第四章 高等植物.docx

第四章 高等植物之间的生化关系■达尔文在《物种起源》中指出，当新生的个体比能生存下来的个体多时，其中任一 个体和同种的其他个体，或和异种的个体之间、以及和所在的自然环境之间，必然 有着生存竞争■在一个植物群落里，物种通过产生和释放一些有引诱，刺激或抑制等作用的化学物 来影响另一些种■植物一植物，异株克生■植物一昆虫和动物，植物毒素■植物一病原菌，植物与病原菌的关系第一节异株克生的概念■公元一世纪，罗马博物学家Pliny在他的《自然历史》中记载了许多异株克生现象， 如甘蓝和萝卜妨碍了葡萄生长黑胡桃树阴下的植物一定会受到伤害Pliny认为 与植物释放的一些化学物质有关■ 贾思勰（公元534）《齐民要术》记载的作物轮作和克生现象，“谷田必须岁易”；“麻欲得良田，不用故墟”；“稻，无所缘，唯岁易为良”；“慎勿于大豆地中杂 种麻子，扇地，两损，而收并薄”■ Elmer（1932）发现苹果和梨的挥发性物质能抑制马铃薯芽的生长Molisch进一步 证实和扩大了 Elmer的研究■ 1937 年 Molisch 用 allelon（相互）和 pathds （苦难）形成一个新词 allelopathds， 被译为异株克生现象，异种克生现象（生物学词汇），植物的生化他感作用（张宝琛， 1993），相生相克（余叔文，1992），化感作用（王大力，1996），植物互感作用（杨 崇仁，1998）■ Molisch（ 1937）给allelopathds的定义为，在所有的植物，包括微生物之间的有 害的（抑制）和有利的（刺激）生物化学相互关系。

■ 1970年Muller认为，只用来表示高等植物，不包括微生物■ 1974年Rice，限制在有害影响■ 1984年Rice，加上刺激作用■ Harberne（1982，1992）认为应限制在高等植物■ Tovett（1992），Rizvi（1992），Inderjit（1995）呼吁扩大异株克生的范围 第二节异株克生现象和克生化合物■植物向外界释放一些化学物质，它们能影响（抑制和刺激）邻近植物（异种个体和 同种个体）的生长发育，这些化学物质叫做异株克生化合物，这种现象被称为异株 克生现象■异株克生化合物大多是植物次生物质，是初级代谢途径的侧支分散产生的，不参与 有机体的主要代谢过程■植物体的各个组织如叶、花、果实、茎、根、块茎和种子，甚至枯枝烂叶，都能向 环境中释放相当数量的克生化合物，并能持续的影响邻近的或后继植物■释放方式：挥发；根的溢出；雨露淋洗；残体降解■作用于其它种，也作用于同种一、酚类化合物■ 1.简单的酚类化合物■ Schreiner等（1909）第一次报道了酚类化合物有异株克生效应他们认为所谓“土 壤病’可能是由有机毒物引起的，香豆醛（vani1in）、香豆酸（vanillic acid）和氢 醍(hydroquinone)等一些植物产生的酚类化合物抑制了作物幼苗的生长。

■他们还从种植多年豇豆的土壤中分离出一种未经鉴定的物质，能有效地抑制豇豆的 生长，若从土壤中除去了这些物质，豇豆就可以正常地生长了■ Liebl等(1983)发现小麦的水溶性提取液抑制了牵牛花的发芽和生长■用小麦提取液处理的牵牛花种子发芽率为30%，而对照为85%■用TLC分析小麦提取液，得到了 12个组分，其中一个能更有效地抑制牵牛花的发芽、 发芽率仅为6%，对照为94%进一步鉴定其成分为阿魏酸(ferulic acid)在土 壤中，阿魏酸能被细菌转变成抑制性更强的2—甲氧一4一乙烯酚根分泌物■桃树根能溢出一些苦杏仁苷(amygdalin)，在土壤中被分解产生的苯甲酸或苯甲醛等 都有克生效应■苹果树根含有的根皮苷(phloridzin)在土壤中能裂解成间苯三酚和p —羟基苯甲 酸，它们也都是克生化合物■银胶菊是一种能产生橡胶的菊科植物，在野生状态它们是分散存在的在栽培这种 植物时发现，栽种在四周的植株总是比中间的长得好这种现象不是由水分和养分 的竞争造成的，因为在它们之间还有相当大的间距，根部也不能互相接触若把幼 苗单株栽种到小灌木林下，就能生长得很好■ Bonner等(1944)推想，银胶菊的克生化合物可能是从根而不是叶面溢出的。

于是他 们从2万株银胶菊的根的溢出液中，分离出1.6g克生化合物，并鉴定为反一肉桂酸 (trans -cinnamic acid)■反一肉桂酸浓度为0.01%时能影响番茄幼苗的生长但是，对同种植物却有更强的 抑制力，浓度为0.0001%时就能影响银胶菊幼苗的生长，两者相差了 100倍把这 种种内毒性叫做自体毒性(autotoxicity)，■生态意义：认为它是一种调节机制，特别是在多年生植物中，这种机制鼓励本种向 外扩展，而不是增大单位面积的密度叶面溢出(番樱桃属、桉树属、臭椿属)■在美国加州西海岸的山坡上，生长着茂密的灌木丛，主要是一种蔷薇科植物和杜鹃 花科的腺毛熊果在它们的下山坡却没有草本植物生长■从土壤中分离出多种酚类化合物，如水杨酸(salicylic acid)、香草酸、p —羟基 苯甲酸(benzoic acid)、p —羟基肉桂酸(p —OH cinnamic acid)和阿魏酸等■这些物质对草本植物都有克生效应，其中作用最强的是p 一羟基苯甲酸和p一羟基 肉桂酸这些克生物质也是从叶面上溢出，被雨水冲落到土中的■美洲沙漠中的一种菊科小灌木叶面上溢出的克生物质是3—乙酰一6一甲氧基苯甲 醛。

■熊果的克生化合物是氢醍，它是熊果苷的糖苷配基■斑叶地锦产生的克生化合物是没食子酸(gallic acid)■密西西比朴和蓝桉产生的龙胆酸(gentistic acid)也有克生效应枯死的植物残体■欧洲蕨在欧洲是分布很广的一种草本植物它有很强的克生效应，其他的草本植物 在这些蕨类植物之间就不能生存■欧洲蕨的克生化合物就是由枯死的枝叶释放出来的再由雨水带到土壤中，主要成 分是咖啡酸和阿魏酸等2. 香豆素类化合物■香豆素(coumarins)是邻一羟基香豆酸的内酯，能和不同的侧链形成不同的化合物，它们广泛存在于各类植物中■ 早在1908年，Schreiner和Reed就报道了香豆素和七叶苷(escultn)强烈地抑制了 小麦幼苗的生长■ Winter(1961)从欧洲七叶树中分离了七叶苷，它的水解产物七叶亭是克生化合物■燕麦和一种拉拉藤的根溢出的莨菪亭(scopletin)能抑制很多植物种子的发芽■ Bashin等(1967)报道，美国东部一些沼泽地生长着一种补骨脂，是多年生草本植物， 4月开花，5月结实，成熟后荚果裂开种子落地，然后一直休眠到次年春天它的种 子有一层硬的包壳■若使种子提早发芽，必须敲裂种壳并加以淋洗。

经一周培养后，敲裂并淋洗的种子 发芽率达91%，平均很长1.5cm；■而只敲裂未经淋洗的种子发芽率仅为46%平均根长为0.5cm■这是因为种壳里含有抑制种子发芽和生长的物质■在自然情况下，雨水将种壳里含有的抑制物淋洗到周围环境中后，种子才萌芽■生态意义：防止种子的过早发芽，并能阻止其他种植物在其附近定植■克生化合物只存在于种壳中，而胚中并没有■从淋洗液中分离并鉴定出补骨脂素(psoralen)，它是一个呋喃香豆素(furo 一 coumarin)，即在香豆素的苯环上连了一个呋喃环■补骨脂素对其他植物种子的发芽也有抑制作用如用淋洗液处理的番茄种子发芽率 为25.3%，而以水做对照的为92.6%■芸香科的一种小灌木Thamnosma montana的克生物质也是呋喃香豆素3. 萘醍■欧洲和美洲生长着一种黑胡桃，人们在两千年前就已知道，在黑胡桃树附近其他的 植物就很难生长黑胡桃林下几乎是光裸的，而另外一些落叶林荫下则杂草丛生 这种现象表明，这不是因光线和养分的竞争造成的■ Massey 试验(1925 )■他在黑胡桃树下栽种番茄和紫花苜蓿，从靠树干处起，一直栽种到27m远■结果发现：16m以内栽种的植株全部死亡，而16m以外的植株，全部长得很好。

死 亡线和根的分布线一致凡和黑胡桃根系接触的植株全都枯萎死亡■他又将黑胡桃的根皮埋人种植番茄的土壤中，番茄的生长也立即受到抑制■ Massey根据上述试验，认为很可能黑胡桃的根分泌一种毒素，使周围的植物中毒死 亡■后来有人发现，除了根以外，黑胡桃的枝叶也能分泌毒素，经雨水冲洗到土壤中， 也和根分泌的毒素具有同样作用■ 1958年Bode分离并鉴定出黑胡桃的异株克生化合物为胡桃醍(juglone)■胡桃醍的前体是羟基胡桃苷，它是无毒的，存在于活着的黑胡桃树的枝叶、果实和 根中■枝叶部分的羟基胡桃苷被雨水带入土壤中，再经水解和氧化作用，转变成有毒的形 式■胡桃醍纯品为黄色，水溶性，浓度在0.0002%时就能抑制其他植物种子的发芽若 把它注入番茄和苜蓿的茎中，也能杀死这些植物胡桃醍的克生效应的选择性：对有些植物如杜鹃科的一些小灌木和一些宽叶杂草等有较大的毒性而对黑悬钩子和 早熟禾等毒性就较小，这些植物能忍受胡桃醍的存在，因而在黑胡桃的树下这类植物也能生 长胡桃醍是已鉴定出的唯一的有克生效应的萘醍化合物胡桃属的其他几个种也都含有胡桃 醍4. 黄酮类化合物Willianms(I960)报道，苹果树残体的栋皮酮、三羟黄酮醇和儿茶酚素能抑制苹果树的生 长。

Fottrell等(1964)发现，某些豆科植物种子里含有的六羟黄酮抑制根瘤菌，间接影响植 物的生长■ Chung等(1986)报道.豇豆种子发芽时的溢出液含有的克生化合物，抑制了莴苣种 子的发芽■经仔细研究发现，这些克生化合物80%以上来自于豇豆的种壳，其含量几乎占了种 壳的7%种子吸水膨胀24h，溢出量达到最大值，到48h 90%的克生物质都被溢 泌到周围的环境里了■若以每毫升含有1g种子溢出量的浓度实验，莴苣种子的发芽率仅为对照的3%，根 长为对照的20%■它也是一个自体毒素，对其幼苗的生长也有很强的抑制作用■ Chung等分离提纯克生化合物鉴定出3个化合物:二苯酰甲烷(dibenzoylmethane)、 牧荆糖基黄酮(vitexin)和异牧荆糖基黄酮(isovitexin)■ 3个化合物的克生效应都不是很强，10-3 mol・L—1浓度仅使根长减少了 25%二、萜类化合物1. 单萜化合物■ Muller等(1953, 1972)研究了美国南加州沿海岸线分布的丛林带，有矮灌木丛和草 地■灌木丛的优势种是唇形科的鼠尾草和菊科的加州篙，每一块矮灌木丛林带都被一条 1—2m宽的棵带包围着，棵带中无任何植物存在。

在裸带之外数米范围内的杂草生 长不良，明显地受到了抑制再向外，则是生长正常的野麦、雀麦和茅草等植物■观察和实验证明：这种现象不能由郁闭度、土壤水分、养分和根部的竞争，以及动 物因素(昆虫、鼠和鸟类等的取食)来解释而土壤存在着的萜类物质才是造成这种 现象的原因萜类化合物有桉树脑(cineo1e)、莰酮(camphor)、蒎烯(pinene)、萜 烯酮(pulegone)、崔柏酮(thujone)和莰烯(camphene)等，其中主要是桉树脑和莰酮 两种■鼠尾草和加州篙都是芳香植物，它们的叶中含有丰富的萜类化合物，由于不断地挥 发，在这些植物的周围形成了一层挥发性的萜类“云”■在树下及周围的土壤中，也存在着这些萜类物质■它们对一年生草本植物种子的发芽有明显的抑制作用，同时也能通过抑制呼吸作用 而影响幼苗的生长■当把发芽48h的黄瓜幼苗放入有鼠。