环境生态学经典课件——第四章生物种群与群落.ppt
175页
第四章第四章 生物种群与群生物种群与群落落Ï生物种群Ï生物群落Ï生物多样性 第一第一节节生物种群生物种群Ï种群的概述种群的概述Ï种群的动态种群的动态Ï种群的空间格局种群的空间格局Ï种群调节种群调节 4.14.14.14.1种群种群种群种群( ( ( (POPULATION)POPULATION)POPULATION)POPULATION)概述概述概述概述种群是生态学各层次中最重要的一个层次种群是生态学各层次中最重要的一个层次种群是群落结构与功能的最基本单位种群是群落结构与功能的最基本单位种群是物种适应的单位种群是物种适应的单位Ï种群的概念种群的概念Ï种群研究的意义种群研究的意义Ï种群的基本特征种群的基本特征 4.1.1 4.1.1 4.1.1 4.1.1 种群的概念种群的概念种群的概念种群的概念–占据特定空间的同种有机体的集合群占据特定空间的同种有机体的集合群Ï种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；÷例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；Ï种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上÷如某地某种生物种群；如某地某种生物种群；÷一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群 4.1.2 4.1.2 4.1.2 4.1.2 种群研究的意种群研究的意种群研究的意种群研究的意义义义义§了解为什么物种数量不等及其变化的规律；§了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；§为什么物种在地球上能不断发展与进化 4.1.3 4.1.3 4.1.3 4.1.3 种群的基本特征种群的基本特征种群的基本特征种群的基本特征Ï空间特征÷种群具有一定的分布区域与分布形式Ï数量特征÷单位面积（或空间）的数量将随时间改变Ï遗传特征÷种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中 4.2 4.2 种群的种群的动态动态种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律Ï种群的密度与分布种群的密度与分布Ï种群统计学种群统计学Ï种群增长模型种群增长模型Ï自然种群的数量变动自然种群的数量变动 4.2.1 4.2.1 4.2.1 4.2.1 种群的密度与分布种群的密度与分布种群的密度与分布种群的密度与分布Ï数量统计Ï单体生物与构件生物 （（（（1 1 1 1）数量）数量）数量）数量统计统计统计统计+密度(density)：–种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。
–绝对密度：单位面积或空间的实际个体数–相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）数目（number)–在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起统计方法–直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；–样方法：以若干样方计算整体数目 样样样样方法方法方法方法+样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数理统计方法估算变差和显著性样方法的应用：–对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标志后释放，经一定期限重新捕获根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数–对植物：样方法对植物更为有效对植物，关键是确定样方面积的大小；并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量 重捕法重捕法重捕法重捕法式中：M—标志数；n—重捕个体数；m—重捕中标记数；N—样地上个体总数。
样样样样方面方面方面方面积积积积的大小由群落性的大小由群落性的大小由群落性的大小由群落性质质质质决定，决定，决定，决定，图图图图4-14-14-14-1反映了反映了反映了反映了样样样样方效方效方效方效应给调查应给调查应给调查应给调查造成的影响造成的影响造成的影响造成的影响样样样样方方方方1 1 1 1：：：：样样样样方与植株大小接近，方与植株大小接近，方与植株大小接近，方与植株大小接近，样样样样方内可能只含有方内可能只含有方内可能只含有方内可能只含有A A A A或或或或B B B B或或或或C C C C；；；； 样样样样方方方方2 2 2 2：物种：物种：物种：物种ABABABAB在同一在同一在同一在同一样样样样方，而方，而方，而方，而C C C C被孤立（排除）的概率很高；被孤立（排除）的概率很高；被孤立（排除）的概率很高；被孤立（排除）的概率很高；样样样样方方方方3 3 3 3：三个物种均在：三个物种均在：三个物种均在：三个物种均在样样样样方内，可以表方内，可以表方内，可以表方内，可以表现现现现三个物种的正相关关系。
三个物种的正相关关系三个物种的正相关关系三个物种的正相关关系 （（（（2 2 2 2））））单单单单体生物与构件生物体生物与构件生物体生物与构件生物体生物与构件生物+单体生物(unitary organism)个体保持基本一致的形态结构；如动物：–大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成其分布特征以个体表示即可；+构件生物(mudular organism)一个合子发育成一套构件；如植物：–构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数意义不大，而计算杆数更有实际意义 4.2.2 4.2.2 4.2.2 4.2.2 种群种群种群种群统计统计统计统计学学学学+种群统计学的统计指标主要有三种：–种群密度：反映数量多少的主要指标–初级种群参数Ï出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力Ï死亡率(mortality)：种群减少的主要原因Ï迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少–次级种群参数：Ï性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例Ï年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄Ï增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
种群结构与性比种群结构与性比+生命表生命表 （（（（1 1 1 1）种群）种群）种群）种群结结结结构与性比构与性比构与性比构与性比+种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示年龄锥体图有三种形式（图3-2）：–增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；–稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；–下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率性比–第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50；–第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；–第三性比：充分成熟的个体的性比Ø1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3）Ø1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（图3-4） 图图图图4-2 4-2 4-2 4-2 年年年年龄锥龄锥龄锥龄锥体体的三种形式体体的三种形式体体的三种形式体体的三种形式( ( ( (A) A) A) A) 增增增增长长长长型型型型::::典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长长长长迅速；迅速；迅速；迅速；( ( ( (B) B) B) B) 稳稳稳稳定型定型定型定型::::出生率与死亡率大致相等，种群出生率与死亡率大致相等，种群出生率与死亡率大致相等，种群出生率与死亡率大致相等，种群稳稳稳稳定；定；定；定； ( ( ( (C) C) C) C) 下降型下降型下降型下降型::::基部狭窄，基部狭窄，基部狭窄，基部狭窄，顶顶顶顶部部部部较宽较宽较宽较宽，死亡率大于出生率。
死亡率大于出生率死亡率大于出生率死亡率大于出生率 图图图图4-3 19824-3 19824-3 19824-3 1982年河北省人口的年年河北省人口的年年河北省人口的年年河北省人口的年龄结龄结龄结龄结构构构构 图图图图4-4 19744-4 19744-4 19744-4 1974年墨西哥和美国人口的年年墨西哥和美国人口的年年墨西哥和美国人口的年年墨西哥和美国人口的年龄结龄结龄结龄结构构构构 （（（（2 2 2 2）生命表）生命表）生命表）生命表+生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据的一种表格有动态和静态两种–动态生命表（dynamic life table)：Ï观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表–静态生命表(static life table或time specific life table)Ï根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表–综合生命表Ï在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据–存活曲线：根据生命表绘制的曲线有三种类型（图3-5）Ï当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如图3-6 动态动态动态动态生命表生命表生命表生命表————藤藤藤藤壶壶壶壶的生命表的生命表的生命表的生命表表中：表中：表中：表中：I=NI=NI=NI=NX X X X/N/N/N/N0 0 0 0; D; D; D; DX X X X=N=N=N=NX X X X-N-N-N-NX+1X+1X+1X+1; Q; Q; Q; QX X X X= D= D= D= DX X X X /N /N /N /NX X X X; ; ; ; L L L LX X X X=(N=(N=(N=(NX X X X+N+N+N+NX+1X+1X+1X+1)/2: )/2: )/2: )/2: 从从从从X X X X到到到到X+1X+1X+1X+1期的平均存活数；期的平均存活数；期的平均存活数；期的平均存活数；T T T TX X X X= = = =进进进进入入入入X X X X龄龄龄龄期的全部个体在期的全部个体在期的全部个体在期的全部个体在进进进进入入入入X X X X期后的存活个体的期后的存活个体的期后的存活个体的期后的存活个体的总总总总个数。
个数T T T T0 0 0 0=L=L=L=L0 0 0 0+L+L+L+L1 1 1 1+L+L+L+L2 2 2 2+L+L+L+L3 3 3 3····················; T; T; T; T1 1 1 1=L=L=L=L1 1 1 1+L+L+L+L2 2 2 2+L+L+L+L3 3 3 3+ + + + ····················年龄x各年龄开始的存活数目nx各年龄开始的存活率lx各年龄死亡个体数dx各年龄死亡率qxLxTX生命期望平均余年ex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.5.820.01421.000110.50900--00- 动态动态动态动态生命表的生命表的生命表的生命表的讨论讨论讨论讨论+各栏符号：–x—年龄分段；–nx—在x期开始时存活数目；–lx—在x期开始时的存活分数；–dx—从x到x+1的死亡个数；–qx—在x期的死亡率；–Lx—每年龄期的平均存活数目；–Tx—进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数；–ex—在x期开始的平均生命期望（平均寿命）。
+各栏的关系–x、nx、dx为观察值–nx+1=nx-dx， 如n2=n1-d1=142-80=62–qx–lx–Lx TX—个体年的累计ex—生命期望（平均寿命） 静静静静态态态态生命表的生命表的生命表的生命表的讨论讨论讨论讨论静静静静态态态态生命表生命表生命表生命表较为简单较为简单较为简单较为简单，它假定种群所，它假定种群所，它假定种群所，它假定种群所经历经历经历经历的的的的环环环环境是没有境是没有境是没有境是没有变变变变化的所以没有化的所以没有化的所以没有化的所以没有N N N NX X X X栏栏栏栏下表为马为马为马为马鹿的特定鹿的特定鹿的特定鹿的特定时间时间时间时间生命表（生命表（生命表（生命表（仅仅仅仅取一半取一半取一半取一半数据）数据）数据）数据）xlxdx(♂♂)exqxxlxdx(♀ ♀)exqx110002825.81282.0110001375.19137.0271876.899.82863854.9497.3371175.959.83778844.42107.8470475.019.94694843.89120.8569774.0510.05610843.36137.4669073.0910.16526842.82159.376841822.11266.07442852.26189.585022531.70504.083571761.67501.6 南湾南湾南湾南湾猕猕猕猕猴雌猴的猴雌猴的猴雌猴的猴雌猴的综综综综合生命表合生命表合生命表合生命表x/alxLg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.040.4010.3490.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.090.4640.3992.79380.832.920.070.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3742.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084 综综综综合生命表的合生命表的合生命表的合生命表的讨论讨论讨论讨论+综合生命表保留了lx（存活率），增加了mx栏：各年龄的出生率+存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(net reproductive rate)，以R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：+种群增长率r：–净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念；–借助生命表估算世代时间（T）的近似值 –则种群增长率r为：–例如：南湾猕猴雌猴的增长率为：+内禀增长率（innete rate of increase)rm：–环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。
影响增长率的因素–要降低增长率，有两个途径，一是降低R，二是提高T–降低R，即降低增殖率（繁殖能力）–提高T，T为世代时间，T越长，即首次生育时间越长 K K K KX X X X+kx——年龄组的死亡率+kx＝lglx-lglx+1 图图图图4-5 4-5 4-5 4-5 存活曲存活曲存活曲存活曲线类线类线类线类型型型型凸型：凸型：凸型：凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡对对对对角角角角线线线线型：各年型：各年型：各年型：各年龄龄龄龄死亡率相等死亡率相等死亡率相等死亡率相等凹型：凹型：凹型：凹型：幼年期死亡率高。
幼年期死亡率高幼年期死亡率高幼年期死亡率高 图图图图4-6 4-6 4-6 4-6 存活曲存活曲存活曲存活曲线线线线B B B B型中各型中各型中各型中各阶阶阶阶段死亡率差段死亡率差段死亡率差段死亡率差别较别较别较别较大大大大时时时时 4.2.3 4.2.3 4.2.3 4.2.3 种群的增种群的增种群的增种群的增长长长长模型模型模型模型运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二是寻找规律Ï与密度无关的增长模型与密度无关的增长模型Ï与密度有关的增长模型与密度有关的增长模型 （（（（1 1 1 1）与密度无关的种群增）与密度无关的种群增）与密度无关的种群增）与密度无关的种群增长长长长模型模型模型模型+即种群的增长不受限制，有两种情况–种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；–种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长种群增长形式（图4-7）–J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；–S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）种群增长模型–离散增长模型离散增长模型：直线方程形式–连续增长模型连续增长模型：指数方程形式 图图图图4-7 4-7 4-7 4-7 种群增种群增种群增种群增长长长长曲曲曲曲线线线线A A A A————无限增无限增无限增无限增长长长长；；；；B B B B————J J J J型曲型曲型曲型曲线线线线；；；；C C C C————S S S S型曲型曲型曲型曲线线线线图图图图中：中：中：中：K K K K表示表示表示表示环环环环境容量；境容量；境容量；境容量；D D D D为为为为速度与速度与速度与速度与时间时间时间时间的关系曲的关系曲的关系曲的关系曲线线线线；；；；P P P P为为为为种群数量种群数量种群数量种群数量 A. A. A. A. 离散增离散增离散增离散增长长长长模型模型模型模型式中：N—种群大小t —时间λ—种群的周限增长率对上式两边取对数，即可得到一直线方程该直线方程所得到的直线中，lgNt为截距，lgλ为斜率。
B. B. B. B. 连续连续连续连续增增增增长长长长模型模型模型模型式中：e—自然对数的底；r—瞬时增长率利用该模型可以进行下述计算：Ï由N0年的生物数量计算Nt年的数量Ï计算瞬时增长率r；Ï计算周限增长率λ. （（（（2 2 2 2）与密度有关的种群增）与密度有关的种群增）与密度有关的种群增）与密度有关的种群增长长长长模型模型模型模型+也有离散和连续两类+最著名的是逻辑斯谛方程(logistic equation)，属连续型：–微分式为：–积分式为：从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（1-N/K）前述的图3-7中的曲线C即属于logistic曲线（S型），图3-8则是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线逻辑斯谛方程(logistic equation)的意义 图图图图3-83-83-83-8绵绵绵绵羊引入塔斯羊引入塔斯羊引入塔斯羊引入塔斯马马马马尼尼尼尼亚亚亚亚群群群群岛岛岛岛后的增后的增后的增后的增长长长长曲曲曲曲线线线线引入引入引入引入时间约时间约时间约时间约在在在在1800180018001800年，年，年，年，1850185018501850年后在年后在年后在年后在70707070万万万万头头头头上下作不上下作不上下作不上下作不规规规规律波律波律波律波动动动动，可以看出：，可以看出：，可以看出：，可以看出：LOGISTICLOGISTICLOGISTICLOGISTIC曲曲曲曲线线线线可以划分可以划分可以划分可以划分为为为为5 5 5 5个个个个时时时时期：期：期：期：1 1 1 1、开始期：增、开始期：增、开始期：增、开始期：增长缓长缓长缓长缓慢；慢；慢；慢；2 2 2 2、加速期：逐、加速期：逐、加速期：逐、加速期：逐渐渐渐渐加快；加快；加快；加快；3 3 3 3、、、、转转转转折期：最快；折期：最快；折期：最快；折期：最快；4 4 4 4、减速期：速度、减速期：速度、减速期：速度、减速期：速度变变变变慢；慢；慢；慢；5 5 5 5、、、、饱饱饱饱和期：在和期：在和期：在和期：在K K K K值值值值上下波上下波上下波上下波动动动动 LOGISTICLOGISTICLOGISTICLOGISTIC方程的意方程的意方程的意方程的意义义义义+它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；+它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持续产量；+两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要概念：–r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；–K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。
4.2.4 4.2.4 4.2.4 4.2.4 自然种群的数量自然种群的数量自然种群的数量自然种群的数量变动变动变动变动自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：Ï增长增长Ï季节消长季节消长Ï不规则波动不规则波动Ï周期性波动周期性波动Ï种群爆发种群爆发Ï种群平衡种群平衡Ï种群的衰落与灭亡种群的衰落与灭亡Ï生态入侵生态入侵 （（（（1 1 1 1）增）增）增）增长长长长+种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图4-9）–在环境条件好时，呈J型增长；–在环境条件不好时，呈S型增长 图图图图4-9 4-9 4-9 4-9 蓟马蓟马蓟马蓟马种群数量种群数量种群数量种群数量变变变变化化化化（（（（标标标标高高高高为观测值为观测值为观测值为观测值，虚，虚，虚，虚线为线为线为线为通通通通过计过计过计过计算的算的算的算的预测值预测值预测值预测值）））） （（（（2 2 2 2）季）季）季）季节节节节消消消消长长长长+北京地梅八年间的种群数量变动见图4-10 。
–年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；–年内个体数量变化大，并随季节变化棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰掌握季节消长规律，可以控制生物的数量 图图图图4-10 4-10 4-10 4-10 北京地梅北京地梅北京地梅北京地梅8 8 8 8年年年年间间间间的种群的种群的种群的种群变动变动变动变动年年年年间变动间变动间变动间变动不大，籽苗不大，籽苗不大，籽苗不大，籽苗500-1000500-1000500-1000500-1000株株株株/ / / /MMMM2 2 2 2，，，，死亡死亡死亡死亡30-70%30-70%30-70%30-70%，存活，存活，存活，存活50505050株以上；株以上；株以上；株以上；年内个体数量年内个体数量年内个体数量年内个体数量变变变变化大，并随季化大，并随季化大，并随季化大，并随季节变节变节变节变化 （（（（3 3 3 3）不）不）不）不规则规则规则规则波波波波动动动动+对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图4-11。
进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异研究的结果，基本控制了飞蝗危害 图图图图4-11 1913-19614-11 1913-19614-11 1913-19614-11 1913-1961年年年年东亚飞东亚飞东亚飞东亚飞蝗洪蝗洪蝗洪蝗洪泽泽泽泽湖区的湖区的湖区的湖区的动态动态动态动态曲曲曲曲线线线线 （（（（4 4 4 4）周期性波）周期性波）周期性波）周期性波动动动动+旅鼠、北极狐有3-4a的周期；+美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；+前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期，查明是受鼠类周期的影响 （（（（5 5 5 5）种群暴）种群暴）种群暴）种群暴发发发发+不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；–旅鼠–蝗虫–赤潮 （（（（6 6 6 6）种群平衡）种群平衡）种群平衡）种群平衡+种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；+种群平衡学者认为：–各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；–种群的波动也是一种稳定性的表现 （（（（7 7 7 7）种群的衰落和）种群的衰落和）种群的衰落和）种群的衰落和灭灭灭灭亡亡亡亡+种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：–人类过度捕猎；–人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。
种群生存的必要条件–栖息地的保护；–生存繁殖所需的最低密度 （（（（8 8 8 8）生）生）生）生态态态态入侵（入侵（入侵（入侵（ECOLOGICAL INVATIONECOLOGICAL INVATIONECOLOGICAL INVATIONECOLOGICAL INVATION ））））+物种之间是相互维持，也相互制约的；+某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会形成生态入侵：–紫茎泽兰–水葫芦 4.3 4.3 4.3 4.3 种群的空种群的空种群的空种群的空间间间间格局格局格局格局( ( ( (SPATIAL PATTERN)SPATIAL PATTERN)SPATIAL PATTERN)SPATIAL PATTERN)+概念–组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局分类，见图4-12–均匀型(uniform)Ï种群内个体的竞争所致–随机型(random)Ï少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下–成群型(clumped)Ï环境资源的分布不均匀；Ï植物的传播以母株为中心；Ï动物的社会行为 图图图图4-12 4-12 4-12 4-12 种群空种群空种群空种群空间间间间格局的三种格局的三种格局的三种格局的三种类类类类型型型型 4.4 4.4 4.4 4.4 种群种群种群种群调节调节调节调节+种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：–气候学派–生物学派–自动调节学派–三种学派的比较 气候学派：气候学派：气候学派：气候学派：+认为–种群的动态主要受天气条件的影响。
依据–主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成 生物学派生物学派生物学派生物学派+认为：–捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；–食物因素的影响；+依据–气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；–食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加 自我自我自我自我调节调节调节调节学派学派学派学派+行为调节：主要是社群行为的调节，即–社群等级：高等级的使低等级的减少；–领域性：本领域的成员增加快；+内分泌调节–种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低–拥挤效应遗传调节–种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；–种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰 三种学派的比三种学派的比三种学派的比三种学派的比较较较较+气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化，即外源性因子；+自我调节学派则认为是内因在起主要作用；+实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时候，某种因素起着主要作用而已 第二第二节节 生物群落的生物群落的组组成与成与结结构构–生物群落的概念生物群落的概念–生物群落的种类组成生物群落的种类组成–群落的结构群落的结构–影响群落组成与结构的因素影响群落组成与结构的因素 4.5 4.5 4.5 4.5 生物群落的概念生物群落的概念生物群落的概念生物群落的概念Ï定义Ï基本特征Ï群落的性质 （（（（1 1 1 1）定）定）定）定义义义义+生物群落(biocoenosis)–在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。
–也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落一定的外貌与结构–是对环境因素的综合反应所形成的+与环境彼此影响，相互作用–有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求共生现象–包括动物，植物，微生物的共生 （（（（2 2 2 2）群落的基本特征）群落的基本特征）群落的基本特征）群落的基本特征•具有一定的外貌Ï外形首先决定群落的类型•具有一定的种类组成Ï群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础•具有一定的群落结构Ï包括形态结构，生态结构，和营养结构•形成群落环境Ï群落对环境必然有改造作用•不同物种之间的相互影响Ï相互适应，相互竞争•一定的动态特征Ï生命本身是不断运动，演化和进化的•一定的分布范围Ï不同群落总是分布在特定的生境中•边界特征Ï明显的边界少见，大多情况下存在过渡带 （（（（3 3 3 3）群落的性）群落的性）群落的性）群落的性质质质质+机体论观点–认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期–缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是独立的，有的又有很强的依附性（图4-13）+个体论观点–认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。
图4-14）+现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点 图图图图4-13 4-13 4-13 4-13 群落沿群落沿群落沿群落沿环环环环境梯度的分布境梯度的分布境梯度的分布境梯度的分布C C C C、、、、D D D D、、、、E E E E为为为为三个群三个群三个群三个群丛丛丛丛；；；；A A A A、、、、B B B B为为为为比群比群比群比群丛丛丛丛更高一更高一更高一更高一级级级级的群的群的群的群丛丛丛丛属；属；属；属；其余其余其余其余为为为为C C C C、、、、D D D D、、、、E E E E内的群内的群内的群内的群丛变丛变丛变丛变型型型型 图图图图4-14 4-14 4-14 4-14 植物种沿植物种沿植物种沿植物种沿环环环环境梯度的分布境梯度的分布境梯度的分布境梯度的分布A A A A、、、、B B B B、、、、C C C C为优势为优势为优势为优势种种种种 4.6 4.6 4.6 4.6 群落的种群落的种群落的种群落的种类组类组类组类组成成成成+种类组成的性质分析+种类组成的数量特征+种间关联 4.6.1 4.6.1 4.6.1 4.6.1 种种种种类组类组类组类组成的性成的性成的性成的性质质质质分析分析分析分析+对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的，一般只涉及某一类生物种群的集合，即当研究对象是植物时，称为植物群落，是动物时称为动物群落。
以植物为例，根据各个种在群落中的作用可以划分为以下群落型：–优势种和建群种Ï对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种；Ï群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种–亚优势种Ï个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；–伴生种Ï能与优势种共存，但不起主要作用；–偶见种或稀见种Ï本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种 4.6.2 4.6.2 4.6.2 4.6.2 种种种种类组类组类组类组成的数量特征成的数量特征成的数量特征成的数量特征+种的个体数量指标+种的综合数量指标+种间关联 （（（（1 1 1 1）种的个体数量指）种的个体数量指）种的个体数量指）种的个体数量指标标标标–丰富度(abundance)，又译为多度：表示一个种在群落中的个体数目Ï记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体；Ï目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少等级的划分与表示方法见书P119表6-1–密度：单位面积上的植物株数–盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比–频度：某个物种在调查范围内出现的频率频度定律）–高度：测量植物物体体长的指标。
有自然高度和绝对高度–重量：衡量种群生物量或现存量多少的指标–体积：生物所占空间的大小 （（（（2 2 2 2）种的）种的）种的）种的综综综综合数量指合数量指合数量指合数量指标标标标+优势度：表示一个种在群落中的地位与作用–表示方法，尚不统一Ï以盖度，所占空间或重量表示Ï以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示；Ï以盖度和密度表示+重要值：表示某个种在群落中的地位与作用–重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对盖度）+综合优势比(SDR: summed dominance ratio)–综合两种以上因素的数量指标–虽有二、三、四、五因素等四类，但常用二因素，即SDR2；Ï即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任意取两项指标求平均值再乘以100%：Ï如[（密度比+盖度比）/2]×100% （（（（3 3 3 3）种）种）种）种间间间间关关关关联联联联+种间关联：种之间的相互作用–正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高；–负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值关联系数(association coeffients)–表示关联性的数值：-1到+1–关联系数的计算Ï列表：计算前先列出2×2列关联表；Ï计算+不同关联性出现的频率（图4-15）–必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间；–必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间；–无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。
2 2 2 2×2×2×2×2列关列关列关列关联联联联表表表表种 a+-种 b+aba+b-cdc+da+cb+dn 计计计计算算算算+计算公式+计算结果还要进行方差检验，以确定关联系数的显著性群落的关联性可用星系图表示 本氏本氏本氏本氏针针针针茅、百里香群落主要物种茅、百里香群落主要物种茅、百里香群落主要物种茅、百里香群落主要物种间间间间关系星系关系星系关系星系关系星系图图图图圆圆圆圆圈内的数字表示物种的圈内的数字表示物种的圈内的数字表示物种的圈内的数字表示物种的编编编编号；号；号；号；线线线线上的数字表示相关系数（距离系上的数字表示相关系数（距离系上的数字表示相关系数（距离系上的数字表示相关系数（距离系数或信息系数）；数或信息系数）；数或信息系数）；数或信息系数）；单单单单、双、三、双、三、双、三、双、三线线线线表示相关程度的不同表示相关程度的不同表示相关程度的不同表示相关程度的不同显显显显著等著等著等著等级级级级 图图图图4-15 4-15 4-15 4-15 群落中各种相互关系群落中各种相互关系群落中各种相互关系群落中各种相互关系类类类类型的可能出型的可能出型的可能出型的可能出现频现频现频现频率率率率 4.7 4.7 4.7 4.7 群落的群落的群落的群落的结结结结构构构构Ï结构要素Ï外貌与季相Ï垂直结构Ï水平结构Ï群落交错区与边缘效应 4.7.1 4.7.1 4.7.1 4.7.1 结结结结构要素构要素构要素构要素–生活型–叶片大小，性质及叶面积指数–层片–同资源种团–生态位 （（（（1 1 1 1）生活型）生活型）生活型）生活型+具有相同形态反应和适应形式的种群类型–按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶基耶尔（C.Raunkiaer）建立的生活型系统的生物类型分类法：–划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（图4-16）Ï高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上Ï地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下；Ï地面芽植物：更新芽位于近地面土层内；Ï地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中；Ï一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬， 图图图图4-16 RAUNKIAER4-16 RAUNKIAER4-16 RAUNKIAER4-16 RAUNKIAER生活型生活型生活型生活型图图图图解解解解 （（（（2 2 2 2）叶片大小、性）叶片大小、性）叶片大小、性）叶片大小、性质质质质及叶面及叶面及叶面及叶面积积积积指数指数指数指数+叶片大小及性质–叶片大小与水分平衡密切相关（图4-17）Ï大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快；Ï光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反而降低（呼吸作用的限制）。
–最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（图4-18）Ï图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件÷右上：光照强，水分充足÷中间：光照和水分中等÷左下：光照弱，水分不足Ï热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势；Ï古代以叶子的大小进行气候预测（表4-1）+叶面积指数–单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示；–叶面积指数与光能利用率成正比关系（表4-2） 图图图图4-17 4-17 4-17 4-17 最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型 图图图图4-18 4-18 4-18 4-18 最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型预测预测预测预测的叶子大小与光照和水分的关系的叶子大小与光照和水分的关系的叶子大小与光照和水分的关系的叶子大小与光照和水分的关系 表表表表4-1 4-1 4-1 4-1 不同条件下森林叶子的平均不同条件下森林叶子的平均不同条件下森林叶子的平均不同条件下森林叶子的平均长长长长度度度度 叶面叶面叶面叶面积积积积指数（指数（指数（指数（LEAF AREA INDEXLEAF AREA INDEXLEAF AREA INDEXLEAF AREA INDEX，，，，简简简简称称称称LAILAILAILAI））））是群落的一是群落的一是群落的一是群落的一个重要指个重要指个重要指个重要指标标标标，与群落的功能有直接关系，一般定，与群落的功能有直接关系，一般定，与群落的功能有直接关系，一般定，与群落的功能有直接关系，一般定义为义为义为义为：：：： 表表表表4-2 4-2 4-2 4-2 主要植被主要植被主要植被主要植被类类类类型的叶面型的叶面型的叶面型的叶面积积积积指数与光能利用效率指数与光能利用效率指数与光能利用效率指数与光能利用效率 （（（（3 3 3 3））））层层层层片片片片( ( ( (SYNUSIA)SYNUSIA)SYNUSIA)SYNUSIA)+概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并具有一定小环境的群落结构单元。
特征–属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定的联系；–层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小环境相互作用形成的；–每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征 （（（（4 4 4 4）同）同）同）同资资资资源种源种源种源种团团团团+概念–群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团意义–同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行物种竞争和群落结构的研究；–同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比进行形态和营养级划分的研究可以更加深入 （（（（5 5 5 5）生）生）生）生态态态态位位位位+生态位有多种表述：–种在群落中的机能作用和地位（C.Elton, 1927）；–生态位与资源利用谱等同（May, 1934）;–生态位相同的种不能共存（G.F.Gause, 1934）生态位与群落结构的关系–生态位不同于生境，但受生境的影响；–种间竞争影响生态位；–群落结构越复杂，生态位的多样性越高 4.7.2 4.7.2 4.7.2 4.7.2 群落的外貌与季相群落的外貌与季相群落的外貌与季相群落的外貌与季相+外貌（physiognomy）–群落主要是根据外貌进行区别的；Ï如森林群落，草原群落，荒漠群落等；Ï又如针叶林群落，阔叶林群落等。
–群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；Ï如针叶林是指针叶林为主的森林–群落的外貌一般随时间发生周期性变化季相（又称为群落的时间格局）–群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相；–植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变；–动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储藏等 4.7.3 4.7.3 4.7.3 4.7.3 群落的垂直群落的垂直群落的垂直群落的垂直结结结结构构构构+概念–群落在空间上的分层现象+植物的分层现象–植物的分层主要决定于植物的生活型；–植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资源的能力；–植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关Ï温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显Ï寒温带针叶林的成层结构简单Ï热带森林的成层结构最为复杂（图4-19）Ï水中植物的成层结构比较复杂（图4-20）+动物的分层现象–陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响（书表6-7）–水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化 图图图图4-19 4-19 4-19 4-19 尼日利尼日利尼日利尼日利亚亚亚亚沙沙森林保沙沙森林保沙沙森林保沙沙森林保护护护护区原始混合林的剖面区原始混合林的剖面区原始混合林的剖面区原始混合林的剖面图图图图解解解解AB-AB-AB-AB-包辛茜草；包辛茜草；包辛茜草；包辛茜草；AK-AK-AK-AK-阿科庵比；阿科庵比；阿科庵比；阿科庵比；EB-EB-EB-EB-逼迫叶嘉逼迫叶嘉逼迫叶嘉逼迫叶嘉赐树赐树赐树赐树；；；；EK-EK-EK-EK-罗费罗费罗费罗费拉木；拉木；拉木；拉木；EP-EP-EP-EP-里里里里诺诺诺诺堇堇堇堇菜木；菜木；菜木；菜木；ER-ER-ER-ER-苦叶苦叶苦叶苦叶夹夹夹夹竹桃；竹桃；竹桃；竹桃；ES-ES-ES-ES-聚花柿；聚花柿；聚花柿；聚花柿；IP-IP-IP-IP-非洲非洲非洲非洲铁铁铁铁青木；青木；青木；青木；OD-OD-OD-OD-土葛椅；土葛椅；土葛椅；土葛椅；OM-OM-OM-OM-里里里里诺堇诺堇诺堇诺堇菜木；菜木；菜木；菜木；OP-OP-OP-OP-昆氏辣番荔枝；昆氏辣番荔枝；昆氏辣番荔枝；昆氏辣番荔枝；OS-OS-OS-OS-雕雕雕雕纹纹纹纹柿；柿；柿；柿；TE-TE-TE-TE-嘉嘉嘉嘉赐树赐树赐树赐树；；；；Y-Y-Y-Y-巴林巴林巴林巴林蔷蔷蔷蔷薇薇薇薇 图图图图4-20 4-20 4-20 4-20 水生植物的成水生植物的成水生植物的成水生植物的成层现层现层现层现象象象象A.A.A.A.水底水底水底水底层层层层群；群；群；群；B.B.B.B.沉水矮草沉水矮草沉水矮草沉水矮草层层层层群；群；群；群；C.C.C.C.沉水漂草沉水漂草沉水漂草沉水漂草层层层层群；群；群；群；D.D.D.D.水面高草水面高草水面高草水面高草层层层层群；群；群；群；E.E.E.E.漂浮草本漂浮草本漂浮草本漂浮草本层层层层群；群；群；群；F. F. F. F.挺水草本挺水草本挺水草本挺水草本层层层层群群群群 4.7.4 4.7.4 4.7.4 4.7.4 群落的水平群落的水平群落的水平群落的水平结结结结构构构构+概念–群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。
镶嵌性–群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块相间镶嵌性形成的原因–亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重者在母株周围群聚；–环境的异质性：土壤的性质，结构和水分条件等的影响；–种间相互关系的作用：如动物明显依赖于食物的分布 4.7.5 4.7.5 4.7.5 4.7.5 群落交群落交群落交群落交错错错错区与区与区与区与边缘边缘边缘边缘效效效效应应应应+群落交错区的定义–相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的+群落交错区的边缘效应–群落交错区种的数目和密度增大的趋势称为边缘效应（图4-21）–边缘效应的利用Ï人类环境与自然环境形成了许多的群落交错区Ï研究边缘效应可以了解人类活动对生态系统各种功能的影响；Ï可以加强交错区的管理与控制 图图图图4-21 4-21 4-21 4-21 不同群落不同群落不同群落不同群落组组组组合合合合对营对营对营对营巢巢巢巢鸟鸟鸟鸟的的的的边缘边缘边缘边缘效效效效应应应应 + +●●●●热带雨林热带雨林热带雨林热带雨林+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 中南美洲的赤道附近、亚洲东南部、非洲中中南美洲的赤道附近、亚洲东南部、非洲中西部、澳大利亚东北部西部、澳大利亚东北部+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 西双版纳、海南岛、台湾南部西双版纳、海南岛、台湾南部+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 年平均温度年平均温度 25-30 25-30 C, C, 年平均降水量年平均降水量 2500-10000 mm2500-10000 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物： 龙脑香、望天树、木菠萝、芒果、木瓜龙脑香、望天树、木菠萝、芒果、木瓜+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物： 象、长臂猿、犀鸟、鹦鹉、眼睛蛇象、长臂猿、犀鸟、鹦鹉、眼睛蛇+- 重要特征：重要特征：板状根、老茎生花、绞杀现象、常绿、生物量最大 + +●●●●常绿阔叶林常绿阔叶林常绿阔叶林常绿阔叶林+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 日本、美国东南部、南美洲、大洋洲、非洲日本、美国东南部、南美洲、大洋洲、非洲东南沿海东南沿海+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 中国最为典型，中国最为典型， 长江流域各省长江流域各省( (浙江、湖北、浙江、湖北、四川、云南等四川、云南等) )+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 年平均温度年平均温度 15-18 15-18 C, C, 年平均降水量年平均降水量 1000-2000 mm1000-2000 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物： 月桂树、巨杉、肖楠、青冈栎、石栎月桂树、巨杉、肖楠、青冈栎、石栎+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物： 绿孔雀、金丝猴、狗獾、豹猫、大熊猫绿孔雀、金丝猴、狗獾、豹猫、大熊猫+- 重要特征：重要特征：叶片革质、叶片排列方向与光线平行、常绿 + +●●●●温带落叶阔叶林温带落叶阔叶林温带落叶阔叶林温带落叶阔叶林+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 北纬度北纬度40-70 40-70 的广大范围内的广大范围内 + +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 华北、东北沿海地区华北、东北沿海地区+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 一年中至少有一年中至少有4 4个月平均温度个月平均温度>10 >10 C, C, 年平均降水量年平均降水量 500-1000 mm500-1000 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物： 山毛榉、蒙古栎、白桦、赤杨、油山毛榉、蒙古栎、白桦、赤杨、油松松+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物： 虎、野猪、鹿、锦鸡、腹蛇虎、野猪、鹿、锦鸡、腹蛇+ +- - 重要特征：重要特征：重要特征：重要特征：冬季落叶、季相分明、结构清楚、生冬季落叶、季相分明、结构清楚、生物量大物量大 + +●●●●寒带针叶林寒带针叶林寒带针叶林寒带针叶林+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 北半球高纬度地区北半球高纬度地区, , 欧亚大陆和北美洲最北欧亚大陆和北美洲最北部部 + +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 小兴安岭少量分布小兴安岭少量分布+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 一年中一年中> 10> 10 C C的月份的月份1-41-4月月, , 最冷月可最冷月可达达-52 -52 C C，年平均降水量，年平均降水量 300-600 mm300-600 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：冷杉、云杉、落叶松冷杉、云杉、落叶松+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：驼鹿、猞猁、紫貂、松鸡、松鼠驼鹿、猞猁、紫貂、松鸡、松鼠+ +- - 重要特征：重要特征：重要特征：重要特征：冬季寒冷有厚冻土层、夏季温暖、结构明显冬季寒冷有厚冻土层、夏季温暖、结构明显简单简单( (一个树种组成乔木层一个树种组成乔木层) )、是地球分布乔木的最极点、是地球分布乔木的最极点 + +●●●●红树林红树林红树林红树林+- 世界分布：世界分布：美洲、澳洲、亚洲等热带亚热带沿海地区+- 中国分布：中国分布：海南岛、广东、福建、台湾沿海+- 主要气候因子：主要气候因子：年平均温度> 20 C, 雨量>2000 mm+- 代表植物：代表植物：红树科与马鞭草科为主，如白骨壤、秋茄、桐花、木览+- 代表动物：代表动物：黑脸琵鹭、鹈鹕、野鹿、招潮蟹、基围虾+- 重要特征：重要特征：胎生现象、通气根 + +●●●●温带草原温带草原温带草原温带草原+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 中纬度地带，中纬度地带， 横穿欧亚大陆横穿欧亚大陆 （从黑海沿岸，（从黑海沿岸，中亚西亚洲，内蒙古高原，中国东部）中亚西亚洲，内蒙古高原，中国东部）+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 中国最为典型，内蒙古高原中国最为典型，内蒙古高原+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 年平均温度年平均温度0 0 C C ，年平均降水量，年平均降水量 100-100-300 mm300 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：大针茅、羊草、羊茅、冷蒿大针茅、羊草、羊茅、冷蒿+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：马、绵羊、高鼻羚羊、黄羊、狼、野驴、骆马、绵羊、高鼻羚羊、黄羊、狼、野驴、骆驼、仓鼠驼、仓鼠+- 重要特征：重要特征：以草为主间以灌木、基本无树、结构简单、生物量中等 + +●●●●萨王那萨王那萨王那萨王那+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 又称稀树干草原，热带地区，非洲东部、南又称稀树干草原，热带地区，非洲东部、南美圭亚那、奥里诺科河沿岸、巴西、大洋洲和亚洲的印缅美圭亚那、奥里诺科河沿岸、巴西、大洋洲和亚洲的印缅一带一带+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 中国无该类型的典型分布区中国无该类型的典型分布区+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子： 雨量虽多但都集中在雨季内，如非洲西雨量虽多但都集中在雨季内，如非洲西部部1000mm1000mm的降水量只有的降水量只有10mm 10mm 在干季，干季长达在干季，干季长达4-64-6个月，个月，终年温度很高，终年温度很高， 平均温度平均温度>15 >15 C C + +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：金合欢、柏林豆、猴面包、黄万年青金合欢、柏林豆、猴面包、黄万年青+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：长颈鹿、猎豹、斑马、大羚羊、鸵鸟长颈鹿、猎豹、斑马、大羚羊、鸵鸟+- 重要特征：重要特征：旱生型乔木分布在草原上、乔木矮生多枝、树冠扁平 + +●●●●草甸草甸草甸草甸+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 极广泛分布在欧洲、亚洲和美洲的森林区域，极广泛分布在欧洲、亚洲和美洲的森林区域，不单独成带不单独成带+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 中国从南到北除干旱区外均有中国从南到北除干旱区外均有+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：年平均温度年平均温度 0-10 0-10 C C ，， 雨量雨量200-600 mm200-600 mm+ +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：早熟禾、剪股颖、雀麦、黄花、萱草、红花早熟禾、剪股颖、雀麦、黄花、萱草、红花三叶草三叶草+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：天鹅、赤麻鸭、小型动物天鹅、赤麻鸭、小型动物+- 重要特征：重要特征：中生环境、种类丰富、颜色多样漂亮(五花草甸) + +●●●●荒漠荒漠荒漠荒漠+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 纬度纬度30-40 30-40 之间，撒哈拉、中亚细亚、阿拉之间，撒哈拉、中亚细亚、阿拉伯、南非、大洋洲等伯、南非、大洋洲等 + +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 西北各省，如内蒙古，新疆等地西北各省，如内蒙古，新疆等地+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：空气干燥、高度缺雨，年平均温度空气干燥、高度缺雨，年平均温度 -1~-5 -1~-5 C C ，， 雨量雨量5-300 mm5-300 mm，昼夜温差可达到，昼夜温差可达到30 30 C C + +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：骆驼刺、白刺、中间锦鸡儿、胡杨骆驼刺、白刺、中间锦鸡儿、胡杨+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：骆驼、鹰、猫头鹰、沙鼠骆驼、鹰、猫头鹰、沙鼠+ +- - 重要特征：重要特征：重要特征：重要特征：硬叶厚皮、叶小、蜡质层、特殊的光合途径硬叶厚皮、叶小、蜡质层、特殊的光合途径 ( (如如C4C4和和CAMCAM等等) )、短命植物、短命植物 + +●●●●苔原苔原苔原苔原+ +- - 世界分布：世界分布：世界分布：世界分布： 地球的三极地球的三极 ( (南极圈、北极圈、高原南极圈、北极圈、高原) )+ +- - 中国分布：中国分布：中国分布：中国分布： 青藏高原、长白山山顶青藏高原、长白山山顶+ +- - 主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：主要气候因子：年平均温度年平均温度 < 0 < 0 C, C, 雨量雨量5-300 mm5-300 mm，昼夜，昼夜温差可达到温差可达到30 30 C C + +- - 代表植物：代表植物：代表植物：代表植物：石蕊、冰岛衣石蕊、冰岛衣+ +- - 代表动物：代表动物：代表动物：代表动物：驯鹿、北极兔、北极熊、雪鸟、企鹅驯鹿、北极兔、北极熊、雪鸟、企鹅+- 重要特征：重要特征：有永久冻层、生长季仅2-3月、群落简单、藓类和地衣为主 4.8 4.8 4.8 4.8 影响群落影响群落影响群落影响群落结结结结构和构和构和构和组组组组成的因素成的因素成的因素成的因素Ï影响因素Ï影响因素的简单模型Ï群落结构形成的理论 4.8.1 4.8.1 4.8.1 4.8.1 影响因素影响因素影响因素影响因素–生物影响因素–干扰对群落结构的影响–空间异质性的影响–岛屿的影响 （（（（1 1 1 1）生物影响因素）生物影响因素）生物影响因素）生物影响因素+主要有两种–竞争的影响Ï影响生态位的分化：如食虫小鸟会在树的不同部位取食。
Ï影响个体的大小：共存种间的个体大小以“标准量”分开Ï影响种群的密度：共存种间去除一个，其它种生境扩大–捕食的影响Ï泛化捕食者（如兔子）在植物充足时，使植物的多样性提高，在植物不充足时则使植物的密度降低；Ï选择性捕食者喜好优势种时，植物的多样性提高，喜好劣势种时，植物的多样性降低Ï顶级食肉动物是决定群落结构的关键因素（图4-22）Ï特化的捕食者可以有效地控制被食物种（澳大利亚的仙人掌与特化的捕食蛾） 标标标标准量：共存两物种准量：共存两物种准量：共存两物种准量：共存两物种间间间间个体大小（体个体大小（体个体大小（体个体大小（体长长长长或体重）的比例；或体重）的比例；或体重）的比例；或体重）的比例；体体体体长长长长比比比比为为为为1.31.31.31.3；体重比；体重比；体重比；体重比约为约为约为约为（（（（1.31.31.31.3））））3 3 3 3约约约约等于等于等于等于2 2 2 2；；；；该值为该值为该值为该值为同一同一同一同一营营营营养养养养级级级级但不同生但不同生但不同生但不同生态态态态位的两个共存物种位的两个共存物种位的两个共存物种位的两个共存物种间间间间必必必必须须须须的差的差的差的差别别别别的指的指的指的指标标标标；；；；个体大小又影响取食果个体大小又影响取食果个体大小又影响取食果个体大小又影响取食果实实实实的大小。
的大小 图图图图4-22 PAINE4-22 PAINE4-22 PAINE4-22 PAINE的岩石海岸群落的岩石海岸群落的岩石海岸群落的岩石海岸群落PAINEPAINEPAINEPAINE（（（（1966196619661966））））在岩底潮在岩底潮在岩底潮在岩底潮间带间带间带间带群落中群落中群落中群落中进进进进行了去除海星的行了去除海星的行了去除海星的行了去除海星的实验实验实验实验，去，去，去，去除海星后，藤除海星后，藤除海星后，藤除海星后，藤壶壶壶壶成了成了成了成了优势优势优势优势种，但藤种，但藤种，但藤种，但藤壶壶壶壶很快又被很快又被很快又被很快又被贻贝贻贝贻贝贻贝排斥，排斥，排斥，排斥，贻贝贻贝贻贝贻贝成了成了成了成了优势优势优势优势种，并成种，并成种，并成种，并成为为为为“ “ “ “单单单单种养殖种养殖种养殖种养殖” ” ” ”（（（（MONOCULTUREMONOCULTUREMONOCULTUREMONOCULTURE）））） （（（（2 2 2 2）干）干）干）干扰扰扰扰的影响的影响的影响的影响+干扰的概念–正常过程的打扰或妨碍。
干扰的影响–干扰对层盖度的影响是不一样的（图4-23）–干扰使连续群落中出现缺口，缺口引起抽彩式竞争干扰影响的利弊–弊：破坏了顶级群落的稳定性，使群落结构发生变化；–利：Ï使群落结构产生了非平衡特性，即适应环境的能力加强Ï中度干扰能维持生物的多样性（中度干扰假说） 图图图图4-23 4-23 4-23 4-23 计计计计算机模算机模算机模算机模拟拟拟拟的雪崩的雪崩的雪崩的雪崩对对对对云杉林云杉林云杉林云杉林层层层层盖度的影响盖度的影响盖度的影响盖度的影响A. A. A. A. 一次雪崩后一次雪崩后一次雪崩后一次雪崩后40404040年内再未受到干年内再未受到干年内再未受到干年内再未受到干扰扰扰扰，云杉，云杉，云杉，云杉稳稳稳稳步上升，其它降低步上升，其它降低步上升，其它降低步上升，其它降低B. B. B. B. 一次雪崩后又有一次雪崩后又有一次雪崩后又有一次雪崩后又有5 5 5 5年一次的干年一次的干年一次的干年一次的干扰扰扰扰，，，，40404040年内盖度的年内盖度的年内盖度的年内盖度的变变变变化明化明化明化明显较显较显较显较大大大大 抽彩式抽彩式抽彩式抽彩式竞竞竞竞争争争争( ( ( (COMPETIVE LOTTERY)COMPETIVE LOTTERY)COMPETIVE LOTTERY)COMPETIVE LOTTERY)+概念–缺口可能被周围的任一个种侵入或占领，哪一个种是优胜者完全取决于随机因素。
出现的条件–群落中有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；–任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵物种的再入侵 中度干中度干中度干中度干扰扰扰扰假假假假说说说说（（（（INTERMEDIARE DISTURBANCE INTERMEDIARE DISTURBANCE INTERMEDIARE DISTURBANCE INTERMEDIARE DISTURBANCE HYPOTHESISHYPOTHESISHYPOTHESISHYPOTHESIS））））+基本表述–中等程度的干扰能维持高多样性+理由–一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁（即强干扰），则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；–若干扰间隔期长（即弱干扰），使演替过程发展到顶级期，多样性也不高；–中等干扰程度能使多样性维持最高水平，她允许更多的物种入侵和定居 （（（（3 3 3 3）空）空）空）空间间间间异异异异质质质质性的影响性的影响性的影响性的影响+空间异质性（spacial heterogeneity）–环境的不均匀性+空间异质性的影响–异质性程度越高，生物多样性增加+空间异质性的类型–非生物环境的空间异质性：土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种；–生物空间异质性：Ï鸟类的多样性与植物的种数有正相关关系Ï取食高度多样性与鸟类多样性相关更为紧密（图4-24） 图图图图4-24 4-24 4-24 4-24 鸟类鸟类鸟类鸟类多多多多样样样样性与植物物种多性与植物物种多性与植物物种多性与植物物种多样样样样性和取食多性和取食多性和取食多性和取食多样样样样性的关系性的关系性的关系性的关系 （（（（4 4 4 4））））岛屿岛屿岛屿岛屿的影响的影响的影响的影响+岛屿是研究进化论和生态学问题的实验室和微宇宙–岛屿与大陆隔绝，受人类干扰相对较少+岛屿的种数-面积的关系–面积越大，种数越多–数学表达式–Galapagos群岛面积与种数的关系（图4-25）–岛屿效应：岛屿面积越大，种数越多–湖泊的影响：可看作是陆地的岛屿，故与岛屿影响相同。
MACARTHURMACARTHURMACARTHURMACARTHUR平衡平衡平衡平衡说说说说–岛屿上的物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡（图4-26）–平衡说的内容Ï岛屿上的物种数不随时间变化；Ï平衡是一种动态平衡；Ï大岛比小岛能“供养”更多的种；Ï岛与大陆距离越远，平衡点的种数越少–平衡说的补充Ï不同生物对岛屿与大陆的生境适应能力不一样（大陆也可看作岛）；Ï距大陆越远的岛屿，特有种较多；Ï岛屿群落有可能未饱和，条件是该岛屿进化时间较短 岛屿岛屿岛屿岛屿生生生生态态态态与自然保与自然保与自然保与自然保护护护护–岛屿生态理论对自然保护区的指导意义Ï保护区面积越大，生态功能越强；Ï保护区的边缘生境更适合于某些物种的生存；Ï有些物种在小保护区可能生活得更好–保护区大小的意义Ï在同样面积下，大保护区更适合于密度低，增长缓慢的大型动物Ï在同样面积下，多个小保护区能发挥空间异质性的特点，有利于生物多样性；Ï多个小保护区有利于控制流行病的传播；Ï大保护区有利于支持更多的物种共存 图图图图4-25 GALAPAGOS4-25 GALAPAGOS4-25 GALAPAGOS4-25 GALAPAGOS群群群群岛岛岛岛面面面面积积积积与种数的关系与种数的关系与种数的关系与种数的关系 图图图图4-26 4-26 4-26 4-26 不同不同不同不同岛岛岛岛上物种迁入率和消失率上物种迁入率和消失率上物种迁入率和消失率上物种迁入率和消失率（（（（交点表示平衡交点表示平衡交点表示平衡交点表示平衡时时时时的种数）（的种数）（的种数）（的种数）（BEOGN,1996BEOGN,1996BEOGN,1996BEOGN,1996）））） 4..2 4..2 4..2 4..2 影响因素的影响因素的影响因素的影响因素的简单简单简单简单模型模型模型模型+在生态学中，可以用物种丰富度的简单模型来描述影响群落结构形成的因素（图4-27） 图图图图4-27 4-27 4-27 4-27 一个物种丰富度的一个物种丰富度的一个物种丰富度的一个物种丰富度的简单简单简单简单模型模型模型模型图中：R—黑粗线，为一维资源连续体；其长度为群落有效资源范围n—表示某个种的生态位宽度；O—平均生态位重叠。
则有：+n(-)与o(-)一定时，则R越大，群落的种数越多（a）；+R一定，n(-)越小时，群落中物种丰富度越高（b）；+R一定，o(-)越大时，群落的物种数越多（c）；+R一定，群落的饱和度越高，物种数越多，反之越少（d） 6.4.36.4.36.4.36.4.3群落群落群落群落结结结结构形成的理构形成的理构形成的理构形成的理论论论论+平衡说–基本表述Ï共同生活在同一群落中的物种总是处于一种稳定状态；Ï群落的变化是由干扰（即环境变化）引起的非平衡说–基本表述Ï组成群落的物种始终处在不断的变化之中；Ï群落的稳定是只是群落的抵抗性和恢复性种间竞争结局与环境变化的关系（图4-28） 图图图图4-28 4-28 4-28 4-28 两种种两种种两种种两种种间竞间竞间竞间竞争争争争结结结结局与局与局与局与环环环环境境境境变变变变化的关化的关化的关化的关系系系系A. A. A. A. 环环环环境境境境稳稳稳稳定，且定，且定，且定，且环环环环境有利于境有利于境有利于境有利于N N N N1 1 1 1时时时时，，，，N N N N2 2 2 2被排斥；被排斥；被排斥；被排斥；B. B. B. B. 环环环环境境境境变变变变化化化化时间长时间长时间长时间长，，，，N N N N1 1 1 1被排斥；被排斥；被排斥；被排斥；C. C. C. C. 环环环环境境境境变变变变化化化化频频频频繁繁繁繁时时时时，交替升降，，交替升降，，交替升降，，交替升降，动态动态动态动态共存。
共存 种内与种种内与种间间关系关系–概述Ï种内关系Ï种间竞争 概述概述概述概述+概念–种内关系(intraspecfic relationship)：生物种群内部个体之间的关系–种间关系(interspecfic relationship)：同一生境中所有不同物种之间的关系+类型–种内关系的类型–种间关系的类型+作用–种内关系：种内斗争或种群进化–种间关系：正相互作用和负相互作用 种内关系种内关系种内关系种内关系类类类类型型型型+密度效应–邻接个体之间的相互影响+动植物性行为–种群内部的性别关系、动态及环境影响因素+领域性–个体、家庭及社群单位所占据和保卫的空间+社会等级–动物种群中各个动物的地位等级现象 种种种种间间间间关系关系关系关系类类类类型型型型类型种1 种2特征1、偏利作用2、原始合作3、互利共生4、中性作用5、竞争：直接干涉型6、竞争：资源利用型7、偏害作用8、寄生作用9、捕食作用+ ○ + ++ +○ ○ — —— —— ○ + —+ —种群1偏利者，种群2无影响对两个物种都有利，但非必然对两物种必然有利两物种彼此无影响一物种直接抑制另一种资源缺乏时间接抑制种群1受抑制，种群2无影响种群1寄生，个体小于种群2种群1为捕食者，通常个体大于2 种内关系种内关系种内关系种内关系+密度效应–最后产量恒值法则–-3/2自疏法则+动植物的性行为–植物的性别系统–动物的婚配制度–领域性–社会等级+他感作用–概念–他感作用的物质–他感作用的生态学意义 密度效密度效密度效密度效应应应应+种群的密度效应是由两种相互作用决定的，即–出生和死亡–迁入和迁出+影响密度效应的因素，主要有两种类型（图4-29）–密度制约(density dependent)：随种群密度变化而变化的影响因素，如捕食，寄生，食物，竞争等；–非密度制约(density independent)：不随种群变化而变化的影响因素，如气候，CO2浓度等。
–密度制约与非密度制约共同作用（图4-30）+植物密度效应的基本规律（重点）–最后产量恒值法则–-3/2自疏法则 图图图图4-29 4-29 4-29 4-29 生物种群密度效生物种群密度效生物种群密度效生物种群密度效应应应应的反的反的反的反应类应类应类应类型型型型( ( ( (A)A)A)A)按增按增按增按增长长长长着的种群的反着的种群的反着的种群的反着的种群的反应应应应百分比表示百分比表示百分比表示百分比表示;(;(;(;(B)B)B)B)按增按增按增按增长长长长着的种群的反着的种群的反着的种群的反着的种群的反应应应应个体数表示个体数表示个体数表示个体数表示 最后最后最后最后产产产产量恒量恒量恒量恒值值值值法法法法则则则则+基本表述–在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量基本相同三叶草的单位面积干物质产量与播种密度之间的关系见图4-30数学表示 图图图图4-30 4-30 4-30 4-30 单单单单位面位面位面位面积积积积干物干物干物干物质产质产质产质产量与播种密度之量与播种密度之量与播种密度之量与播种密度之间间间间的关系的关系的关系的关系 -3/2-3/2-3/2-3/2自疏法自疏法自疏法自疏法则则则则+种群在高密度环境中的一种降低存活率现象，又叫自疏现象(self-thining)。
数学表示C—与植物性质有关的常数; d—植物的密度+a=3/2并为恒值是对黑麦草的研究发现的，并得到广泛证实图4-31表示球果产量和红松鼠种群动态关系 图图图图4-31 4-31 4-31 4-31 球果球果球果球果产产产产量和量和量和量和红红红红松鼠种群松鼠种群松鼠种群松鼠种群动态动态动态动态关系关系关系关系+a. 球果产量的变化+b. 松鼠毛皮产量的变化+c. 相关性 动动动动植物的性行植物的性行植物的性行植物的性行为为为为+植物的性别系统–雌雄同花：较多，竞争能力较低；–雌雄同株异花：在进化选择上处于劣势；–雌雄异株：具有异型杂交的优势+动物的婚配制度–由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是进化的结果–决定婚配制度的是资源的占领与分配–婚配制度的类型Ï一雄多雌制Ï一雌多雄制Ï单配偶制–领域性(territoriality)–社会等级(social hierarchy) 领领领领域性域性域性域性( ( ( (TERRITORIALITY)TERRITORIALITY)TERRITORIALITY)TERRITORIALITY)+领域性研究中总结的规律–领域面积随领域占有者的体重而扩大（图4-32）–领域面积受食品质量的影响，肉食性动物的领域较大（图4-32）–领域行为和面积随生活史，特别是繁殖节律变化，繁殖期领域行为强烈，面积也大。
图图图图4-32 4-32 4-32 4-32 鸟类领鸟类领鸟类领鸟类领域面域面域面域面积积积积与体重、食性的关系与体重、食性的关系与体重、食性的关系与体重、食性的关系 社会等社会等社会等社会等级级级级( ( ( (SOCIAL HIERARCHY)SOCIAL HIERARCHY)SOCIAL HIERARCHY)SOCIAL HIERARCHY)+动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象+动物界中的社会等级现象相当普遍+社会等级是种群行为调节学说的基础：–种群密度增高，没有领域与没有配偶的个体数量增加，造成死亡率上升，出生率下降，种群的增长受到限制；–种群密度下降，优势个体的比例上升，死亡率降低，出生率上升，促进种群的增长 种种间竞间竞争争概念：具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的一种直接或间接抑制对方的现象Ï高斯假说ÏLotka-Volterra模型Ï生态位理论Ï捕食作用Ï寄生与共生 （（（（1 1 1 1）高斯假）高斯假）高斯假）高斯假说说说说+基本表述–不存在他感作用的两种相似物种，因生长速度的快慢，一种使另一种趋于灭亡的竞争现象实例–前苏联生态学家G.F.Gause用两种草履虫进行单独培养和混合培养时发现，单独培养时两种草履虫的增长都呈现S增长规律，但混合培养时大草履虫趋于灭亡，见图4-33。
图图图图4-33 4-33 4-33 4-33 两种草履虫两种草履虫两种草履虫两种草履虫单单单单独或混合培养独或混合培养独或混合培养独或混合培养时时时时的种群的种群的种群的种群动态动态动态动态 （（（（2 2 2 2）））） LOTKA-VOLTERRALOTKA-VOLTERRALOTKA-VOLTERRALOTKA-VOLTERRA模型模型模型模型+基本表述–两个物种在竞争时，不论输入比例如何，输出比例大的物种竞争力更强Lotka-Volterra模型假定两个物种单独生长时均符合逻辑斯缔模型，其增长方程是 +将两个种群放在一起，并假设物种1、2的竞争系数分别为α和β（即各自在对方存在时的效应）并保持稳定（即各自的大小不因竞争过程改变），则有+理论上，两个物种的竞争结果应由其竞争系数α和β与K1、K2比值的关系决定，即有四种可能的结果：–α>K1/K2，或β>K2/K1，两种物种都可能获胜；–α>K1/K2，和β 不不不不论论论论大麦的大麦的大麦的大麦的输输输输入比例如何，其入比例如何，其入比例如何，其入比例如何，其输输输输出比例出比例出比例出比例总总总总是大于是大于是大于是大于输输输输入比例表4-4 大麦和燕麦竞争实验的结果播种种子/ (106粒·hm-2)收获种子/ (106粒·hm-2)大麦燕麦输入率大麦燕麦输出率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08- （（（（3 3 3 3）生）生）生）生态态态态位理位理位理位理论论论论+基本概念–自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系+G.E.Hutchinson的发展–n维生态位：多维生态空间中的适合性，见图4-34Ï基础生态位：理论上的最大生态空间Ï实际生态位：实际占有的生态空间–重要观点Ï生态位不同于生境Ï强调种间竞争对生态位的影响（实际生态位）Ï生态位受生境的限制+生态位的重叠–图4-35(a)：两个物种的重叠–图4-35(b)：三个物种的重叠–生态位重叠的极限 图图图图4-34 4-34 4-34 4-34 多多多多维维维维生生生生态态态态空空空空间间间间+a. 一维生态位：一个物种只受一个环境因子的影响；+b. 二维生态位：一个物种受到两个环境因子的影响；+c. 三维生态位：一个物种受到三个环境因子的影响。 d. n维生态位：一个物种受到n个环境因子的影响 图图图图4-34(A) 4-34(A) 4-34(A) 4-34(A) 生生生生态态态态位的重叠位的重叠位的重叠位的重叠————————两个物种的生两个物种的生两个物种的生两个物种的生态态态态位重叠位重叠位重叠位重叠+(a) 两条资源利用曲线完全分隔，表示必定有某些资源没有完全利用；+(b)部分重叠，表示两个物种都能从未利用的资源中获得利益；+(c) 重叠度很大，表示两个物种取食同样的食物，竞争非常激烈，有可能导致一个物种灭绝 图图图图4-35(B) 4-35(B) 4-35(B) 4-35(B) 生生生生态态态态位的重叠位的重叠位的重叠位的重叠————————三个物种的生三个物种的生三个物种的生三个物种的生态态态态位重叠位重叠位重叠位重叠（（（（A A A A））））生生生生态态态态位窄，重叠少（位窄，重叠少（位窄，重叠少（位窄，重叠少（D>WD>WD>WD>W）；（）；（）；（）；（B B B B））））. . . .生生生生态态态态位位位位宽宽宽宽，重叠多，重叠多，重叠多，重叠多( ( ( (D 生生生生态态态态位重叠的极限位重叠的极限位重叠的极限位重叠的极限+将两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度(mean separation)，以d表示；+将每一物种散布在喜好位置周围的变异(degree of variability)以W表示；+定义a为竞争效应，则有+当(d/W)＞＞1时，a很小，生态位分离很大+当(d/W)＜1时，a很大，生态位重叠很大假设物种A的环境容量为k1，物种B的环境容量为k2，则竞争的稳定性见图4-35 图图图图4-35 4-35 4-35 4-35 竞竞竞竞争的争的争的争的稳稳稳稳定性分析定性分析定性分析定性分析 （（（（4 4 4 4）捕食作用）捕食作用）捕食作用）捕食作用Ï捕食者与猎物Ï草食作用Ï植物的防卫反应Ï植物与草食动物的协同进化 A. A. A. A. 捕食者捕食者捕食者捕食者( ( ( (PREDATOR)PREDATOR)PREDATOR)PREDATOR)与与与与猎猎猎猎物物物物( ( ( (PREY)PREY)PREY)PREY)+捕食者与猎物的关系–对抗性关系：吃与被吃–调节关系：减少数量，优化质量+影响因素–多食性具有更多的生存机会–繁殖过盛会引来更多的捕食 B. B. B. B. 草食作用草食作用草食作用草食作用+特点–捕食者一般只采食植物的一部分，被食者能够再生补偿；–植物本身没有逃脱食草动物的能力+危害–危害的严重程度与受损部位及发育阶段而异+植物的补偿–枝叶受损时，可提高光合率。 C. C. C. C. 植物的防植物的防植物的防植物的防卫卫卫卫反反反反应应应应+机械防御–被牛啃食过的悬钩子的皮刺更长更尖+化学防御–荆豆顶枝在被美洲兔危害后，产生一种毒素，使兔不能食 D. D. D. D. 植物和草食植物和草食植物和草食植物和草食动动动动物的物的物的物的协协协协同同同同进进进进化化化化+协同进化的概念–一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象草食动物的进化–捕食者的捕食能力越强，以后世代中更易得到后裔；–捕食过分有效，被捕食者可能灭绝，捕食者也会因饥饿死亡；–精明的捕食者不太可能捕食正当繁殖年龄的被捕食者个体植物的进化–发展防御机制：如长刺，产生有毒的次生物质等；–提高补偿作用：如大豆在繁殖期受害，能增加种子的粒重 （（（（5 5 5 5）寄生与共生）寄生与共生）寄生与共生）寄生与共生+寄生–一个种寄居于另一个种的体内或体表，摄取寄生养分维持生存的想象+共生–偏利共生：共生中仅对一方有利–互利共生：相互有利的共生关系–偏利共生一般向互利共生转化 生物群落的演替生物群落的演替 +(一一)演替的概念演替的概念+演替：指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。 表征：+▲群落结构与功能的定向性变化；+▲优势种的变更；+▲在顶级群落形成之前其演替过程持续进行 + +二）演替的原因二）演替的原因+生物群落的演替是群落内部关系(包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果+1．植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性+植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着+植物的定居：包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件+动物：植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来 +2．群落内部环境的变化+群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系；+有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起该替+由于群落中植物种群，特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。 +3．种内和种间关系的改变+种内和种间关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整尚未发育成熟的群落：竞争排挤+成熟、稳定状态的群落：在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变 +4．外界环境条件的变化+气候：决定群落的外貌和分布，影响群落的结构和生产力，气候的变化，是演替的诱发因素地表形态(地貌)：使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身地壳运动(冰川、地震、火山活动等) 、地表形态变化(如滑坡、洪水冲刷) 土壤：土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整火：是一个重要的诱发演替的因子，火烧可以造成大面积的次生裸地；火也是群落发育的一种刺激因素，它可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制人类的活动：有意识、有目的可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制，改造和建设的作用放火烧山、砍伐森林、开垦土地；抚育森林，管理草原，治理沙漠；建立人工群落 + +( (三三) )演替的基本类型演替的基本类型 +1．按照演替发生的时间进程分：+(1)世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。 常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生2)长期演替：延续达几十年，有时达几百年如云杉林被采伐后的恢复演替3)快速演替：延续几年或十几年如草原弃耕地的恢复演替2、按演替的起始条件划分：+原始演替：开始于原生裸地上的群落演替次生演替：开始于次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替 +3．按基质的性质划分：+(1)水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程2)旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程4．按控制演替的主导因素划分：+(1)内因性演替：群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式2)外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替5．按群落代谢特征来划分：+(1)自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多生产量>呼吸量+(2)异养性演替：如出现在有机污染的水体。 生产量<呼吸量 + +( (四四) )演替的实例演替的实例 +1、美国密执安湖沙丘上群落的演替+原生演替：大约经历了1000年+先锋群落桧柏松林黑栎林栎—山核桃林+山毛榉—槭树林+不同演替阶段上群落中的动物种群是不一样的少数动物可以跨越两个或三个演替阶段，更多的则是只存留一个阶段便消失了2、美国东南部农田弃耕后恢复演替：次生演替+飞蓬紫苑须芒草牧草和灌木+针叶树（松林群落）栋—山核桃+没有哪一种植物或动物能在演替开始到末尾始终存在于群落中，各个物种的繁盛期都不相同+3、珊瑚礁演替：海洋定居动物演替+珊瑚群体小大，直径约1米的帽状物，许多小崩蹋室，其他生物入侵镶嵌状的珊瑚礁+其他更多种珊瑚蔓生复杂的珊瑚礁+在此演替过程中，珊瑚礁中鱼类多样性也随着礁体复杂多样和提供更多的生态位而增加。 部分崩蹋增加了礁体内空间异质性，一般也提高物种多样性，但完全崩蹋则减低多样性 + +（五）演替顶极及其基本理论（五）演替顶极及其基本理论+（1）演替顶级（Climax）是Clements首先提出演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段（2 ）演替顶级基本理论+单元顶级论Clements为代表+多元顶级论Tansley为代表+演替顶级格局学说Whittaker为代表 + +1 1．单元顶极论．单元顶极论 +演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极演替系列群落：在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落1）气候顶极+在同一气候区内，在同一气候区内， 只能有一个顶级群落，其特征完全是由当地的只能有一个顶级群落，其特征完全是由当地的气候所决定的，因此称为气候顶级。 气候所决定的，因此称为气候顶级在任何一个气候区内，所有的演替系列最终都将趋向于同一个顶级在任何一个气候区内，所有的演替系列最终都将趋向于同一个顶级群落（只要给它们足够的时间），而且这个区域最终也将被单一的群落（只要给它们足够的时间），而且这个区域最终也将被单一的植物群落所覆盖植物群落所覆盖气候是植被的决定因素，而任何一个地区的顶级群落只不过是当地气候是植被的决定因素，而任何一个地区的顶级群落只不过是当地气候的一个函数而已气候的一个函数而已 +（2）前顶极：在一个气候区内，除了气候顶极之外，由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落+①亚顶极：达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段+②偏途顶极（分顶极或干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落+③预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极+④超顶极（后顶极）：在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落无论哪种形式的前顶极，按照C1ements的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶极 +（3）演替的方向：在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。 4）单元顶极论的问题+①气候也并非是永远不变的，有时极端性的气候影响很大+②植物群落的变化往往落后于气候的变化 +2 2．多元顶极论．多元顶极论 +如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落+在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点+除了气候项极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土坡顶极和火烧—动物顶极等等 + +3 3．顶极．顶极——格局假说格局假说 +实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候项极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极 第三第三节节生物多生物多样样性性+生物多样性概念+生物多样性测度+生物多样性保护 +概念：生物多样性是指多种多样的生物类型及种类，代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，被认为是最适合研究生物多样性的生命层次。 +生物多样性的测度：+物种丰富性+Shannon-Wiever指数+Simposon指数+种的均匀度 。
