13蛋白质合成.ppt

第13章 蛋白质的生物合成 一、概述一、概述l基因的遗传信息在转基因的遗传信息在转录过程中从录过程中从DNADNA转移到转移到mRNAmRNA，再由，再由mRNAmRNA将这将这种遗传信息表达为蛋种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译过程叫做翻译l合成体系：合成体系：2020种氨基种氨基酸酸,mRNA,mRNA、、tRNAtRNA、核蛋、核蛋白体、酶和因子白体、酶和因子, ,以及以及无机离子、无机离子、ATP ATP 、、GTP GTP 合成方向：合成方向：N→CN→C端 二、二、参与蛋白质合成的三类参与蛋白质合成的三类RNARNA及核糖体及核糖体1.rRNA1.rRNA 与蛋白质一起构成核糖体与蛋白质一起构成核糖体————蛋白质合成蛋白质合成““工厂工厂”” 核糖体结构组成核糖体结构组成 核糖体的基本功能核糖体的基本功能Ø结合结合mRNAmRNA，在，在mRNAmRNA上选择适当的区域开始翻译上选择适当的区域开始翻译Ø密码子（密码子（mRNAmRNA）和反密码子（）和反密码子（tRNAtRNA）的正确配对）的正确配对Ø肽键的形成肽键的形成 存在存在 核核糖糖体体可可游游离离存存在在，，真真核核中中，，也也可可同同内内质质网网结结合合，，形形成成粗粗糙糙的的内内质网。

原核中，与质网原核中，与mRNAmRNA形成串状形成串状————多核糖体多核糖体原核生物原核生物真核生物真核生物核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基S S70S70S30S30S50S50S80S80S40S40S60S60SrRNArRNA16S-16S-rRNArRNA5S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA23S-rRNA18S-18S-rRNArRNA28S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA5.8S-rRNA蛋白蛋白质质rpSrpS 21 21种种rpLrpL 36 36种种rpSrpS 33 33种种rpLrpL 49 49种种 不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成 原核生原核生物核糖物核糖体组成体组成真核生真核生物核糖物核糖体组成体组成l2. tRNA 结合氨基酸结合氨基酸：：一种氨基酸有一种氨基酸有几种几种tRNAtRNA携带，结合需要携带，结合需要ATPATP供能供能, ,氨基酸结合在氨基酸结合在tRNA3tRNA3‘-CCA‘-CCA的位置 反密码子：反密码子：每种每种tRNAtRNA的反密的反密码子，决定了所带氨基酸码子，决定了所带氨基酸能准确的在能准确的在mRNAmRNA上对号入上对号入座座 。

反密码子与反密码子与mRNAmRNA的第三个核的第三个核苷酸配对时，不严格遵从苷酸配对时，不严格遵从碱基配对原则碱基配对原则 l3. mRNA 携带着携带着DNADNA的遗传信息，是多的遗传信息，是多肽链的合成模板肽链的合成模板 在原核细胞内，存在时间短，在原核细胞内，存在时间短，在转录的同时翻译在转录的同时翻译 在真核细胞内，较稳定在真核细胞内，较稳定l蛋白质合成时，蛋白质合成时，mRNAmRNA结合于结合于核糖体小亚基上，大亚核糖体小亚基上，大亚 基基结合带氨基酸的结合带氨基酸的tRNAtRNA，，tRNAtRNA的反密码子与的反密码子与mRNAmRNA密码子配密码子配对，对，ATPATP供能，合成蛋白质供能，合成蛋白质三、遗传密码子三、遗传密码子l为一个氨基酸编码进入蛋白质多肽链特定线性位置的为一个氨基酸编码进入蛋白质多肽链特定线性位置的三个核苷酸单位称为密码子（三个核苷酸单位称为密码子（CodenCoden）或三联体密码或三联体密码l密码子的发现密码子的发现 l统计学方法l人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸，推测由哪一种氨基酸合成的多肽l核糖体结合试验 1965年，Nirenberg用poly u加入C14标记的20种aa,仅有苯丙氨酸的寡肽,UUU=苯丙氨酸,用此法破译了全部密码，编出遗传密码表。

遗传密码l遗传密码子的特点遗传密码子的特点l无标点、不重叠无标点、不重叠 密码子是不重叠的，每个三联体中的三个核苷酸只编码一个氨基酸，核苷酸不重叠使用噬菌体x174中某些基因之间有重叠现象l简并简并(degeneracy) 几种密码子对应于相同一种氨基酸这些密码子为同义密码子l通用性通用性 绝大多数密码子对各种生物都适用，某些线粒体中遗传密码有例外l终止信号终止信号 UAG、UAA、UGAl起始信号起始信号 AUG（真核中起始为Met、原核中起始为fMet,翻译中间为Met）和氨酸的密码子(GUG)(极少出现）l摆动性摆动性摆动性(wobble)转转运运氨氨基基酸酸的的tRNA的的反反密密码码需需要要通通过过碱碱基基互互补补与与mRNA上上的的遗遗传传密密码码反反向向配配对对结结合合，，但但反反密密码码与与密密码码间间不不严严格格遵遵守守常常见见的碱基配对规律，称为摆动配对的碱基配对规律，称为摆动配对 U摆动配对摆动配对目目 录录密码子、反密码子配对的摆动现象tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U, C, AA, G U, CUG四、蛋白质生物合成过程四、蛋白质生物合成过程l以以mRNAmRNA为模板，氨基酸经活化获得的氨酰为模板，氨基酸经活化获得的氨酰tRNAtRNA为原料，为原料，GTPGTP、、ATPATP供能，在核糖体中完成供能，在核糖体中完成。

1.1.氨基酸的活化氨基酸的活化ltRNAtRNA在在氨氨基基酰酰- -tRNAtRNA 合合成成酶酶的的帮帮助助下下，，能能够够识识别别相相应应的的氨氨基基酸酸，，并并通通过过tRNAtRNA氨氨基基酸酸臂臂的的 3'-OH 3'-OH 与与氨氨基基酸酸的的羧羧基基形形成成活活化化酯酯－－氨基酰氨基酰- -tRNAtRNAl氨氨基基酰酰- -tRNAtRNA的的形形成成是是一一个个两两步步反反应应过过程程：：第第一一步步是是氨氨基基酸酸与与 ATP ATP 作作用用, , 形形成成氨氨基基酰酰腺腺嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸；； 第第二二步步是是氨氨基基酰酰基基转转移到移到 tRNAtRNA 的的 3'-OH 3'-OH 端上端上, , 形成氨基酰形成氨基酰- -tRNAtRNA第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸 ＋＋ATP-E ——→ → 氨基酰氨基酰-AMP-E ＋＋ AMP ＋＋ PPi 目目 录录第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E ＋＋ tRNA ↓↓ 氨基酰氨基酰-tRNA ＋＋ AMP ＋＋ E目目 录录氨基酸的活化氨基酸的活化2.在核糖体上合成肽链l氨氨基基酰酰- -tRNAtRNA通通过过反反密密码码臂臂上上的的三三联联体体反反密密码码子子识识别别mRNAmRNA上上相相应应的的遗遗传传密密码码，，并并将将所所携携带带的的氨氨基基酸酸按按mRNAmRNA遗遗传传密密码码的的顺顺序序安安置置在在特特定定的的位位置置，，最最后后在核糖体中合成肽链。

在核糖体中合成肽链肽链的合成过程（以原核为例）l起始l延伸l终止与释放肽链合成的起始肽链合成的起始起始密码的识别起始密码的识别首先辨认出首先辨认出首先辨认出首先辨认出mRNAmRNAmRNAmRNA链上的起链上的起链上的起链上的起始点（始点（始点（始点（AUGAUGAUGAUG），核糖体小），核糖体小），核糖体小），核糖体小亚基上的亚基上的亚基上的亚基上的16S rRNA16S rRNA16S rRNA16S rRNA和和和和mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的SDSDSDSD序列（位于起始位点序列（位于起始位点序列（位于起始位点序列（位于起始位点上游上游上游上游4 4 4 4－－－－13131313个核苷酸）结个核苷酸）结个核苷酸）结个核苷酸）结合合合合N N N N－甲酰甲硫氨酸－－甲酰甲硫氨酸－－甲酰甲硫氨酸－－甲酰甲硫氨酸－tRNAtRNAtRNAtRNA的活化形成的活化形成的活化形成的活化形成起始复合物的形成起始复合物的形成（图示）（图示）（图示）（图示）S-D序列 Initiation ComplexElongationTerminationCOOH肽链的延长肽链的延长进位进位 （氨酰tRNA进入A位点）参与因子：延长因子EFTu（Tu）、EFTs（Ts）、GTP、氨酰tRNA肽链的形成肽链的形成肽酰基从P位点转移到A位点，形成新的肽链移位移位（translocase）在移位因子（移位酶）EF－G的作用下，核糖体沿mRNA（5’-3’）作相对移动，使原来在A位点的肽酰－tRNA回到P位点核糖体移动方向P位点A位点进位进位核糖体移位核糖体移位肽链的形成肽链的形成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成肽基转移酶肽基转移酶A U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U UIt brings an amino acid to the first three bases (codon) on the mRNA. Amino acidtRNA moleculeanticodon U A CA transfer RNA molecule arrives.The three unpaired bases (anticodon) on the tRNA link up with the codon.A U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U UAnother tRNA molecule comes into place, bringing a second amino acid. U A C C C GIts anticodon links up with the second codon on the mRNA.A U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U UThe first tRNA molecule releases its amino acid and moves off into the cytoplasm. C C G U A CA U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U U C C GThe ribosome moves along the mRNA to the next codon.A U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U UAnother tRNA molecule brings the next amino acid into place. C C G A A UA U G G G C U U A A A G C A G U G C A C G U UThe polypeptide chain gets longer. G U C A C G The process continues.This continues until a termination (stop) codon is reached.The polypeptide is then complete.肽肽链链的的延延伸伸过过程程肽链合成的终止与释放肽链合成的终止与释放识别识别识别识别mRNAmRNAmRNAmRNA的终止密码子，水解所的终止密码子，水解所的终止密码子，水解所的终止密码子，水解所合成肽链与合成肽链与合成肽链与合成肽链与tRNAtRNAtRNAtRNA间的酯键，释放间的酯键，释放间的酯键，释放间的酯键，释放肽链肽链肽链肽链R1R1识别识别UAAUAA、、UAGUAGR2R2识别识别UAAUAA、、UGAUGAR3R3影响肽链的释放速度影响肽链的释放速度RRRR帮助帮助P P位点的位点的tRNAtRNA残基脱落，而残基脱落，而后核糖体脱落后核糖体脱落（一）（一） 进位（注册）进位（注册） Tu TsGTPGDPA U G5'3'TuTsGTP目目 录录（二）成肽（三）转位延长因子延长因子EF-G有转位酶有转位酶( ( translocase ) )活性，可结合并水解活性，可结合并水解1 1分子分子GTP，促进核蛋白，促进核蛋白体向体向mRNA的的3'3'侧移动侧移动 。

fMetA U G5'3'fMetTuGTP目目 录录进进位位转转位位成肽成肽原原核核肽肽链链合合成成终终止止过过程程 U A G5'3'RFCOO-目目 录录U A G5'3'RFCOO-目目 录录http://www.columbia.edu/cu/biology/courses/c2005/images/animtransln.gif多核糖体l l在细胞内一条在细胞内一条在细胞内一条在细胞内一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上结合着多链上结合着多链上结合着多链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个个核糖体，甚至可多到几百个个核糖体，甚至可多到几百个个核糖体，甚至可多到几百个蛋白质开始合成时，第一个核糖蛋白质开始合成时，第一个核糖蛋白质开始合成时，第一个核糖蛋白质开始合成时，第一个核糖体在体在体在体在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部位结合，引入的起始部位结合，引入的起始部位结合，引入的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向第一个蛋氨酸，然后核糖体向第一个蛋氨酸，然后核糖体向第一个蛋氨酸，然后核糖体向mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的3’3’3’3’端移动一定距离后，第端移动一定距离后，第端移动一定距离后，第端移动一定距离后，第二个核糖体又在二个核糖体又在二个核糖体又在二个核糖体又在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部位的起始部位的起始部位的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，结合，现向前移动一定的距离后，结合，现向前移动一定的距离后，结合，现向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，在起始部位又结合第三个核糖体，在起始部位又结合第三个核糖体，在起始部位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。

每个核糖依次下去，直至终止每个核糖依次下去，直至终止每个核糖依次下去，直至终止每个核糖体都独立完成一条多肽链的合成，体都独立完成一条多肽链的合成，体都独立完成一条多肽链的合成，体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体可以在一条所以这种多核糖体可以在一条所以这种多核糖体可以在一条所以这种多核糖体可以在一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上同时合成多条相同的多链上同时合成多条相同的多链上同时合成多条相同的多链上同时合成多条相同的多肽链，这就大大提高了翻译的效肽链，这就大大提高了翻译的效肽链，这就大大提高了翻译的效肽链，这就大大提高了翻译的效率率率率 多聚核蛋白体(polysome)——使蛋白质合成高速、使蛋白质合成高速、高效进行高效进行目目 录录五、真核细胞蛋白质合成的特点l核糖体为核糖体为80S，由，由60S的大亚基和的大亚基和40S的小亚基组成的小亚基组成l起始密码起始密码AUGl起始起始tRNA为为Met－－tRNAl起始复合物起始复合物结合在结合在mRNA 5’端端AUG上游的上游的帽子结构帽子结构，真，真核核mRNA无富含嘌呤的无富含嘌呤的SD序列（除某些病毒序列（除某些病毒mRNA外）外） l已发现的真核起始因子有近已发现的真核起始因子有近9种（种（eukaryote Initiation factor,eIF）） eIF4A.eIF4E.P220复合物称为帽子结构结合复合物称为帽子结构结合蛋白复合物（蛋白复合物（CBPC））l肽链终止因子（肽链终止因子（EF1α EF1βγ ）及释放因子（）及释放因子（RF））线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞蛋白质合成过程小结l肽链合成方向N C（同位素证明）l以mRNA的5’-3’方向阅读遗传密码l该合成过程是一个耗能过程 肽链的起始需要5ATP，延长时只需4ATP，合成一个n肽所需能量4×n＋1 ATP，原核生物中，肽链的终止不需GTP，则合成n肽所需能量3×n＋1六、肽链合成后的“加工处理”1. 1.N N端改造端改造 fMetfMet的切除的切除2. 2.信号肽（能透膜，进行蛋白质的锚定）的切除信号肽（能透膜，进行蛋白质的锚定）的切除3. 3.氨基酸的修饰氨基酸的修饰/ /改造改造4.4. 肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化5.5.5.5. 氨基酸残基的修饰（氨基酸残基的修饰（氨基酸残基的修饰（氨基酸残基的修饰（Pro-OH/Pro-OH/Pro-OH/Pro-OH/CysCysCysCys-OH-OH-OH-OH））））4. 4.糖基化糖基化 （（AspAsp、、SerSer、、ThrThr、、AsnAsn））5. 5. 某些多肽要经特殊的酶切一段肽链后才有生物活性某些多肽要经特殊的酶切一段肽链后才有生物活性( (如：如：胰岛素胰岛素) )6. 6. 高级结构的形成高级结构的形成 在分子伴侣的协助下形成正确的结构在分子伴侣的协助下形成正确的结构7. 7.锚定（定位）锚定（定位）2．个别氨基酸的修饰：l由由专一性的一性的酶催化催化进行修行修饰，包括糖基化、，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲基化、磷酸化、甲酰化等。

化等 3．．二硫二硫键的形成：的形成： 由由专一性的氧化一性的氧化酶催化，催化，将将-SH氧化氧化为-S-S- 4．．水解修饰水解修饰：： 由由专一性的蛋白一性的蛋白酶催化，将催化，将部分部分肽段切除 如如鸦片促黑皮质素原（鸦片促黑皮质素原（POMC））ＡＣＴＨ（ＡＣＴＨ（39））β－－促黑激素（促黑激素（18））β－－内啡肽（内啡肽（11））β－－脂酸释放激素（脂酸释放激素（91））Random ChainSecondary helix or   sheetHydrophobic alignmentsCompact folded proteinStepwiseProteolytic Processing of InsulinA chainPreproinsulinProinsulinInsulinB chainDisulfide bondssssss sss（一）分泌蛋白的靶向输送真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网输送过程首先要进入内质网 • 信号肽信号肽(signal peptide) 各种新生分泌蛋白的各种新生分泌蛋白的N端有保守的氨端有保守的氨基酸序列称信号肽。

基酸序列称信号肽 信号肽的一级结构信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网 目目 录录l常常见的信号的信号肽由由10~40个氨基酸残基个氨基酸残基组成，成，N端端为带正正电荷的氨基酸残基，中荷的氨基酸残基，中间为疏水的核疏水的核心区，而心区，而C端由小分子氨基酸残基端由小分子氨基酸残基组成成（加工（加工区）区），可被信号，可被信号肽酶识别并裂解l 信号假说信号假说：：分泌型蛋白分泌型蛋白质的定向的定向输送，就是送，就是靠信号靠信号肽与胞与胞浆中的中的信号信号肽识别粒子粒子（（SRP））识别并特异并特异结合，然后再通合，然后再通过SRP与膜上的与膜上的对接蛋白接蛋白（（DP，， 即即SRP受体受体））结合后合后→开放膜开放膜蛋白通道蛋白通道→分泌性蛋白穿过膜分泌性蛋白穿过膜→膜外侧面信号膜外侧面信号肽酶切断信号肽加工区肽酶切断信号肽加工区七、蛋白质生物合成的调节七、蛋白质生物合成的调节1.转录水平调节转录水平调节2.转录后水平调节转录后水平调节3.翻译水平调节翻译水平调节4.4.蛋白质合成抑制剂：蛋白质合成抑制剂：5.5.抗生素类阻断剂抗生素类阻断剂a. a. 链霉素、卡那霉素、新霉素等，链霉素、卡那霉素、新霉素等，链霉素、卡那霉素、新霉素等，链霉素、卡那霉素、新霉素等，主要抑制革兰氏阴性细菌蛋白质主要抑制革兰氏阴性细菌蛋白质主要抑制革兰氏阴性细菌蛋白质主要抑制革兰氏阴性细菌蛋白质合成的三个阶段：合成的三个阶段：合成的三个阶段：合成的三个阶段：①①①①50S50S50S50S起始复合物的形成，使氨基酰起始复合物的形成，使氨基酰起始复合物的形成，使氨基酰起始复合物的形成，使氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA从复合物中脱落；从复合物中脱落；从复合物中脱落；从复合物中脱落；②②②②在肽链延伸阶段，使氨基酰在肽链延伸阶段，使氨基酰在肽链延伸阶段，使氨基酰在肽链延伸阶段，使氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA错配；错配；错配；错配；③③③③在终止阶段，阻碍终止因了与核在终止阶段，阻碍终止因了与核在终止阶段，阻碍终止因了与核在终止阶段，阻碍终止因了与核蛋白体结合，使已合成的多肽链无法释放，而且还抑制蛋白体结合，使已合成的多肽链无法释放，而且还抑制蛋白体结合，使已合成的多肽链无法释放，而且还抑制蛋白体结合，使已合成的多肽链无法释放，而且还抑制70S70S70S70S核糖体的介离。

核糖体的介离核糖体的介离核糖体的介离 l lb.b.b.b.四环素和土霉素四环素和土霉素四环素和土霉素四环素和土霉素 l lc.c.c.c.氯霉素氯霉素氯霉素氯霉素l ld.d.白喉霉素（白喉霉素（白喉霉素（白喉霉素（diphtheria toxindiphtheria toxindiphtheria toxindiphtheria toxin）））） 由白喉杆菌所产生的白喉霉素是真核细胞蛋白质合成抑制剂它对真由白喉杆菌所产生的白喉霉素是真核细胞蛋白质合成抑制剂它对真核生物的延长因子核生物的延长因子-2-2（（EF-2EF-2）起共价修饰作用，生成）起共价修饰作用，生成EF-2EF-2腺苷二磷酸腺苷二磷酸核糖衍生物，从而使核糖衍生物，从而使EF-2EF-2失活，它的催化效率很高，只需微量就能有失活，它的催化效率很高，只需微量就能有效地抑制细胞整个蛋白质合成，而导致细胞死亡效地抑制细胞整个蛋白质合成，而导致细胞死亡 le.e.亚胺环己酮（放线菌酮）亚胺环己酮（放线菌酮） 只抑制真核只抑制真核60S60S亚基的肽酰转移酶活性亚基的肽酰转移酶活性 干扰素对病毒蛋白合成的抑制干扰素对病毒蛋白合成的抑制 四四环环素素族族氯霉素氯霉素链霉素和卡那霉素链霉素和卡那霉素嘌呤霉素嘌呤霉素放线菌酮放线菌酮目目 录录 嘌呤霉素作用示意图•白喉毒素(diphtheria toxin)的作用机理白白喉喉毒毒素素++延长因子延长因子延长因子延长因子-2-2（（有活性有活性））延长因子延长因子延长因子延长因子-2-2（（无活性无活性））•干扰素的作用机理干扰素诱导的蛋白激酶干扰素诱导的蛋白激酶干扰素诱导的蛋白激酶干扰素诱导的蛋白激酶dsRNA1. 干扰素诱导干扰素诱导eIF2磷酸化而失活磷酸化而失活ATPeIF2ADPeIF2-P（失活）（失活）Pi磷酸酶磷酸酶2. 干扰素诱导病毒RNA降解降解降解降解降解mRNAmRNAdsRNAdsRNA干扰素干扰素干扰素干扰素A AA AP PA AP PPPPPPP2 2   5 5   2 2   5 5   5 5   2 2   - 5- 5   A AA APPPPPPATPATP2-5A2-5A合成酶合成酶合成酶合成酶RNaseLRNaseLRNaseLRNaseL活化活化活化活化思考题思考题1.何为翻译何为翻译何为翻译何为翻译( translation)?( translation)?2. 参与翻译的参与翻译的参与翻译的参与翻译的RNARNA有几类有几类有几类有几类, ,各起什么作用各起什么作用各起什么作用各起什么作用? ?3.何为三联体密码何为三联体密码何为三联体密码何为三联体密码( (codencoden), ),三联体密码有什么基因特三联体密码有什么基因特三联体密码有什么基因特三联体密码有什么基因特性性性性? ?4.三联体密码共有多少个三联体密码共有多少个三联体密码共有多少个三联体密码共有多少个? ?编码氨基酸的密码子有几编码氨基酸的密码子有几编码氨基酸的密码子有几编码氨基酸的密码子有几个个个个? ?起始密码子有哪几个起始密码子有哪几个起始密码子有哪几个起始密码子有哪几个? ?终止密码有哪几个终止密码有哪几个终止密码有哪几个终止密码有哪几个? ?5. 何为密码子的简并性何为密码子的简并性何为密码子的简并性何为密码子的简并性(degeneracy)(degeneracy)6.何为广义密码何为广义密码何为广义密码何为广义密码(general genetic (general genetic codencoden), ),副密码副密码副密码副密码( (paracodenparacoden), ),空间密码空间密码空间密码空间密码(spatial (spatial codencoden)?)?7.何为顺反子何为顺反子何为顺反子何为顺反子( (cistroncistron), ),何为多顺反子何为多顺反子何为多顺反子何为多顺反子(poly-(poly-cistroncistron), ),何为单顺反子何为单顺反子何为单顺反子何为单顺反子(mono-(mono-cistroncistron)?)?8.开放阅读框架开放阅读框架开放阅读框架开放阅读框架(open reading frame, ORF)(open reading frame, ORF)。

愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀在生命科学世界里展翅翱翔在生命科学世界里展翅翱翔在生命科学世界里展翅翱翔在生命科学世界里展翅翱翔。