第十三章感觉器官与感觉PPT课件.ppt

第十三章第十三章 感觉器官与感觉感觉器官与感觉13.1 13.1 感受器与感觉器官感受器与感觉器官 13.6 13.6 躯体感觉躯体感觉 13.5 13.5 嗅觉与味觉嗅觉与味觉 13.2 13.2 视觉视觉 13.3 13.3 听觉听觉 13.4 13.4 平衡觉平衡觉 13.1 13.1 感受器与感觉器官感受器与感觉器官•感觉(sensation)是客观世界的主观反应，是脑的一种功能•感觉是各种内外环境变化的信息被相应的感受器或感觉器官所接受，并转换为神经冲动；冲动通过专用的神经传入通路传送到大脑皮层特定区域，经过整合、分析处理而产生的主观感觉的过程•特殊感觉：视(vision)、听(hearing)、平衡(equilibrium)、嗅(smell)、味(taste)等•一般感觉：躯体感觉和内脏感觉•机体中还存在另外一些感觉，不产生特定的主观感觉，其作用仅是向中枢神经提供内外环境中某个因素改变的信息，引起机体的某些调节反应1.感受器、感觉器官•感受器（感觉器官）是动物机体感受内外环境变化的、存在于体表或组织内的一些专门结构或装置•严格地讲，感觉器官是感受器及辅助其完成某种感觉的附属结构共同构成的器官，但实际应用中又没有那么严格地区分。

1.感受器、感觉器官的一般生理特性（1）适宜刺激 每一种感受器只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激（adequate stimulus）感受器对适宜刺激的感觉有一定的阈值，称感觉阈(sensory threshold)•强度阈值•时间阈值•面积阈值•辨别阈(discrimination threshold)•(2)感受器的换能作用(transducer function)•感受器能将机体内外环境中的各种刺激的能量形式转换为传入神经纤维上的动作电位（神经冲动），称为感受器的换能作用•感受细胞膜上或感觉纤维末端膜上产生一种过渡性慢电位变化，称为感受器电位(receptor potential)•然后引发传入神经纤维产生神经冲动•凡能引发传入神经冲动的膜电位称为发生器电位(generator potential)•对于神经纤维末梢型感受器神经纤维末梢型感受器来说，发生器电位就是感受器电位•对那些在结构和功能上已高度分化的感觉细胞型的感受器电位和发生器电位是不同的，发生在两个部位•感受器电位和发生器电位本质相同，具有局部兴奋的性质，仅以电紧张的形式向外做短距离地扩布；不具有“全”与“无”特性，可以总和。

•只有当这些过渡性慢电位引发了传入感觉神经纤维末端产生神经冲动时，才能说明感受器或感觉器官完成了感觉功能（3）感受器的编码(encoding)作用感受器在进行换能作用的同时，将刺激的质和量等信息转移到传入神经的电信号系统，即动作电位的序列中刺激类型a. 每种感受器都有其适宜刺激b. 传输冲动所使用的通路和通路的特定终端部位•这是长期进化的结果，在这个特定的感觉传入通路上不论刺激该感觉通路的哪一部分，也不论这一刺激是如何引起，它所引起的感觉都和刺激该通路的感受器所引起的感觉相同•特异神经能量定律(law of specifice nerve energy Müller，1835)刺激部位刺激部位a. 触觉、痛觉、温度觉等感受器在机体体表触觉、痛觉、温度觉等感受器在机体体表呈点状、不均匀分布，只有当刺激呈点状、不均匀分布，只有当刺激触及这些触及这些点点时才能时才能产生相应的感觉产生相应的感觉，称为感受器的，称为感受器的感感受野受野(receptive field)刺激感受野以外的地刺激感受野以外的地方（间隙）时没有感觉方（间隙）时没有感觉b. 在一个小区域内感受器的感受野及其间隔在一个小区域内感受器的感受野及其间隔所占空间越小，它的感觉精度和分辨率就越所占空间越小，它的感觉精度和分辨率就越高。

高刺激强度a. 以单根神经纤维上冲动频率的高低进行编码•感受器电位的幅度随刺激强度平稳增加时，爆发神经冲动的频率逐渐增高；感受器电位幅度降低时，冲动频率即下降•b. 一个较强的刺激可以募集到更多的感受器及其与之相联系的传入神经纤维共同参与对刺激的反应④刺激持续时间•指从刺激开始到感受器反应结束的时间•对感觉系统判断某些伤害性刺激是否继续存在有重要意义•但感受器对持续的、强度恒定的刺激会产生适应现象，将影响到感觉系统对刺激持续时间的判断•在感觉传入的通路中，每经过一次神经元间的传递过程，都要进行一次重新编码，使信息得到不断地处理和整合•感觉传入通路中的感觉冲动的编码仍围绕着对刺激的强度与性质进行，但又有了新的特性（（4）感受器的放大作用）感受器的放大作用•许多感受器在将刺激能量转换成神经信号时表现出不同程度的功率放大作用•视觉系统的感觉输入与神经输出之间的功率至少放大了1×105倍•属细胞的跨膜信号转导过程中放大作用的特性（（5）感受器的适应作用）感受器的适应作用•当一定强度的刺激持续作用于感受器时，将引起感觉传入神经纤维上的冲动频率随刺激时间延长而逐渐降低，这一现象称为感受器的适应(adaptation)•感受器分为：•a. 快适应感受器(rapidly adapting receptor)或位相型感受器(phasic receptor)如嗅觉和触觉感受器。

•快适应感受器仅在刺激开始后的短时间内传入神经有冲动发放，以后虽刺激仍继续存在，但传入神经冲动的频率却很快降低到零，但当刺激撤销时感受器有轻微的去极化反应，展现出撤反应(off response)特性•快适应感受器对刺激变化十分敏感，适于传送快速变化的信息，有利于机体探索新异的物体或障碍物，也利于感受器和中枢再接受新的刺激b. 慢适应感受器(slowly adapting receptor)或紧张型感受器(tonic receptor)如肌梭、关节囊感受器和痛觉感受器、颈动脉窦的压力感受器仅在刺激开始后不久出现感受器电位和传入冲动频率轻微的下降，并可在较长时间内维持在这一水平•慢适应则有利于机体某方面的功能进行持久而恒定的调节，或者向中枢持续发放有害刺激信息，以达到保护机体的目的•感受器可发生在感觉信息转换的不同阶段离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性等，均可影响感受器的适应适应并非疲劳，如增加同样刺激的强度，可引起传入冲动的增加13.2 视觉视觉•动物所获得的外界信息约有70%是通过眼接收的，动物通过视觉获得外界物体的大小、形状、颜色、亮度、动静和远近等信息。

脊椎动物的眼由折光系统和感光系统两部分组成1. 眼的折光与成像•眼的折光系统包括角膜、房水、晶状体和玻璃体•光进入眼达到视网膜要经过3个折光面：空气-角膜界面、房水-晶状体界面、晶状体-玻璃体界面•正常状态下，来自远处物体的平行光线通过折光系统聚焦在视网膜上，形成清晰的像•在一定范围内眼能自行调节，使来自较近物体的光线正好聚焦在视网膜上，形成清晰的图像，这个过程成为眼的调节（眼折光，accommodation）•动物眼的调节是靠增加折光系统的折光能力来完成的，包括晶状体变凸、瞳孔缩小以及眼球会聚三个方面其中晶状体的凸出改变其折光力最为重要•鱼类因晶状体十分坚硬，没有弹性，只能靠晶状体收缩肌的收缩使晶状体后移，使远处物体成像落在视网膜上；•有些鱼的视网膜上呈椭球形，晶状体到视网膜侧面的距离比到后面的短，则鱼可从侧面清晰看到远处的物体2 视觉的形成视觉的形成•动物机体产生主观视觉意识的第一步就是视觉信息在视网膜上的形成和初步加工与处理•（1）视网膜的结构•按主要细胞层次可简化为4层：色素上皮细胞层、感光细胞层、双极细胞层和神经节细胞层，它们组成纵向通讯通路色素上皮细胞层•不属于神经组织，位于视网膜的最外层，紧靠脉络膜。

内含有黑色素颗粒和维生素A•为视网膜外层输送养分；吞噬感光细胞脱落下来的膜盘或代谢产物其内的黑色素颗粒能吸收光线，可防止光线在视网膜上反射而产生的视像干扰和消除来自巩膜侧的散射光线光感受细胞层光感受细胞层•光感受细胞是特殊分化的神经细胞，哺乳动物的光感受细胞又分成视杆细胞(rod cell)和视锥细胞(cone cell)两种，是真正的光感受器细胞•在整体上都可分为三部分，从外至内依次为外段、内段和终末（突触）a.外段：•视杆细胞呈圆柱状，为重叠成层的圆形膜盘构成；•视锥细胞呈圆锥状，膜盘折叠似纤毛•膜盘类似质膜，上面镶嵌有大量视蛋白(opsin)，为蛋白质和生色团（chromophores）的结合物因此又被称为视色素（感光色素），是接收光刺激而产生视觉的物质基础•b.内段：•包含细胞核、线粒体和其他细胞器，脊椎动物感光细胞的内段通过纤毛与外段相连•c. 终足（突触）：•视杆、视锥细胞都是通过突触终末与双极细胞的一极发生化学性突触联系•双极细胞层：其一极与光感受细胞的突触终末形成突触联系，另一极与神经节细胞发生化学性突触联系•④神经节细胞层：其轴突组成视神经向后穿透视网膜，由眼的后极出眼球，在视网膜表面形成视神经乳头，在此范围内无感光细胞，不能感受光刺激产生视觉，故称为盲点。

•水平细胞，位于外网层，在感光细胞间起联络作用•无长突细胞，位于内网层，在神经节细胞之间起联络作用因此，视网膜是一个立体的网络结构（（2）视网膜中的两种感光系统）视网膜中的两种感光系统•视杆系统(rod system)又称为晚光觉（或暗视觉，scotopic vision）系统•视锥系统(cone system)，又称为昼光觉（或明视觉，phtopic vision）系统•视杆系统：视杆系统：•由视杆细胞核与它们相联系的双极细胞和神经节细胞组成；光敏感性强，能在暗环境中感受弱光刺激，对物体细微结构分辨能力差，无色觉，只能分辩明暗，即视敏度低•多具会聚现象，会聚率可高达105:1•视锥系统视锥系统•由视锥细胞和与它们相联系的由视锥细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞组成双极细胞和神经节细胞组成光敏感度低，只有在强光下才光敏感度低，只有在强光下才能激活，能辨别颜色，对物体能激活，能辨别颜色，对物体细微结构分辨率能力强，即视细微结构分辨率能力强，即视敏度高•细胞之间的联系会聚则很少，细胞之间的联系会聚则很少，中央凹可看到中央凹可看到“单线联系单线联系”（（3）视色素的结构及其功能）视色素的结构及其功能•视色素中的视蛋白的氨基酸序列的微小差异决定了各类视色素对某种波长光的敏感性，因而才区分出视杆色素和三种不同的视锥色素。

•这些视色素中的生色团均为视黄醛(retinene retinal)，视黄醛也称为维生素A醛，由维生素A(vitamine A，又称为视黄醇，retinol)转化而来•视杆细胞外段含量较多的视色素为视紫红质(rhodopsin)，视杆细胞对光的反应较慢，与光信号结合的时间较长，有利于更多的光反应得以总和，在一定程度上使单个视杆细胞的光敏感性增强，使其能觉察到单个光量子的强度但在光相对低的水平上容易被饱和•三种不同的视锥色素（分别对红、绿、蓝色敏感），存在于3种不同的视锥细胞中，只能在亮光中发挥功能•视黄醛的光化学反应•在静息状态，视色素以顺式视黄醛形式出现，当吸光时11-顺-视黄醛转变成全反-视黄醛•它就不能较长时间地与视蛋白结合，因而被释放出来，这一过程被称为漂白接着在异构酶的催化下，几分钟内又翻转变成顺式同分异构体这是一个耗能过程，需要ATP参加•从全反式视黄醛转变成顺式视黄醛必需在视网膜的色素上皮细胞中进行，然后顺式视黄醛再进入光感受器细胞（4）光感受器细胞的换能机制•感光细胞外段是进行光-电换能的关键部位•暗电流(dark current):Na+在外段从Na+通道内流，又被内段膜上Na+泵泵出膜外，产生稳定的Na+内向电流。

•当光刺激时，Na+通道关闭，Na+内流减少或停止，但此时内段膜上的Na+-K+泵的活动仍在进行，细胞膜出现超级化，所以光感受器细胞的感受器是一种超级化慢电位（（5）色觉的形成）色觉的形成•三原色学说(trichromacy theory)•在视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素；当一定波长的光线作用于视网膜时，将以一定比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢就产生某一种颜色感觉•若某一波长的光作用于视网膜时，红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋的程度的比例为•4:1:0时，产生红色感觉•2:8:1时，产生绿色感觉等•在光谱光照射情况下，若3种视锥细胞以同等程度被兴奋，产生的感觉是白色光；•所以，一种颜色可以由某一固定波长的光线引起，也可由两种或两种以上波长光线的混合作用引起（（6）视觉信息在视网膜中的初）视觉信息在视网膜中的初步加工处理步加工处理•视网膜中的5类神经细胞，在视觉信息传递中起着不同的作用目前认为在视网膜的神经通路中，只有神经节细胞以及少数的无长突细胞能产生动作电位，其他细胞只能产生分级式局部电位，以电紧张的形式传递给下一级神经元。

（7）视觉的中枢机制•神经节细胞的轴突会聚穿过眼球的巩膜后形成视神经视神经在进入中枢之前，在视交叉(opitic chiasm)处发生部分纤维交叉到对侧，汇聚对侧未进行交叉的视神经纤维，延续成视束（视神经）•视束大部分投射到丘脑的外膝状体，此时神经冲动的形式也没有什么改变交换神经元后再由外膝状体发出纤维辐射(optic radiation)状投射至初级视皮层13.3 听觉听觉•脊椎动物负责听觉和平衡觉的器官是内耳的耳蜗和前庭器官•听觉是对声波的检测与说明的感觉•身体的平衡和姿势的维持有赖于前庭器官、视觉器官、本体感觉和皮肤的触压觉感受器的协同完成，其中最重要的是前庭器官的作用1. 耳的听觉功能耳的听觉功能•（1）外耳和中耳的传音功能•外耳的功能•耳廓•外耳道•耳廓收集声波和保护外耳道•外耳道略呈S形弯曲，声波的传入通道，兼有“共鸣腔”的作用，与声波发生共振能提高声音强度即增压作用•中耳的功能•中耳包括鼓膜、听骨链和鼓室，高效地将空气中的声波振动传播到内耳淋巴液•鼓膜为漏斗形振动膜，具有很好的频率响应和失真小•听骨链由锤骨、砧骨、镫骨三块听小骨组成锤骨柄附着于鼓膜上，镫骨脚板连于卵圆窗膜，砧骨居中将锤骨和镫骨连接起来，•形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆系统在能量传递过程中惰性最小、效率最高。

•中耳的增压效应•当声波由鼓膜经听骨链传至卵圆窗时，如果听骨链传递时总压力不变，卵圆窗上的压强将增大17倍（为鼓膜与卵圆窗面积之比）；•听骨链中杠杆的长、短臂之比为1.3，在短臂端的压力又可增加1.3倍，声波振动波的压强从鼓膜到卵圆窗膜可增加22倍（17×1.3）•咽鼓管是沟通鼓室和大气的管道，用于维持鼓室气压和大气压平衡及鼓膜的正常位置、形状和振动性能•鼓膜张肌和镫骨肌，过强的声音刺激可反射引起它们收缩，增加鼓膜紧张性；使各听小骨之间连接更紧密，减少声音传递过程中的振幅，阻力增大，使中耳传音效率降低，以保护内耳免受损伤•（2）内耳（耳蜗）的听觉功能•内耳又称迷路(labyrinth)，由耳蜗(cochlea)和前庭器官(vestibular apparatus)组成•与听觉有关的结构是耳蜗•耳蜗的简略结构•是螺旋形骨质盲管，腔内衬有膜性管道管腔被基底膜和前庭膜分隔为前庭阶、鼓阶和蜗管三室•前庭阶和鼓阶在耳蜗顶相通，内充满外淋巴，在耳蜗底部的前庭阶与卵圆窗相连、鼓阶与圆窗相连•蜗管是位于前庭阶和鼓阶之间的一膜性盲管，内充满内淋巴在蜗管内的基底膜上有螺旋器(spiral organ，又称柯蒂器，organ of Corti)，由内、外毛细胞、几种支持细胞和盖膜构成，并含有耳蜗神经。

•耳蜗及前庭上的上皮细胞特化成为毛细胞，为听觉和平衡觉的感受器，属机械感受器•毛细胞顶端有许多纤毛样突起，从长至短阶梯式排列，最粗、最长的为长（动）毛，而其它较短的为静毛(stereocilia)纤毛通过顶连(tip link)和侧连(side link)连系在一起成为一个活动单位•内毛细胞在靠近蜗管轴处纵向排列成一行，基底部与大量的传入神经末梢建立突触联系；•外毛细胞在远离蜗管轴处纵向排列成3~5行，其基底部仅与少数小直径的传入和传出神经纤维建立突触联系每个毛细胞顶端的纤毛穿过覆盖在细胞顶部的网状板(reticular lamina)，浸润在内淋巴液中及胶冻状的盖膜(tectorial membrane)中•毛细胞的换能机制•声波由听骨链通过卵圆窗传到前庭阶，相继引起前庭阶、鼓阶中的外淋巴振动，整个耳蜗内结构，包括基底膜及其上的螺旋器也发生相应振动，继之使基底膜与盖膜之间发生了交错性移行运动，使内、外毛细胞的纤毛受到一个剪切力发生偏转和弯曲，毛细胞兴奋并启动机械能向电能的转换•a.在静息时，约有15%的静毛顶端通道呈开放状态，伴有少量的内向（K+）离子流，毛细胞轻微去极化，有适量的神经递质（可能是谷氨酸）释放。

•毛细胞受到机械（如振动）刺激时•b.若静毛向最长静毛（或动毛）一侧弯曲时，毛细胞顶部的机械门控阳离子通道将进一步开放，阳离子(K+、Ca2+)内流，毛细胞去极化增强，细胞底部释放递质增加，经初级传入神经元发放动作电位的频率也增加•c.若纤毛向相反方向弯曲，顶连松弛，通道关闭，组织K+内流，并引起毛细胞大约有5mV的超级化，减少神经递质的释放和初级传入神经元动作电位的发放频率减少•外毛细胞对声音的放大作用•外毛细胞既是感受器又是效应器除听阈值较低，对声音刺激敏感外，作为效应器还能发生与声音振动频率和幅度同步的快速主动收缩或舒张，增强基底膜的振动，对到达该处的行（声）波起到放大作用，称为耳蜗放大(cochlear amplification)；同时也可以提高局部内毛细胞对相应振动频率的敏感性•④耳蜗电位•a. 耳蜗内电位和毛细胞的静息电位特征•耳蜗的前庭阶和鼓阶内充满着与脑脊液相似的外淋巴，而耳蜗管内充满的是内淋巴较外淋巴，内淋巴中的K+浓度要高出30倍，而Na+浓度要低10倍这就造成了静息状态下耳蜗的不同部位存在着一定的电位差•若以鼓阶的外淋巴为参照点，可测得蜗管内淋巴的电位是+80mV左右，称为耳蜗内电位（endocochlear potential, EP; 或称内淋巴电位，endolymphatic potential）•而毛细胞的静息电位为-80~-70mV，则毛细胞的顶部毛细胞膜内外的电位差应为150~160mV。

•毛细胞底部的膜内外电位差只有80mV，这就是毛细胞静息电位和其他一般细胞不同之处•产生这种现象的原因是在盖膜相对应的膜性管壁的上皮中含有一种称为血管纹（stria vascularis）的血管结构血管纹细胞对耳蜗内正电位的产生与维持有重要作用•b. 微音器电位• 当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可记录到一种与声波频率和幅度完全一致的电位变化，称为微音器电位（Cochlear microphonic petential, CM）•微音器电位是多个毛细胞接受声音刺激时所产生感受器电位的复合表现•c. 听神经的动作电位•声音刺激引起毛细胞产生的感受器电位可进一步引起与之相联系的听神经纤维产生并发放冲动-听神经的动作电位，并向听觉中枢传递声音的信息是耳蜗对声音刺激进行换能和编码的结果，由于引导的方法不同，可记录到听神经单根纤维动作电位和复合动作电位（AP，N1、N2、N3）⑤基底膜在声波分析中的作用声音到达内耳后引起基底膜的振动，并以一种行波（travelling wave）的方式在基底膜上传播始于耳蜗的基部，逐渐向耳蜗顶端推进，在传播过程中，振幅逐渐增大，到达某一定距离后又迅速衰竭。

声波频率愈低行波传播愈远，最大振幅出现在愈靠近耳蜗的顶部；高频率最大振幅出现在底部•⑥听神经对声音信息的编码•听神经对声音信息的编码包括空间、频率（音调）、音量（强度）信息•不同频率的声波可引起分布在耳蜗基底膜上不同部位的听觉传入神经兴奋；声波的不同频率不仅决定着听觉传入神经发放冲动的频率，还决定着发放冲动的神经纤维数目•超出1000Hz的纯音，听神经的复合动作电位的频率仍能同步，可用排放论（Volly theory）加以解释•⑦听觉中枢通路•与听觉有关的神经核团有：位于延脑的耳蜗核；位于脑桥的上橄榄复核；位于脑干外侧的外侧丘脑系；下丘；内膝状体；听皮层•从上橄榄核发出的传出纤维是听觉的下行通路13.4 平衡觉平衡觉•1. 前庭器官的结构•前庭器官由内耳迷路中的前庭（椭圆囊、球囊）和其后的3个互为垂直的半规管组成•（1）每个半规管与椭圆囊连接处半规管都有一个相对膨大的壶腹，壶腹内有壶腹嵴（crista ampullaris）•在壶腹嵴上的感觉丘中有一排毛细胞，毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶性的圆顶形终帽之中•（2）前庭内含有膜性的椭圆囊和球囊，内有小的囊斑（macula）。

囊斑主要由毛细胞、支持细胞核含有位觉砂（otolith，碳酸钙小结晶）的胶质膜块组成毛细胞的纤毛插入位觉砂胶质膜块中•2. 前庭器官的功能•当动物做旋转或直线加速度运动时，或由于内淋巴，或由于位觉砂石膜的惯性，对纤毛产生压力（或牵拉力）使其发生弯曲或偏转，而触发机械换能过程•（1）半规管中壶腹嵴毛细胞的适宜刺激•是躯体的旋转变速运动•头两侧的3个半规管互为镜像，一侧呈去极化被兴奋，另一侧则呈超级化被抑制•综合信息传入中枢，反射性引起眼球震颤和躯体、四肢骨骼肌紧张性的改变，以调整姿势，保持平衡；同时冲动上传到大脑皮层，引起旋转的感觉•（2）前庭的适宜刺激与功能•前庭囊斑中的每一个毛细胞的适宜刺激是在囊斑平面上所作的各种方向的重力变速或直线变速运动由于位觉砂胶质膜块的惯性，毛细胞与模块的相对位置发生改变，各毛细胞受到不同程度的兴奋或抑制•综合的结果，引起机体产生特定位置或变速运动的感觉，同时还引起各种姿势反射，以维持身体平衡•3. 平衡觉的中枢通路•哺乳动物的第Ⅷ对脑神经将毛细胞的反应信息传至脑干的延脑的前庭核在前庭核交换神经元后发出4个投射系统，它们是前庭脊髓束、前庭小脑脊髓束、前庭眼系统和前庭-丘脑-皮层束，将平衡的感觉与相应的肢体、眼球的运动联系与协调起来。

13.5 嗅觉与味觉•嗅觉和味觉又称为化学感觉（chemical sense）•因嗅觉感受器能感受随风或水流带来的、距离比较远的化学信息，因此称为距离感受器（telereceptor），•而味觉感受器只能感受能接触到的、从食物中溶解出来的化学物资的信息，则称为接触性感受器•1.嗅觉器官与嗅觉•（1）其感受器官是嗅上皮（olfactory mucous）•嗅细胞、•支持细胞、•基底细胞、•包曼腺•（2）嗅感受器的换能机制及嗅觉的产生•适宜刺激与换能机制：•几乎都是有机的、挥发性化学物质•嗅质分子与鼻腔内潮湿的嗅上皮接触时嗅质分子可直接与受体的结合，或与纤毛外表面的受体结合；•也可是经过黏液中的嗅质结合蛋白分子“扣留”后，再分送到受体，间接结合•被结合的嗅质或通过腺苷酸环化酶途径，或通过磷脂酶C途径，完成信号转导过程•嗅觉的形成•嗅觉细胞的基因表达特征与不同嗅质的组合是嗅觉产生的基础•脊椎动物的嗅质受体蛋白是一个多基因家族，每一个嗅觉细胞只能表达一种嗅质受体蛋白（受体基因）；每一个嗅质受体可辨认一种以上的嗅质，但反应程度各不相同，而一种嗅质又能兴奋多个嗅质受体（嗅细胞）•每一种嗅质兴奋的是一组嗅神经元的组合体，因此可以产生大量嗅觉细胞的不同组合，形成大量的气（嗅）味模式。

•人的嗅觉器官能区分出多种基本嗅味，如樟脑、麝香、花卉香气、薄荷、辛辣和腐腥气味等•其余众多的非基本嗅味，则是由这些基本气味引起的反应以不同空间和时间组合的传输构型所致•2. 味觉器官与味觉•脊椎动物的味觉器官是味蕾，分布在舌、软腭、咽和食管；水生脊椎动物的味蕾还可分布在体表（如有些鱼的唇、触须、鳍尖和体表皮肤中）•味蕾是味觉细胞、支持细胞、基底细胞的集合体，形如洋葱，内呈橘瓣分布•味觉细胞是味(觉)感受器，由上皮细胞衍化而来其顶端有纤毛伸向味蕾的味孔（taste pore），并在此处与唾液或水溶液相接触•味觉和嗅觉一样，是由于化学物质作用于化学感受器引起•人和动物有多种多样的味觉，但最主要的基本味觉有5种类型：酸（sour）、咸(salty)、甜（sweet）、苦（bitter）和鲜(umami，一种类似于肉香的味道)•味觉细胞有多种形式的受体和跨膜信号转导机制，当给予味质刺激时，细胞膜对不同离子的通透性发生变化，从而产生去极化感受器电位，使细胞内Ca2+浓度增加，触发神经递质释放，信息传向中枢13.6 躯体感觉•1. 躯体感觉的种类•躯体感觉包括：触压觉、温度觉、痛觉和本体感觉。

•其感受器：除本体感觉的感受器是肌梭和腱器官外，其余感受器几乎都是游离的神经末梢•（1）触压觉•感觉机械震动刺激，有轻喝精细之分•精细触觉：是指能分辨两点距离和物体的纹理粗细等的感觉•轻触觉：主要指存在于躯干和四肢浅层的感觉•（2）温度觉•感觉皮肤上热量丧失和获得的速率，以温度的变化表示•有冷感觉和热感觉之分•（3）本体感觉•包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、位置觉和震动觉等的一系列感觉•（4）痛觉•由一些伤害性刺激引起的一种不愉快或痛苦的感觉•痛觉没有适宜刺激•无论是机械的、化学的或温度刺激，只要刺激增大到一定强度（具有伤害性时），就会引起痛觉•没有适应性，但对相同的持续性伤害刺激更加敏感•对机体有重要的保护意义•2. 触、压机械感受器•脊椎动物的触觉感受器分布广泛，都是一些独立的感觉细胞，埋在皮肤中•有的就是简单的游离神经末梢•有的与附属结构发生联系而形成的一种神经末梢-上皮复合体•压力感受器主要分布在血管、心脏、消化道、尿道及生殖道，感受（检测）对其管（或腔）壁的压力变化•3. 躯体感觉的传入通路•（1）丘脑前的传入系统•初级神经元轴突的外周端与感受器相连，中枢端（传入神经）经脊神经背根进入脊髓后，分别沿各自的前行传导路径传至丘脑。

•由脊髓向前传导的感觉传入通路可分为浅感觉传入和深感觉传入通路两大类，二者的传入通路基本一致•浅感觉传入通路•传导痛觉、温度觉和轻触觉•在传入神经进入脊髓背角交换神经元后（简称换元）在脊髓的界面上先交叉到对侧，在脊髓的腹外侧组成腹外侧脊丘束，前行到丘脑特异感觉接替核或非特异投射核再换元•深感觉传入通路•传入神经进入脊髓背角先上行到延脑的薄束核和楔束核换元后再发出纤维交叉到对侧组成内侧丘系（即内侧丘束）传入系统到达丘脑的特异感觉接替核-后外侧腹核再换元•深感觉传入通路•传入神经进入脊髓背角先上行到延脑的薄束核和楔束核换元后再发出纤维交叉到对侧组成内侧丘系（即内侧丘束）传入系统到达丘脑的特异感觉接替核-后外侧腹核再换元•来自头面部的痛觉、温度觉冲动主要由三叉神经脊束核中继换元，而触觉与肌肉本体感觉主要由三叉神经的主核和中脑核中继换元•自三叉神经主核和脊束核发出的二级纤维越至对侧组成三叉丘系，它与腹脊丘束毗邻前行，终止于丘脑的后内侧腹核•上行纤维在脊髓内有规则地排列，使各种传入性冲动向脊髓的传入分布具有节段性的特点•具有临床诊断意义，当脊髓半离断时，离断对侧发生浅感觉障碍，离断的同侧发生深感觉和辨别觉障碍。

•（2）丘脑的核团及其投射系统•丘脑是除嗅觉以外的各种感觉传入通路的重要中继站，•能对感觉传入进行初步的分析与综合在大脑皮层不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢•丘脑与感觉有关的核团•根据神经联系和功能的不同，大致分为3类：•a. 特异感觉接替核（specific sensory relay nucleus）：接受各种感觉二级感觉传入纤维的投射，换元后发出纤维投射到大脑皮层的感觉区包括后腹核（分后腹内侧核和后腹外侧核），内、外膝状体等•后外侧腹核接受来自躯体四肢部位的传入纤维•后内侧腹核接受来自头面部的传入纤维•内侧膝状体是听觉传入通路的换元站•外侧膝状体是视觉传入通路的换元站•后内侧腹核、内侧膝状体、外侧膝状体又被称为感觉接替核（sensory relay nucleus）•b. 联络核（associated nucleus）•丘脑中还有一些与感觉有关的核团，如丘脑前核和背侧核群•只接受感觉接替核和大脑皮质下中枢来的纤维，换元后投射到大脑皮质的特定区域•其功能是参与汇聚躯体和内脏的感觉信息，协调各种感觉在丘脑和大脑之间的联系•c.非特异性核群（nonspecific projection nucleus）•主要指靠近丘脑中线的髓板内核群，•该核群的纤维并不直接投射到大脑皮层，但可间接地通过丘脑网状核、纹状体等多突触接替后，弥散性地投射到整个大脑皮层。

•丘脑的投射系统•a.特异性投射系统：由丘脑特异感觉接替核发出的纤维，以点对点的方式投射到大脑皮层特定区域的投射系统•其主要功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层产生传出神经冲动丘脑联络核的大部分与大脑皮层有特定的投射关系，也归于特异性投射系统•b.非特异性投射系统：丘脑非特异性投射核发出的纤维弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系•当各种特异感觉前传到脑干时，均发出侧支与脑干网状结构中神经元发生突触联系，在脑干内经多次换元后前行，抵达丘脑髓板内核群后，进一步弥散投射到大脑皮层广泛区域•因各种感觉传入侧支进入脑干网状结构后，都发生了广泛的会聚，故非特异性投射系统不存在专一的特异性感觉传导功能，是各种不同感觉的共同前传路径该系统虽不产生特异感觉，但可提高大脑皮层兴奋性，维持动物的觉醒•（3）大脑皮层的感觉代表区•从丘脑后腹核携带的躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮层顶叶的躯体感觉代表区（somatic sensory area），该区主要包括体表感觉区和本体感觉区•各区的细胞分Ⅰ~Ⅵ层排列Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ接受非特异性感觉传入；Ⅳ接受特异性感觉传入；Ⅴ、Ⅵ神经元投射到脑的深层结构。

•皮层感觉区的感觉功能柱（sensory column）•从Ⅰ~Ⅵ层个层中相同感觉功能的神经元呈纵向柱状结构排列，在层内各功能柱之间神经元功能各异，相互抑制，形成兴奋-抑制性镶嵌排列，而各功能柱内的各层神经元却相互联系，并对传入感觉信息进行分析•体表感觉代表区•体表感觉代表区分为第一初级感觉区和第二感觉区，•低等哺乳动物（如猫、兔和鼠等）的躯体感觉区和躯体运动区基本重合在一起（统称感觉运动区），动物越高等这两个区域越分离•以第一感觉区更为重要，并且上传的感觉信息始终保持与躯体的对应关系•a.除头、面部外，躯干各部在该区的投影均为左右交叉和前后倒置排列•b. 感觉区所占的区域范围与体表感受器数量和感觉灵敏度成正比•c. 感觉皮层具有可塑性，表现为感觉区神经元之间的广泛联系可发生较快的改变•④第二感觉区•猴等灵长类动物躯体感觉区位于顶叶中央后回面积较小，是双侧、正向投射；第二感觉区虽有一定的分布空间，但精确性较差，只能对感觉进行粗略的分析。