细胞得能量转换─线粒体和叶绿体.docx

细胞得能量转换─线粒体和叶绿体细胞的能量转换线粒体和叶绿体2第一节线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化3一、线粒体的形态结构线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状 数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域 线粒体的超微结构外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高 内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍） 含有与能量转换相关的蛋白（执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白） 膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子 基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体 4二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成蛋白质(线粒体干重的6570)脂类(线粒体干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。

线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体酶的定位5线粒体主要酶的分布部位酶的名称部位酶的名称外膜单胺氧化酶NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感）犬尿酸羟化酶酰基辅酶A合成酶膜间隙腺苷酸激酶二磷酸激酶核苷酸激酶内膜细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶ATP合成酶系琥珀酸脱氢酶-羟丁酸和-羟丙酸脱氢酶肉毒碱酰基转移酶丙酮酸氧化酶NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感）基质柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶脂肪酸氧化酶系、天冬氨酸转氨酶、蛋白质和核酸合成酶系、丙酮酸脱氢酶复合物6三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量 什么是氧化磷酸化：当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化 什么是呼吸链：粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（respiratorychain）。

氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基础氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说(ChemiosmoticHypothesis,Mithchell,1961)线粒体能量转换过程略图7氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等 黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子 细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、ab、c、c1，其中a、a3含有铜原子 铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型 辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子 有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH） 呼吸链的复合物两条主要的呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链ATP合成酶（ATPsynthase）(磷酸化的分子基础)8电子传递链的四种复合物(哺乳类)复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。

作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q；泵出4H+复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q(无H+泵出)复合物：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）组成：包括1cytc1cytb、1Fe-S蛋白作用：催化电子从UQH2cytc；泵出4H+（2个来自UQ，2个来自基质）复合物：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：二聚体，每一单体含13个亚基，cyta,cyta3,Cu,Fe作用：催化电子从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水9两条主要的呼吸链复合物I、I、IV组成主要的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化，复合物、I、IV组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化 呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP 部位在NADH至CoQ之间 部位在细胞色素b和细胞色素c之间 部位在细胞色素a和氧之间 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。

电子传递链各组分在膜上不对称分布10ATP合成酶(磷酸化的分子基础)分子结构基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜 F1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个） 和单位交替排列，状如桔瓣 贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合 与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子） F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质 工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成机制构象耦联假说(Boyer1979)亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据11氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说内容：当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势（proton-motiveforce,P）。

质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP 电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP12第二节叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)13一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构形态、数目：在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同 叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体超微结构14叶绿体超微结构外被（chloroplastenvelope）叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm的膜间隙 外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙 内膜对通过物质的选择性很强，COOPi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。

蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜 类囊体（thylakoid）是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列 膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella） 基粒由10100个类囊体组成 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella） 类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等 基质（stroma）主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等 15二、叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。

Photosynthesis:(1)光合电子传递反应光反应(LightReaction)(2)碳固定反应暗反应(DarkReaction)光合色素和电子传递链组分光反应暗反应(碳固定)16光合色素和电子传递链组分1光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合 2集光复合体（lightharvestingcomplex）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成 大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素 因此这些色素被称为天线色素 3光系统（PS）吸收高峰为波长680nm处，又称P680 至少包括12条多肽链 包括一个集光复合体（light-hawestingcomnplex，LHC）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygenevolvingcomplex） D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone) 4细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。

细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白） 5光系统（PSI）能被波长700nm的光激发，又称P700 包含多条肽链 由集光复合体和作用中心构成 结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素 三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S 17光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出O2的过程 包括原初反应、电子传递和光合磷酸化 原初反应（primaryreaction)原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过。