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第九章 线虫及线虫病1xianxing+-+线虫病一.概述l 线虫是目前世界上数最多的动物群体之一根据其分布, 线虫有植物寄生线虫、土壤线虫、海洋线虫和动物寄生线虫等l例如：蝗虫等昆虫体内都有多种寄生虫线虫；一个烂苹果内可寄生多达90,000条线虫；6-7毫升坭土中可分出36个种的线虫, 数量多达1,074条；一平方米的海底泥砂中可分出442万条线虫2xianxing+-+线虫病3xianxing+-+线虫病(一)线虫发现历史l中国可能是发现蛔虫最早的国家之一我国名著《黄帝内经》中就有有关蛔虫病的描述部分这是公元前2,700的事l 据推测, 古人最早是在剖杀猎物时和战争中注意到大型虫体的在Linnaeus(1758)以前的几千年历史中, 埃及人、中国人、阿拉伯人以及欧卅一些国家都对线虫的研究做出过贡献Linnaeus(1758)建立了线虫的分类学地位, 把线虫和其它各种蠕虫或蠕虫样动物Worms or Worm-like animals 一同归入蠕虫纲Class Vermes随着人们对线虫认识和研究的进一步深入, 线虫的分类也在不断地调整, 目前线虫已成为一个独立的门, 称做线形动物门 Phylum Nematoda。

4xianxing+-+线虫病(二)线虫基本形态一般形态l1、线状或毛发状，两侧对称的纺锤形或圆柱形前端钝圆，后端纤细，大小可在1mm~1m之间l2、雌雄异体，雄虫与雌虫明显不同，其尾部有一些特殊构造虫体明显分为头部、尾部、背面、腹面和两侧l3、天然孔有口（oral), 排泄孔（excretory pore)，肛门(anus)和生殖孔(gennital pore)，雄虫的肛门和生殖孔合为泄殖腔（cloaca)l4、体壁由角质层(cuticular)、皮下组织(hypodermis)和肌层(muscular layer)组成5xianxing+-+线虫病1231.虫体虫体 2.头端顶面头端顶面 3.雄虫后端雄虫后端线虫的形态线虫的形态6xianxing+-+线虫病1. 体壁 body wall 体壁由角质层、皮下层和肌层组成 角质层也称角皮cuticular layer or cuticle; 皮下层也称角皮下组织subcuticular layer or hypodermis; 肌层muscular layer or muscle只有纵肌, 无环肌7xianxing+-+线虫病l角皮：覆盖体表，表面光滑或有横纹、纵纹，并向内延续为口囊、食道、直肠、排泄孔和生殖孔末端的衬里；还参与形成体表的特殊构造，如头泡(cephaliic vesicle)、颈翼(cervical alae)、唇(l0ps)、叶冠(leaf capsule)、尾翼(caudal alae) 、交合伞(bursa)和乳突(papillae)等,这些结构具有附着、感觉和辅助交配等功能，也是分类的依据。

角皮由外皮质层、内皮质层、原纤维层、均质层、纤维层和基底膜组成8xianxing+-+线虫病9xianxing+-+线虫病l皮下层：由一层合胞体细胞组成在背、腹和两侧的中央部皮下组织增厚，形成4条纵索(longitudinal chord),分别称为背索（dorsal chord)、腹索(ventral chord)和侧索（lateral chord) l肌层：由单层肌细胞组成4条纵索将肌层分为4个区仅有纵肌，无环肌，肌纤维的收缩和舒张使虫体发生运动l10xianxing+-+线虫病肠肠直肠直肠肛门肛门排泄孔排泄孔排泄小管排泄小管食道神经环食道神经环背神背神经干经干围肛神围肛神经环经环前神前神经干经干腹神腹神经干经干侧神侧神经干经干肛神肛神经节经节消化系统消化系统排泄系统排泄系统神经系统神经系统线线虫虫内内部部构构造造模模式式图图11xianxing+-+线虫病角皮角皮皮下层皮下层腹线腹线背线背线肌层肌层侧线侧线咽管肌细胞咽管肌细胞线虫各形体壁线虫各形体壁蛔虫横切面蛔虫横切面12xianxing+-+线虫病多肌型多肌型 裂肌型裂肌型 全肌型全肌型线虫各形体壁线虫各形体壁13xianxing+-+线虫病贮精囊贮精囊交合刺交合刺泄殖腔泄殖腔肛门肛门睾丸睾丸输精管输精管射精管射精管卵巢卵巢阴道阴道阴门阴门子宫子宫受精管受精管输卵管输卵管雄性生殖系统雄性生殖系统雌性生殖系统雌性生殖系统线线虫虫内内部部构构造造模模式式图图14xianxing+-+线虫病线虫食道部横切15xianxing+-+线虫病 线虫的体壁除具有保护功能外, 还可保持线虫的形态以及分化成一些具有一定功能的附属器官。

线虫靠体液的压力和体壁的固定, 使线虫具有一定的形态, 因此体壁也称液态骨骼Hydrostatic skeleton角皮可延续到口囊、食道、直肠和生殖管末端的内壁角皮可在虫体外表参与形成一些特殊构造, 如头泡、交合伞、尾翼、侧线和乳突等这些构造都是线虫分类的重要依据16xianxing+-+线虫病体表附属结构l 叶冠（leaf crowns） 环绕在口囊边缘的细小叶片状乳突，有1或2圈，外圈的称为外叶冠（external leaf crown），内圈的称为内叶冠（internal leaf crown）l 颈乳突（cervical papillae）和尾乳突(caudal papillae) 是分别长在食道区和尾部的刺状或指状突起其功能可能系感觉或支持 l 颈翼（cervical alae）、侧翼和尾翼(caudal alae) 分别系在食道区、体侧面或尾部由表皮伸出的扁平翼状薄膜突出 l头泡（cephalic vesicle）和颈泡（cervical vesicle） 分别系指在头端或食道区周围形成的角皮膨大(inflation) l 饰板（plaques）和饰带（cordons） 在旋尾目许多虫种可见到的由角皮形成的板状或带状突出物。

17xianxing+-+线虫病l（假）体腔：l 体壁包围着一个充满液体的腔，此腔没有源于内胚层的浆膜作衬里，所以称为假体腔（pseudocoel）内有液体和各种组织、器官、系统l 假体腔液液压很高，维持着线虫的形态和强度 18xianxing+-+线虫病2. 消化系统digestive system 线虫具有简单而且较为完整的消化器官有口孔、口囊buccal capsule、食道oesophagus 、肠intestine、直肠rectum 、肛门anus 19xianxing+-+线虫病20xianxing+-+线虫病21xianxing+-+线虫病l口囊: 口孔至食道之间之角质衬里增厚成为一硬质构造口囊内可能有齿, 边缘可能有切板 口孔为口囊向外的开口, 外有唇片, 一般为6片(原始)、3片或2片(二个侧唇), 有的则无唇片22xianxing+-+线虫病l食道: 也称咽, 食道由肌质和腺质两部分组成, 一般情况下前部为肌质, 后部为腺质食道的形状各不相同, 因此可作为高级分类依据食道的主要功能相当于“泵”23xianxing+-+线虫病24xianxing+-+线虫病食道结构有几大类型，常为高阶元的鉴别特征。

1、杆状型食道（rhabditiform esophagus）：为最原始的食道，可分为体部（corpus）、狭部（isthmus）和球部（bulb）三部分2．丝状型食道（filariform esophagus）： 简单，呈细的圆柱状,见于蛔虫类 3．棒状型食道 (club-shaped esophagus) ：圆线目的食道属于这种类型，食道呈棒状形，即食道在后部膨大，但不形成食道球 4．后食道型球食道 (bubb-shaped esophagus) ：尖尾目的食道属于这种类型，即食道后部膨大呈球型（bulb-shaped），腔内有瓣 5．肌腺型食道(muscularly glandularly-shaped esophagus) ：丝虫和旋尾线虫的食道属于这种类型，食道前部为肌质，后部为腺质6．列细胞体型食道（trichuroid oesophagus） ：细长，由称为列细胞体（stichosome）的一串单细胞（stichocyte）围绕着细的管腔形成，见于毛尾目 25xianxing+-+线虫病肠道: 无弯曲, 内衬一层上皮细胞, 构成一些刷状缘线虫的食物排空很快, 在实验室条件下,每排空一次只需三分钟。

26xianxing+-+线虫病l直肠: 在肠的后端, 很短, 以肛门开口于尾部腹面在雄虫, 直肠位于射精管的背侧, 交合刺的腹侧l肛门: 消化道在尾部的开口, 雌虫肛门在尾部腹面单独开口; 雄虫肛门同生殖孔一起开口,称为泄殖腔27xianxing+-+线虫病3. 排泄系统excretory system or osmoregulatory system 线虫的排泄系统缺少焰细胞flame cell, 这在动物界决无仅有线虫的排泄系统主要有两种基本类型:l腺型, 无尾感器线虫之典型, 由一个在的腺细胞组成, 位于体腔内腺型排泄系统主要存在于自由生活的线虫l管型, 寄生线虫都属此型, 为管状构造, 一般由左右两支排泄管构成, 位于侧索内, 有排泄孔开口于腹面正中线上, 开口位置在每一种线虫都相当固定, 故可作为分类依据28xianxing+-+线虫病 排泄系统的功能主要为渗透压调节, 排泄功能则次之图：29xianxing+-+线虫病4. 神经系统nervous system 食道部的神经环nerve ring , 也称环食道神经联合circumesophageal ring, 相当于神经系统的中枢。

主要的感觉器官有头乳突head papillae、头感器amphid、颈乳突deirids(cervical papillae)、尾乳突caudal papillae和尾感器phasmids这些器官都可以作为分类的依据30xianxing+-+线虫病5. 生殖系统l 雌雄异体, 生殖器官为简单弯曲的连续管状构造 l雄性生殖器官由睾丸testis、贮精囊 seminal vesicle、输精管vas deferens、射精管 ejaculatory duct和泄殖腔cloaca组成l在泄殖腔处有交合刺spicules, 位于直肠背侧, 交合刺背侧有引器gubernaculum, 有时在交合刺腹侧还有副引器telamonl圆线虫的雄虫, 尾部由角皮演化形成交合伞copulatory bursa交合伞由肋rays和伞膜bursa membrane组成肋由背肋dorsal ray、外背肋externo-dorsal-rays、侧肋lateral rays(前antero-、中medio-和后postero-)、腹肋 ventral rays(腹ventro-、侧latero-)组成31xianxing+-+线虫病32xianxing+-+线虫病33xianxing+-+线虫病8910123456线线虫虫雄雄虫虫交交合合伞伞的的构构造造1.前腹肋前腹肋 2.后腹肋后腹肋 3.前侧肋前侧肋 4.中侧肋中侧肋5.后侧肋后侧肋 6.外背肋外背肋 7.背肋背肋 8.腹肋腹肋9.侧肋侧肋 10.背肋系统背肋系统734xianxing+-+线虫病 35xianxing+-+线虫病 雌虫生殖系统由卵巢ovary、输卵管oviduct、受精囊receptaculum seminis or seminal receptacle、子宫uterus、阴道vagina和阴门vulva组成。

有双管型和单管型两种生殖系统寄生虫线虫多为双管型, 指有两组生殖器, 分别起自虫体的前部和后部, 或同起于后部或前部, 最后由两条子宫汇合成一条阴道有些线虫在阴道与子宫之间还有肌质的排卵器ovijector阴门开口于虫体腹面, 有的被有阴门盖36xianxing+-+线虫病雌虫生殖系统雌虫生殖系统37xianxing+-+线虫病38xianxing+-+线虫病39xianxing+-+线虫病1 2 3 4 5 6 78 9各种线虫卵各种线虫卵1.猪蛔虫猪蛔虫 2.后圆线虫后圆线虫 3.毛首线虫毛首线虫4.刚棘颚口线虫刚棘颚口线虫 5.六翼泡首线虫六翼泡首线虫6.圆形螺咽线虫圆形螺咽线虫 7.红色毛圆线虫红色毛圆线虫8.兔蛲虫兔蛲虫 9.兔毛圆线虫兔毛圆线虫40xianxing+-+线虫病 10 11 12 13 14 15 16 17 18 192021222310.牛仰口线虫牛仰口线虫 11.食道口线虫食道口线虫 12.犊新蛔虫犊新蛔虫13.类圆线虫类圆线虫 14.羊蛲虫羊蛲虫 15.美丽简线虫美丽简线虫16.露德西吸吮线虫露德西吸吮线虫 17.小口胃线虫小口胃线虫18.蝇胃线虫蝇胃线虫 19.大口胃线虫大口胃线虫 20.马圆形线虫马圆形线虫21.马蛲虫马蛲虫 22.安氏网尾线虫安氏网尾线虫 23.细颈三齿线虫细颈三齿线虫各种线虫卵各种线虫卵41xianxing+-+线虫病24 25 26 27 2829 30 31 32 333424.肾膨结虫肾膨结虫 25.犬钩虫犬钩虫 26.犬弓首线虫犬弓首线虫27.肝毛细线虫肝毛细线虫 28.猫弓首蛔猫弓首蛔 29.鸡蛔虫鸡蛔虫30.气管交合线虫气管交合线虫 31.纯毛细线虫纯毛细线虫32.巨吻棘头虫巨吻棘头虫 33.犬棘头虫犬棘头虫 34.多形棘头虫多形棘头虫线虫卵线虫卵42xianxing+-+线虫病(三) 线虫的分类线形动物门Nematoda, 尾感器纲(Secernentea or Phasmidia) ,无尾感器纲(Adenophorea or Aphasmidia); 尾感器纲包括7个目的虫体; 无尾感器纲包括2个目的虫体。

尾感器纲和无尾感器纲的分类与虫种举例列表于下43xianxing+-+线虫病各目 Order虫种或科举例44xianxing+-+线虫病尾感器纲 Secernentea( Phasmidia)l蛔 目 ASCARIDATA，包括蛔科、禽蛔科、弓首科和异尖科;口孔由3片唇围绕，虫体柱状，直接发育l尖尾目 OXYURATA，异刺科和尖尾科, 食道球发达，内有瓣，如异刺线虫和蛲虫;l杆形目 RHABDITATA，自由生活与寄生生活世代交替，自由生活有典型的杆状食道，小杆科的类圆线虫;45xianxing+-+线虫病l圆线目 STRONGYLATA，雄虫有典型的交合伞，各种圆线虫, 种类最多,包含的科也最多;l旋尾目 SPIRURATA，食道长，由肌质部和腺质部构成，卵胎生，发育需要中间宿主，包括旋尾科, 吸吮科，柔线科等多科线虫, 多寄生于消化道前部;l丝状目 FILARIATA，寄生于与外界不通的组织和腔道中，幼虫称微丝蚴，包括各种丝虫, 如恶丝虫、盘尾丝虫等;l驼形目CAMALLANATA，龙线科, 如鸟龙(蛇)线虫.46xianxing+-+线虫病无尾感器纲Adenophorea(Aphasmidia) l毛尾目TRICHURATA，通常前部细后部粗，食道长，雄虫1根交合刺，常见的旋毛虫、毛首线虫(鞭虫)和毛细线虫等;l膨结目DIOCTOPHYMATA ，膨结科线虫.47xianxing+-+线虫病 (四) 线虫的发育雌雄虫交配受精。

线虫的生殖方式有三种, 分别为:卵 生 oviparous : 雌虫产卵;卵胎生 ovoviviparous: 雌虫产出带幼虫的虫卵;胎 生 viviparous : 雌虫产出幼虫48xianxing+-+线虫病线虫发育过程 线虫的发育一般要经过卵egg→第一期幼虫first stage larva→第二期幼虫second stage larva→第三期幼虫third stage larva→第四期幼虫fouth stage larva→第五期幼虫fifth stage larva(童虫young adult)→成虫adult 一般要经过四次脱皮ecdysis or molting of cuticle, 每脱皮一次发育就进一步脱皮是指旧角皮的脱落和新角皮的生成过程, 从一期幼虫到童虫发育每升一级都要进行一脱皮; 童虫和成虫的形态相似, 只大小有些差异, 从童虫到成虫的发育无需脱皮49xianxing+-+线虫病50xianxing+-+线虫病51xianxing+-+线虫病线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）52xianxing+-+线虫病线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）53xianxing+-+线虫病线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）线虫卵的发育（鸡蛔虫卵）54xianxing+-+线虫病l感染性幼虫：一般第1期幼虫经2次蜕化后形成第3期幼虫，只有第3期幼虫具有感染宿主的能力，由卵壳内孵出的第3期幼虫即为感染性幼虫；l感染性虫卵：感染性幼虫留在卵壳内不孵化出来，即为感染性虫卵；l披壳幼虫：前一期幼虫蜕化后的角皮仍包裹在体外，称为披壳幼虫。

55xianxing+-+线虫病线虫的侵袭性幼虫线虫的侵袭性幼虫 细颈线虫细颈线虫食道口线虫食道口线虫羊夏柏特线虫羊夏柏特线虫羊仰口线虫羊仰口线虫捻转血矛线虫捻转血矛线虫奥斯特线虫奥斯特线虫56xianxing+-+线虫病毛圆线虫毛圆线虫乳突类圆线虫乳突类圆线虫细颈三齿线虫细颈三齿线虫普通戴拉普通戴拉风线虫风线虫无齿阿尔无齿阿尔夫线虫夫线虫马圆形线虫马圆形线虫线虫的侵袭性幼虫线虫的侵袭性幼虫 57xianxing+-+线虫病 l大部分的线虫发育不需中间宿主, 称为直接发育direct life cycle, 这些不需中间宿主的线虫也称土源性线虫, 分布极广; l也有需要中间宿主的, 称为间接发育indirect life cycle，这类线虫称生物源性线虫l线虫的10种发育类型见P13958xianxing+-+线虫病59xianxing+-+线虫病。