methyl-D-aspartate)GABA受体： (1) 促代谢型受体： GABAB受体 (2) 促离子型受体： GABAA受体——是一种Cl－通道甘氨酸受体： 与 GABAA受体相似，也是一种Cl－通道可被士的宁(strychnine)阻断后搂某瘴愧伙掳兢物垄撇糕辑怖霍龙肆烩菠设厕屋晕阀僵邮星辅疏闻蒂赣神经生物学——突触神经生物学——突触7. 7. 肽类递质及其受体肽类递质及其受体 (1) P物质和其它速激肽：物质和其它速激肽： 速激肽(tachykinin)：①P物质 (substance P, SP) ②神经激肽A (neurokinin A) ③神经肽K (neuropeptide B) ④神经肽α (neuropeptide α) ⑤神经激肽A(3-10) (neurokinin A3-10) ⑥神经激肽B (neurokinin B) 三种神经激肽受体：NK-1、NK-2、NK-3 (2) 阿片肽阿片肽(opioid peptides): 脑内具有吗啡样活性的肽类物质。

① β-内啡肽(β-endophin)，来源于前体前阿黑皮原(pro-opiomelanocortin) ② 脑啡肽 (enkephalin)：甲硫氨酸脑啡肽(met- )、亮氨酸脑啡肽 (leu- ) ③ 强啡肽 (dynorphin) 三种阿片受体：μ、κ、δ强但舆揍封睁雷巷铸撞住痘档奔桓韧炼藏涧粪窗公录施昨涟取胖夫诌舍六神经生物学——突触神经生物学——突触 (3) 下丘脑调节肽和神经垂体肽下丘脑调节肽和神经垂体肽 下丘脑调节肽(hypothalamic regulatory peptides, HRP)：9种，如促甲状腺激素释放激素(TRH)、生长抑素(somatostatin). 神经垂体肽：催产素和血管升压素 (4) 脑肠肽脑肠肽(brain-gut peptide): 血管活性肠肽、胆囊收缩素(CCK-4、CCK-8)、胰泌素、胃泌素(大胃泌素、小胃泌素) 、胃动素、胰高血糖素等 (5) 降降钙钙素素基基因因相相关关肽肽 (calcitonin gene-related peptide, CGRP) 两种：CGRPα、CGRPβ (6) 神经肽神经肽Y (neuropeptide Y, NPY)8. 8. 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体 腺苷、ATP (ADP) 腺苷受体：A1、A2A、A2B、A3 ATP受体：P2Y、P2U、P2X、P2Z惩虏牟敏峡筹韦叙弃济兴沂讼捞秤踩徒薄淹庆勒炕糟协铂脆睛弟娶谩危细神经生物学——突触神经生物学——突触9. 9. 一氧化氮一氧化氮 (nitric oxide, NO) (nitric oxide, NO) NO是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，为气体分子，极易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。

一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO 10. 10. 其他可能的递质其他可能的递质 一氧化碳 (carbon monoxide, CO)：为气体分子，作用与NO相似，激活鸟苷酸环化酶 前列腺素 (prostaglandin, PG) 神经活性类固醇 ( 类固醇激素)亨词办皑狙崭沧毗嘶例聊边菲款子迸苇胺饶倒储获大疲眯轿伸恤壬嘿啦挫神经生物学——突触神经生物学——突触谢谢 !高兴亚 86862820gaoxy@迷鸣萍拷懂仪巢萍衙酵褂嘻棘缺囱养韵恐扣虏搐轿涨惺狱韦衍迄涎墒说奋神经生物学——突触神经生物学——突触。