03 第三章 切花作物的成花和花期调控.pdf

第三章切花作物的成花和花期调控第一节 切花的成花过程一、花的概念与花的组成花是被子植物的生殖器官 , 是适应于生殖的变态短枝一）花梗和花托：（二）花被：花萼和花冠总称花被 —— 二被花、单被花、无被花 .（三）雄蕊群（四）雌蕊群完全花不完全花二、花芽分化花或花序是由花芽发育而来花芽分化的概念（一）花芽分化理论1.碳 — 氮比学说即认为花芽分化的物质基础是植物体内醣的积累，并以C/N率来表示这种学说认为当植物体醣类含量比较多，而含氮化合物少时，可以促进花芽的分化 C/N率对于花芽分化有其特殊的重要性营养物质供应不足时，花芽分化将不能进行，即使有分化其数目少C / N 高 开 花C / N 低 不开花紫藤花序 通常基部的花先开，花形也最大，愈向上部，花形渐小，至最上部，花均发育不全，生产上 ----疏花2.成花物质论或成花激素论“成花素” (也可称开花激素 )学说则认为花芽分化是由于成花素的作用，认为花芽的分化是以花原基的形成为基础的，而花原基的发生则是由于植物体内各种激素趋于平衡所导致形成花原基以后的生长发育速度也主要 受营养和激素 所制约3.遗传基因控制论细胞全能性基因活性 表达的程序性花芽分化的基因---受 外界条件和内部因素刺激后 促进成花（二）花芽分化阶段当植物进行一定营养生长，并通过春化阶段及光照阶段后，即进入生殖阶段，营养生长逐渐缓慢或停止，花芽开始分化，芽内生长点向花芽方向形成，直至雌、雄蕊完全形成为止。

1.生理分化期2.形态分化期3.性细胞形成期三阶段顺序不可改变，缺一不可形态分化过程： 生长锥横向扩展或纵向伸长 , 按一定的规律先后形成若干轮小的突起 , 即花各部分的原基 . 花的各部分分化的次序 :花芽形态分化可分为 分化初期 、 托叶原基分化期 、 萼片原基分化期 、 花瓣原基分化期 、 雄蕊原基分化期 、 雌蕊原基分化期 等 6个阶段 营养水平和气候条件对花芽分化的数量和质量均有较大的影响 三）花芽分化的类型由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同 (随花卉种类、品种、地区、年份及多变的外界环境条件而异 )，可分以下几个类型：1.夏秋分化类型：如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等等花芽分化一年一次，于 6～ 9月高温季节进行，至秋末花器的主要部分已完成，第二年早春或春天开花但其性细胞的形成必须经过低温2.冬春分化类型原产温暖地区的某些木本花卉及一些园林树种 如柑桔类从 12～ 3月完成 ， 特点是分化时间短并连续进行 一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行 3.当年一次分化类型一些当年夏秋开花的种类，在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽：如紫薇、木槿、木芙蓉、等以及夏秋开花的宿根花卉，如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本属此类型。

4.多次分化类型一年中多次发枝，每次枝顶均能形成花芽并开花如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季性开花的花木及宿根花卉，在一年中都可持续分化花芽，当主茎生长达一定高度时顶端营养生长停止，花芽逐渐形成，养分即集中于顶花芽在顶花芽形成过程中，其它花芽又继续在基部生出的侧枝上形成，如此在四季中可以开花不绝这些花卉通常在花芽分化和开花过程中，其营养生长仍继续进行5.不定期分化类型每年只分化一次花芽，但无一定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，主要视植物体自身养分的积累程度而异，如凤梨科和芭蕉科的某些种类第二节环境条件对成花的影响影响花芽分化的因素：① 温度：低温促进花芽分化 高温促进花芽分化② 日照：光周期对切花生长发育的影响③ 营养元素的丰、缺：施氮肥多可延迟花芽分化、施磷、钾肥可促进花芽分化④ 生长调节剂控制花芽分化的作用：赤霉素（如“ 920” ）可抑制短日照蔬菜的花芽分化，促进长日照及低温感应性蔬菜的花芽分化矮壮素、乙烯利可促进瓜类雌花形成，抑制雄花形成，而赤霉素的作用则相反一、温度对切花成花的影响（ 春化作用）1.春化作用的概念春化作用的概念低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用 。

例如来自温带地区的耐寒花卉，较长的冬季和适度严寒，能更好的满足其春化阶段对低温的需求2.植物通过春化的条件(1)低温※ 低温是春化作用的主要条件有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同1～ 2℃-3～ 10℃ 相对开花效率※ 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称 去春化作用 （ devernalization）或 解除春化 ※ 一般解除春化的温度为 25～ 40℃ 通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难※ 春化过程结束后，春化效应稳定，不会被高温所解除大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，解除春化之后，再进行的春化作用称 再春化作用 前体物 低温 中间产物 低温 最终产物 （完成春化）高温中间产物分解 （解除春化）(2)水分、氧气和营养•春化作用除了需要一定时间的 低温 外，还需要 适量的水分 、充足的氧气 和 作为呼吸底物的营养物质 试验表明，将已萌动的种子失水干燥，用低温处理种子也不能使其通过春化•在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能完成春化据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。

•通过春化时还需要足够的营养物质，如将种子胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化3.春化作用的机理(1)春化刺激的感受感受时期 ： 一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化感受部位种子春化 ---胚 绿苗春化 ---茎尖生长点分生组织和某些能进行细胞分裂的部位春化处理 未春化处理（ 2）低温刺激作用在植物体内的传导（两种可能）第一 通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），传递给未经春化的植株，而诱导其开花第二 低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞4.春化的生理生化基础植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化 : 在春化过程中核酸（特别是 RNA）含量增加，而且 RNA性质有所变化可溶性 Pro及游离 AA含量增加GA含量增加，可使一些需春化的植物，未经低温处理，也能开花5.春化作用在切花生产上的应用(1)人工春化处理农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理2)调种引种不同纬度地区的温度有明显的差异。

在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失3)控制花期在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的百合鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期开花而获得大的鳞茎，以增加产量二、光照对切花花芽分化的影响自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期 (photoperiod)生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（ photoperiodism）一）植物光周期现象的发现和光周期类型1.光周期现象的发现许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化美国园艺学家加纳和阿拉德（ Garner and Allard）在1920年观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达 3～ 5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足 1m就可开花。

他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态2.植物的光周期反应类型(1)长日植物（ long-day plant， LDP） 指在 24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物属于长日植物的有：金光菊、山茶、杜鹃等6 12 18 20 24相对开花反应临界日长每日光照长度（ h）(2)短日植物（ short-day plant， SDP） 指在 24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花属于短日植物的有：紫苏、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等如菊花须满足少于 10h的日照才能开花4 6 8 10 12相对开花反应临界日长每日光照长度（ h）(3)日中性植物（ day-neutral plant， DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。

如月季、君子兰、向日葵、蒲公英等6 12 18 20 24相对开花反应日中性植物另外，还有一些其他类型(4)长 -短日植物（ long-short day plant）如大叶落地生根、芦荟、夜香树等5)短 -长日植物（ short-long day plant）如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等6)中日照植物（ intermediate-daylength plant）如甘蔗的成花要求每天有 11.5～ 12.5h日照7)两极光周期植物（ amphophotoperiodism plant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等二 )光周期诱导的机理1.光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，称 光周期诱导 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同如日本牵牛等只要 1个短日照周期，其它短日植物，如红叶紫苏和菊花要 12d短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。

2.光周期诱导中光期与暗期的作用（了解）自然条件下 ， 一天 24h中是光暗交替的 ， 即光期长度和暗期长度互补 ， 所以 ， 有临界日长就会有相应的 临界暗期（ critical dark period） ， 这是指在光暗周期中 ， 短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度 许多试验表明， 对植物开花而言，暗期有更重要的作用 暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期(有括号 )的小时数➢以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用➢如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。