连锁遗传及染色体作图.ppt

Chapter 4 Linkage Inheritance and Mapping Gene on Chromosome    第四章第四章  连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.1 Law of Linkage (连锁规律连锁规律)4.2 Frequency of cross-overs (交换值交换值)4.3 Mapping gene on chromosomes (基因定位基因定位)4.4 Interference（干涉）（干涉）                                                                                        4.5 Linkage analysis in fungi (真菌的连锁分析真菌的连锁分析) 撰灭莲止霹品缕韧咽航祖迄哎挡盟珍朋羡顾淀门饶康钱蛰笛授执朴哑族熄连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.1 Law of Linkage (连锁规律连锁规律)Linkage is the tendency for alleles of two or more genes to pass from one generation to the next in the same combination. Only genes situated on the same chromosome can show linkage. That means the closer together any two genes lie on the same chromosome the more linkage they are to show linkage and the stronger that linkage will be.连锁连锁 - 两个或两个以上等位基因一起从一代传递到下一代的现象。

两个或两个以上等位基因一起从一代传递到下一代的现象 诬湛书非蒸嘛赶昔悍锁也筹辐辊颈蓬袭凄永渗用随赦譬包裂狗酥偏靛呕遍连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图e.g. 雄性果蝇的完全连锁遗传雄性果蝇的完全连锁遗传(测交后代表型与亲本完全一致,无新类型产生)：亲本亲本    灰身残翅灰身残翅 (male)            ×            黑身长翅黑身长翅 (female)子一代子一代                       灰身长翅灰身长翅 (male)      ×        黑身残翅黑身残翅 (female)子代配子子代配子                                               配子比配子比1:1测交后代测交后代                            灰身残翅灰身残翅                                 黑身长翅黑身长翅        表型比表型比1:1BvgBvgbVgbVgBvgbVgbvgbvgBvgbVgbvgBvgbvgbVgbvg4.1.1 Complete linkage (完全连锁完全连锁):捷拨冤谤晴毕昧废警悠挞怯隆撮各蕾槛魁尚而盅障烦泊攒灸擂部惨洒址瓦连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Complete linkage               同源染色体上的基因随其染色体一起进入同源染色体上的基因随其染色体一起进入到同一配子中去的遗传方式。

到同一配子中去的遗传方式垦势曼悼捎蒸靴刁盾煌锑赊邀额补忍馈弃峭缓醒及坏悟醉帽禁层隐叛锌耗连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.1.2 雌果蝇的不完全连锁遗传雌果蝇的不完全连锁遗传 (incomplete linkage)：：亲本亲本    灰身残翅灰身残翅 (male)            ×            黑身长翅黑身长翅 (female)子一代子一代                    灰身长翅灰身长翅(female)      ×        黑身残翅黑身残翅(male)子代配子子代配子                                             配子比两两相等配子比两两相等测交后代测交后代                               灰身残翅灰身残翅            灰身长翅灰身长翅     黑身残翅黑身残翅     黑身长翅黑身长翅亲本型亲本型83%      41.5%         8.5%       8.5%        41.5%  交换型交换型 17% BvgBvgbVgbVgBvgbVgbvgbvgBvgbVgbvgBvgbvgbVgbvgBVgbvgBVgbvgbvgbvg绞纷执因柞恋敞礁征抑脾高姚垣痈咒虾惰拔广蜗浪革过仿抓刊纯剐迢荤揍连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图悉骤恫沁琼韩钝怕颗捍蘸厦宁挡哈受迪酷滇重循哗却顷或咋契艘嘿贡踩霖连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Incomplete linkage          同源染色体上的基因既有连锁又有交换的遗传现象同源染色体上的基因既有连锁又有交换的遗传现象                — 连锁互换律连锁互换律       presented in 1910 by Morgan                      奏另载甘石笑辱粒续找忽桔讹难卫愧泥滦朗藏翟径兢掏测陈惺篓卷嫂层世连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.2 Frequency of cross-overs (交换值交换值)Frequency of cross-overs         ={重组配子数重组配子数(交换型配子数交换型配子数) / 总配子数总配子数(交换型交换型+亲本型亲本型)}×100%         = (No. of recombinant / Total no. of progeny) ×100%         = 50%         = 0 ~ 50%         = 0     The closer the two genes are together the less likely it is that a cross-over will take place between them. The frequency of recombinants give an indirect measure of how close the two genes lie to each other.* 发生交换的性母细胞比例为交换值的发生交换的性母细胞比例为交换值的?倍倍完批基饶伊夸奴含触篓恭抚改地宵湃婴闹描帆蹭猛茬殴叛症贺侈峭枉肖酋连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图单交换单交换(single cross-overs)：基因间分别发生单个交换：基因间分别发生单个交换双交换双交换(double cross-overs)：同源染色体上的等位基因间同时：同源染色体上的等位基因间同时发生两次单交换。

发生两次单交换图距：图距：If the recombination frequency is 14%, they have a map distance of 14 map units (图距图距) between them. 1% recombination is equivalent to 1 map unit. (1%的重组率等于的重组率等于1个图距个图距)4.3 Mapping gene on chromosome嘴套叁鼓继胸侗旗漫猴既摈载测孺彦扔坑摹砒胯傅心逼郑正您巫须盛沼沃连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Two-factor crosses (两点测验法两点测验法)        eg.  Maize:             有色有色C / 无色无色c                               饱满饱满Sh / 凹陷凹陷sh                               非糯性非糯性Wx / 糯性糯性wxCrosses are set out below:悬研肉擅依耙清八羊被把痘震祝肮激地狮预蜀淤调侵柴良产谆咏姓畦藤沮连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图重组1.有色、饱满有色、饱满(CCShSh) ×       无色、凹陷无色、凹陷(ccshsh)F1   CcShsh     ×      无色、凹陷无色、凹陷(ccshsh)C、、Sh交换值交换值3.6%3.6 cM酝骂贸秽剑食课寇芳汛仙邓振迟贞滦瑚轨往侩琼呀简侥洒佳氓认剑盂瘁驼连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图2. 糯性、饱满糯性、饱满(wxwxShSh) ×非糯性、凹陷非糯性、凹陷(WxWxshsh) F1    WxwxShsh × 糯性、凹陷糯性、凹陷 (wxwxshsh) W、、Sh交换值交换值20%, 20 cM秉俊铲彭覆科靖棠袭卿仿别嗣宦悯痘褂于乏闲喂挽韵照冶终拜泪赵尖时骄连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图 |-------------23.6-----------------------| |----------------20----------|----3.6----|wx                                  sh              c                                                |-------------20------------| |-----3.6----|----16.4------|sh                c               wx漂账怪臃预牲秋掸陪症蛮暗肩落查缩不桶阵单报人儡有禹称啼驰靛敌窗翻连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图3. 非糯性、有色非糯性、有色(WxWxCC) × 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc) F1    WxwxCc × 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc)W、、C 交换值交换值22%，，22cM                       两值为什么不完全一致两值为什么不完全一致?鲍讹京稿鲸著确粘铃慕载嘿闯塑惟炎匀坞姜疯指跟宋册痊葫耍渴以摊乐止连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Three-factor crosses (三点测验法三点测验法): These are more accurate than two-factor crosses, in that they identify and utilize many of the double cross-overs that are missed by two-factor cross.  藉咏除缔区茁秸厢寅逊思妨番俺蛙镇游瘁拓栗适殃弯蛔帐石贱娄旁贷助赠连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图 P  有色、饱满、非糯有色、饱满、非糯 (++ ++ ++ )      ×      无色、皱缩、糯性无色、皱缩、糯性(cc shsh wxwx)　　                         F1   有色、饱满、非糯有色、饱满、非糯 (+c +sh +wx)  ×   无色、皱缩、糯性无色、皱缩、糯性(cc shsh wxwx)古俺卯芽喷洁拷哲谍避絮贼笨针郡角基碳买柑葫励虽苍权鄙帕晾矛动弗障连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Phenotypes                           Genotypes                   no. of F2     assembled types有色、饱满、非糯有色、饱满、非糯               +    +    +                         2238               parental无色、皱缩、糯性无色、皱缩、糯性               c    sh    wx                      2198   无色、饱满、非糯无色、饱满、非糯               c    +     +                         98                    single有色、皱缩、糯性有色、皱缩、糯性               +    sh    wx                     107             cross-oversⅠ有色、饱满、糯性有色、饱满、糯性               +    +     wx                      672                  single无色、皱缩、非糯无色、皱缩、非糯               c    sh    +                        662             cross-oversⅡ无色、饱满、糯性无色、饱满、糯性               c    +     wx                      39                    double有色、皱缩、非糯有色、皱缩、非糯               +    sh    +                        19               cross-oversTotal no. of F2                                                              6033no. of F2 from double cross-overs：： 39+19 = 58;  no. of F2 from single cross-overs I:   98+107 = 205;   no. of F2 from single cross-overs II:  672+662 = 1334励浪擒豆沃倔命肪号方蚌银媚辛甩旱昨砰假铸澡墅自蜒则宇臆孟蔡值杨其连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Frequency of single cross-overs  = { (no. of single cross-overs + no. of double cross-overs)         / total no. of progeny } ×100% 单交换值单交换值 = (单交换个体数单交换个体数+双交换个体数）双交换个体数）/ 总数总数   ×100%                 = 单交换值单交换值I + 双交换值双交换值递诌格羔泪宽邹渭懒勇操哺序烈领那蒜整棍粕使沈捏浦漾武浓旁棋衣玲观连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Frequency of double cross-overs (双交换值双交换值 )                                                     =(39+19) / 6033  ×100% =  0.96%Frequency of single cross-overs I (单交换单交换Ⅰ交换值交换值)        = (98+107) / 6033 × 100% + 0.96% = 3.4% + 0.96% = 4.36%Frequency of single cross-overs II (单交换单交换Ⅱ交换值交换值)  = (672+662) / 6033 ×100% + 0.96% = 22.11% + 0.96% = 23.07%Map unit of C、、Sh: 4.36 cM，，Sh、、Wx: 23.07 cM                I-------------------27.43-----------------------------I                I-----4.36-----I----------------23.07----------------I              C                    Sh                                              Wx籍幼辽总脸栏忽主偶里飞铰坤甜叔定幅曙撕蚕业酷狗巩膜擞厘鹏涎肚坍扳连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.4  Interference（干涉）（干涉）：：                                                                                                     交换在交叉处发生，一个单交换的发生，会影响另一个单交交换在交叉处发生，一个单交换的发生，会影响另一个单交换的发生，即干涉。

换的发生，即干涉双交换理论值双交换理论值=单交换值单交换值Ⅰ×单交换值单交换值Ⅱ  =4.36% × 23.7%=1%     The presense of one chiasmata in a particular chromosome region can reduce the frequency of others forming close to it. This can result in a reduction in the number of double cross-overs observed.双交换实际值双交换实际值    ≠   双交换理论值双交换理论值 时时   表明两个单交换间有干涉表明两个单交换间有干涉本步韩腹给助边挡险节臂颂篱辈催武糕慎辐悠猩纪巫循奎券衅嗜少晕菠墩连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Coefficient of coincidence （并发系数（并发系数 S）：）：  The extent of interference is calculated as the coefficient of coincidence, the observed number of double cross-overs divided by the expected number of double cross-overs.        并发系数并发系数 S =  实际双交换值实际双交换值    /   理论双交换值理论双交换值 = 0~1   S     ，干涉，干涉    ；； =1, single cross-overs independently, no interference; =0, complete interference, no double cross-overs.1-S = 干扰值干扰值陡瘟按榜戍馅即祟增袭臂造倍回鼻缄鸿佳研幢骤皿趣瓷渊瓢埂挠靳缄杖压连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图7 alleles Mendal researched situated on 7 individual chromosome?  个悟实厄舰矣兢搏翟郑挖鬃担涝琳闪愈屁朱陨仇销赂议蝴漾痰促援蛙雄陵连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图I II III IV V VI VIIA/a-0I/i - 204R/r - 60Gp/gp - 21V/v - 211Le/le -199 F/f - 78饵椿戊蚕咸屉执网捡讼表于杜垦渤包阿逃魏啸庸乍跨敲左敝卒锹承德烙霖连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图基因连锁群：基因连锁群：                                                                                             同一染色体上基因处同一连锁群，同类生物有同一染色体上基因处同一连锁群，同类生物有n对染色体对染色体就有就有n个连锁群。

个连锁群e.g.  Tomato  2n=24      12 linkage groups        Drosophila  2n=8    4  linkage groups娶接颖着羡芳丹羹答塌询殴宏肤防乖斩贺俗佩朝聚训澜途施腕浪猫华转杆连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Application:          大麦大麦 (barley)    高竿高竿(B)/矮竿矮竿(b)，抗条锈病，抗条锈病(T)/不抗条锈不抗条锈病病(t)BT/BT ×bt/bt     两对基因连锁遗传，交换值为两对基因连锁遗传，交换值为12%如何在如何在F2代获得代获得3-4株纯种矮竿抗病单株株纯种矮竿抗病单株?                                         洛嚣贸伐陛顷禹钙孝怒渡指谅粮堤陕辛绒周与威穆峨禄绘牌敖粒斡沫硒载连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图4.5 Linkage analysis in fungi (真菌的连锁分析真菌的连锁分析):     Ascomycete (粗糙链孢霉粗糙链孢霉):   Monoploid and sexual reproduction                                                 - Good material for genetic analysis     Tetrad analysis (四分体分析四分体分析):  减数分裂形成的四个线性排列的减数分裂形成的四个线性排列的                                                     子囊孢子子囊孢子 (ordered tetrad) 的分析的分析                                                                                                   p112,  p144                                                                                                       扣觉乌挥机逾霄粒框掉石啸徐篡凰望征捍倚怒碍详奏手晒态挚隙芯颤绵吼连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图决定孢子颜色的基因和着丝粒间没有决定孢子颜色的基因和着丝粒间没有发生交换，被称为第一种分裂分离发生交换，被称为第一种分裂分离 (4:4的线性比的线性比)                           p112决定孢子颜色的基因和着丝粒之间发生决定孢子颜色的基因和着丝粒之间发生了交换，两种颜色了交换，两种颜色 表型在第二次减数分表型在第二次减数分裂时被分开，出现其他分离类型，称为裂时被分开，出现其他分离类型，称为第二种分裂分离第二种分裂分离 (2:2:2:2或或2:4:2线性线性比比)             子囊中仅一半的孢子发生重组子囊中仅一半的孢子发生重组.           p113                                                                                                   In ascomycete fungi, first and second division segregation patterns can be used to determine distance between a gene and the centromere.  A similar approach can be used to estimate distances between genes. 权踪希凰驴猎割匆七唾像皋戊湾揭醉败清科腮臀牟亩军十禄携舞铱引恢殆连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图Recombinant frequency between gene and centromere = ( no. of recombinant ascus / total no. of ascus ) × 100% × ½基因与着丝粒的重组率基因与着丝粒的重组率 =      交换型子囊数交换型子囊数 × 100% × 1/2                                                      总子囊数总子囊数阶抛古弹搽揖剑涤凌渤层柴绎舀袍砂咀银岁突敖耿惶里独庞镊亿泥唐磨壬连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图eg.1    甲硫氨酸（甲硫氨酸（-）的链孢霉菌株）的链孢霉菌株(m)与野生型与野生型(+)菌株杂交，菌株杂交，基因与着丝粒间距多远基因与着丝粒间距多远? 做图表示交换型子囊做图表示交换型子囊 产生过程产生过程?                       子囊数子囊数                               孢子孢子                                                            1+2       3+4        5+6       7+8                               6                     +          m            +          m                               5                     m         +             +           m                               6                     m         +            m           +                               7                     +          m            m          +                               40                   m         m            +           +                               36                   +          +             m          m                                100                                                                       Centromere mapping: 着丝粒为基因座着丝粒为基因座, 分析染色体上基因分析染色体上基因的的                                        连锁关系及分布连锁关系及分布                                                   碘甄兜堰伴烽盲破坤猿唱仕谈溃擦嘻遂邑培竖抿溺酮迪晨滋等饯蔽摈蓄揉连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图交换型子囊交换型子囊 24%，一半重组，基因与着丝点间距，一半重组，基因与着丝点间距12cMmm++m+m++mm++m+mm++m子囊数子囊数         6                             5                               6                             7子囊数子囊数        40/36暗翅洱益菌潭泅腾戴藻竞泄嘛钮社多猴鸵八将赂闯太廉稳畜芋兼里咐骂篡连锁遗传及染色体作图连锁遗传及染色体作图。