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中国农业大学课程论文论文题目：热激蛋白与昆虫的耐热性关系研究进展课程名称：有害生物综合治理案例分析 任课教师：吴学宏班 级：植物保护13班 学 号： SY13010062 姓 名：卫玉锋热激蛋白与昆虫的耐热性关系研究进展摘要：热激蛋白的诱导表达是昆虫机体抵抗高温胁迫的重要形式之--，在昆虫的抗逆反应中 起着十分重要的作用就有关昆虫热激蛋白的诱导表达，表达量，诱导表达的温度阈值及基 因结构变异对其耐热性的影响方面的研究情况进行了综述关键词:热激蛋白热胁迫温度阈值 耐热性昆虫是变温动物，保持和调节体温的能力不强，且环境温度直接决定着昆虫体温的高低 变化，进而决定着其生命过程的特点，趋向和水平因此，环境温度是影响昆虫生命活动的 重要因素之一在适宜的温度范围内，昆虫生命活动处于积极状态，体内能量消耗小，死亡 率低，生殖力强；而汽环境温度超过一定的限度时，昆虫的生命活动即会受到严重影响，甚 至引起发育异常乃至死亡对于不同种类的昆虫来说，其耐热性的高低也不相同，有些昆虫 能够耐受较高的温度胁迫，在高于其正常生长温度较多的条件下仍能正常存活，而有些昆虫 则对温度变化非常敏感，微小的温度波动就可能对其机体产生严重损伤。

因此，昆虫的热胁 迫耐受能力是决定其神群能否在特定生态环境下得以生存及延续的一个重要条件目前，在 全球气候变暖的大背景下，极端高温天气出现的频率显著增加，由此导致的物种多样性丧失 的问题越来越引起人们的注意，因此，昆虫对高温胁迫的耐受性及其机理己经成为近年来昆 虫学研究领域111深受重视的问题己有的研究结果表明，昆虫的热胁迫耐受能力除了与其遗传基础有关之外，不同的昆虫 还会采用不同的生理及生化策略来抵御高温胁迫如有些昆虫能在不同温度条件下改变细胞 膜脂饱和度，有些则通过合成渗透性胁迫保护物质（如多无醇和海藻糖等）来提高对高温的 抵抗能力，而有些昆虫则能诱导表达热激蛋白或者补偿性表达某些关键酶的同工酶或异型酶 等等其中，热激蛋白的诱导表达是目前研究最多的，也是被认为与昆虫耐热性关系最密切 的因素之一*热激蛋白（Heat Shock Proteins, HSPs）又称热休克蛋白或应激蛋白，是细 胞或生物体在受到高温等逆境刺激后新合成的或合成量增加的一类蛋白质，它广泛参与各种 生理代谢途径，在生物体的抗逆反应中起着十分重要的作用目前，关于昆虫热激蛋白的诱 导表达与其耐热能力的关系，国内外学者己进行了大量深入的研究，本文就目前这一领域己 取得的一些研究成果作一简要综述。

1. 热激蛋白的诱导表达能够提高昆虫机体的耐热性生物体对热胁迫最基本的反应就是热激蛋白的表达Ritossa等*遗传学家研究发现，短 暂的热激处理能诱导黑腹果蝇唾腺的多线染色体发生膨突，膨突的生成表明该区染色体己被 活化，后经Tissieres等⑵证实，在受热激的果蝇组织中产生一类新型的蛋白质，并称其为热 激蛋白Adams等区研究表明，一切生物细胞（包括原核细胞和真核细胞）受高温诱导时均能 合成热激蛋白热激蛋白的表达能够提高生物体的耐热性，这是人们发现生物体内存在热激蛋白基因后 最早认识到的若给生物以非致死性热刺激，可以增强生物对第2次热刺激的抵抗力，例如 非洲蝗虫在50摄氏度热激处理2h后全部死亡，但在39—45C之间短暂预处理之后，由于热 激蛋白的诱导表达使其能在更高温度下存活七太阳照射下的果蝇幼虫和蛹体内大量表达热激 蛋白后，可以抵抗40C高温成;拟麻蝇非滞育蛹在43C条件下处理2h,大量合成小分子HSP23, 使蛹的耐热能力明显提高，且随着蛹进入滞育期，合成HSP23的rnRNA表达增加，因此滞育蛹 对环境温度变化有很大耐力叵;精子发育对高温极为敏感，但果蝇的初生精母细胞在导入HSP70 后对高温迟钝①。

通过对热激蛋白基因缺失突变体的研究证明，至少某些热激蛋白对有机体在 高温下的存活和耐热性的获得是必需的⑻例如，把多拷贝的HSP70基因或HSP70反义基因 转移到果蝇体内的分子试验证明，HSP70在果蝇耐热性的获得上具有重要作用方七 这些研究 结果均表明，热激蛋白的诱导能够提高昆虫机体对高温胁迫的耐受性2. 热激蛋白的表达能够使昆虫快速获得耐热性热激蛋白基因的存在还与细胞获得耐热性的速度有关Solomon等叵研究发现，当在培养 的果蝇细胞中导入HSP7O基因，其耐热性的获得比没有导入HSP7O基因的细胞要快，当在果 蝇细胞中导入抑制热激蛋白表达的基因时，其耐热性的获得要比没有导入HSP7O基因的细胞 慢携带12种HSP7O原始基因的黑腹果蝇比无HSP7O基因的野生型获得耐热性的速度要快 得多口人为加入HSP7O拷贝基因的黑腹果蝇的培养细胞获得耐热性的速度比无HSP7O拷贝 基因的普通细胞快，而携带HSP7O原始基因的培养细胞获得耐热性的速度更快匝3. 热激蛋白的表达量与昆虫耐热能力正相关热激蛋白在生物体对热胁迫的适应中，最引人注意的作用就是生物体在受到胁迫刺激后, 对胁迫抗性的提高与热激蛋白的表达上升普遍呈正相关关系。

Dahlgarrd等⑺研究发现，高温 处理果蝇成虫后，检查不同时段HSP7O的表达水平发现，果蝇的耐热性与HSP7O的表达量呈 正相关以南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇为研究对象，发现温和的温度驯化使得HSP7O基因大量 表达，2利|斑潜蝇的耐热能力也显著提高，耐热性诱导和消退的动力学与HSP7O的诱导和降 解存在平行关系崔旭红等3：研究发现，在温室条件下，B型烟粉虱体内HSP7O的表达水平随 着气温的变化而变化，在气温较高的12时与14时，B型烟粉虱成虫体内HSP7O的表达量分 别比10时的表达量上升52. 5和54.2倍；而在傍晚温度下降，房导压力降低时，HSP70的 表达量也随之下降4. 诱导热激蛋白产生的温度阈值与昆虫的耐热性正相关诱导热激蛋白产生的温度阈值可以从一定程度上反映昆虫的热胁迫耐受能力，通常耐热 性高的昆虫诱导热激蛋白产生的温度阈值比耐热性低的昆虫要高通过对南美斑潜蝇和美洲 斑潜蝇的热胁迫适应性研究发现，在高温胁迫条件下，诱导热激蛋白产生的温度阈值与2种 斑潜蝇对温度的耐受性呈正相关关系，南美斑潜蝇诱导热激蛋白表达的温度阈值总比美洲斑 潜蝇低，并与2种斑潜蝇在自然界中的越冬北界高度一致；沙漠蚁和温带种红木蚁虽然有类 似的HSP70表达模式，但前者在45C仍能继续合成热激蛋白，而后者在39C时热激蛋白的合 成即受到抑制；在冷激条件下，果蝇亚热带低海拔种诱导热激蛋白表达的温度阈值要比温带 种和亚热带高海拔种高，而亚热带低海拔种的耐寒性却最低，说明在果蝇中诱导热激蛋白基 因表达的温度阈值和耐寒性呈负相关关系，与耐热性呈正相关关系。

Gehring等由研究指出， 在种群水平上，热激蛋白基因的特点和表达差异与昆虫所适应的温度，气候和纬度变化呈现 一定的相关性5. 热激蛋白氨基酸序列和基因结构变异与昆虫耐热性之间的关系尽管热激蛋白序列保守，编码序列变异比较低，但近期己有研究表明，热激蛋白基因序 列存在变异，而且这类变异与生物体对温度的适应性之间存在着一•定的相关性HSP70基因的 拷贝数与不同纬度果蝇种群的耐热性之间有潜在的联系，适应于低纬度的果蝇有7个HSP70 基因拷贝，其热胁迫耐受性要明显高于具有5个拷贝的果蝇，后者在分布上处于较高的纬度, 提示HSP70基因结构与果蝇的适应纬度有关在HSP70基因内部，适应不同纬度的果蝇种群 间存在2个显著差异，即1个大的插入/缺失多肽位点（56H8/122）和1个单核昔峻多肽位 点差异，对于来澳大利亚东部不同纬度的11个果蝇地理种群，插入/缺失位点的频率与纬 度呈正相关，提示温度变化可能对HSP70基因的这一变异频率产生影响Anderson等口工也发 现，黑腹果蝇3号染色体右臂上hsr-oniega基因的8bp缺失作为1个遗传标记，与其热胁迫 耐受性正相关这些研究结果均表明，保守的热激蛋白基因结构的变异与昆虫的耐热性之间 存在着一定的联系。

自从20世纪60年代热激蛋白被发现至今，己经半个世纪，热激蛋白的研究己经取得了 较快的发展，尤其是以昆虫为研究对象对其热激蛋白的理化性质和功能的探索但总的来说， 这些研究还仅仅停留在搞清楚一两个热激蛋白的作用或通过转移一两个热激基因来验证其生 理功能阶段，对其生物学特性，遗传作用机制及其分子演化过程等方面尚缺乏综合系统的研 究昆虫热激蛋白及其基因一般呈现多家族，多成员等特点，这一方面说明其作用机理的复 杂性，另一方面也说明伴随着昆虫物种的形成和进化，这些基因经历了复杂的基因复制和分 化因此，要全面深入地认识昆虫热激蛋白的生物学特性及功能，了解其演化过程，还需要 选择性地利用新的分子生物学技术，并结合其他相关方面(如昆虫抗逆性的基因调控或生物 信号的感受系统)对其进行突破性研究，彻底弄清热激蛋白在整个生命系统的功能 参考文献：[1] Ritossa F. A new puffing pattern induced by heat shock and DNP in Drosophila[J]. Experientia, 1962,18 571-573.[2] Tissieres A,Mttchell H K,Tracy U M. Protein synthesis in sali- vary glands of Drosophila nielanogaster relation to chromosome pufts[J]. Journal of Molecular Biology, 1974,84： 389-398.[3] Adams C,Rinne R W. Stress protein formation gene expression and environment interaction with evolutionary significance [J]. International Review of Cytology, 2012,79 305-315.[4] Wliyard S,Wyatt G R,Walker V K. Tlie heat shock response inLocusta migratoria [J]. Journal of Comparative Physiology B, 1986,156 ⑥ 813-817.[5] Feder M E, Krebs R A. Ecological and evolutionary physiology of heat shock proteins and die stress response in Drosophila : complementaiy insights from genetic engineering and natural variationfM]. Basel Environmental Stress, 1997,155-173.[6] 王萌长.昆虫生物化学Ml.北京.中国农业出版社,2001.[7] Dahlgaard J,Loeschcke V?Michalak P,et al. Induced thermo tolerance and associated expression of the heat shock protein HSP70 in adult Drosophila melanogasterfJ]. Functional Ecolo- gy, 1998,12 786-793.[8] Parsell D A,Lindquist S. Heat shock proteins and stress toler- ance[C]//Morinioto R I,Tissieres A, Georgo。