C3与C4植物叶结构生理差异.doc

C3 与 C4 植物叶结构生理差异、研究进展综述、1、C3、C4 植物定义（—）C3 植物CO2 同化的最初产物是光合碳循环中的三碳化合物 3-磷酸甘油酸的植物，称为碳三植物特点：（1）光呼吸高，二氧化碳补偿点高，光合效率低2）二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环而 C3 植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生代表植物：小麦、大豆、烟草、棉花、水稻等C3 植物叶结构示意图（二）C4 植物CO2 同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物，称为碳四植物特点：（1）光呼吸弱，二氧化碳补偿点低，气孔开放时间短，二氧化碳固定效率高2）在 C4 植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞里有叶绿体，但里面并无基粒或基粒发育不良在这里，主要进行卡尔文循环代表植物：玉米、甘蔗、高粱、马齿苋、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科等 C4 植物叶结构示意图2、C3、C4 植物叶结构生理差异比较（1）结构差异维管束鞘细胞 叶肉细胞种类项目 细胞大小 有无叶绿体 排列 有无叶绿体C3 植物 小 无 排列疏松的海绵组织 有C4 植物 大 有“花环状”地环绕于维管束鞘细胞外面有（2）暗反应阶段差异分类 场所 途径 反应过程C3 植物 叶肉细胞叶绿体 C3 C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+（CH2O） +H2O 叶肉细胞叶绿体 C4 C3(PEP)+CO2→C4C4 植物维管束鞘细胞叶绿体 C3 C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+（CH2O） +H2O（3）光合作用产物积累部位、适应能力差异C3 植物:产物只积累在叶肉细胞内。

PEP 羧化酶亲和力弱C4 植物:产物主要积累在维管束鞘细胞内PEP 羧化酶亲和力强3、研究进展综述（1）C3 植物中 C4 途径的研究进展该论文综述了 C3 植物中 C4 途径的发现及研究现状，阐述了 C3 植物中 C4 途径的几种作用机理，同时根据 C3 植物中 C4 途径的存在，探讨了改造 C3 植物的遗传特性提高作物的光合效率是多途径的，其中提高 C3 植物中的 C4 途径运转速率是重要方面，因此，加强这方面的研究有可能使 C3 植物光合效率大大提高然而，在众多的光合生理过程中，对高光效作物来讲，不仅仅需要高 CO2 同化效率，还需要高的光能截获和转换效率以及光合产物在籽粒中的高比例分配相信不久的将来，在 C3 植物中筛选出 C4 光合酶系统表达能力强的种质或运用分子生物学手段将 C4 植物的高光效基因转入 C3 植物中，均可使 C3 植物具有 C4 光合特性通过有目的的遗传改造，一定能选育出具有超高产的高光效品种，特别是禾谷类作物品种2）C3、C4 和 CAM 植物的比较（3）C3、C4及 CAM 植物的光合速率日变化及叶绿素含量的比较在夏季高温条件下,棉花(C3植物)、玉米(C4植物)的光合速率日变化曲线均为双峰型;落地生根(CAM 植物)的光合速率日变化曲线为单峰型。

这3种植物的叶绿素含量及叶绿素 aPb的值均不相同,其中玉米叶绿素含量及其 aPb 的值均最大,棉花叶绿素含量比落地生根的高,因此叶绿素含量及其 aPb 值的不同可能是导致其光合速率的差异和光合速率日变化曲线型不同的重要原因4）C4高效光合基因在 C3植物中的应用研究进展C4光合途径是一种复杂的生理生化过程，涉及多个基因的协同表达目前只是实现了向 C3植物中导入 C4高光效基因，但是这些基因在 C3植物中的调控表达研究却不多，直接导致向 C3植物中转入 C4光合基因出现不同甚至相反的结果Kranz 结构中叶肉细胞和鞘细胞的不同分工及光合相关酶的特异性分布，使得人们曾认为 Kranz 机构是 C4光合途径所必需的2001年发现藜科植物 Borszczowia aralocaspica也具有 C4光合特性，但是没有 Kranz 结构，其 C4光合途径相关的酶在细胞内分布具有空间特异性水生植物轮叶黑藻 Hydrilla verticillata 在 CO2充足的条件下，采用 C3光合途径，而当 CO2缺乏时，则诱导表达 C4途径相关酶，光合作用从 C3型转变为 C4型然而Hydrilla verticillata 光合器官并不具备 Kranz 结构。

这为向 C3植物转入完整的 C4光合途径提供了一个方向5）浒苔中 C3和 C4途径关键酶的研究通过实时荧光定量 PCR 法对浒苔中 C3 途径和 C4 途径关键酶基因 rbcL 和 PPDK 的研究发现,在浒苔受到一些非生物胁迫时 rbcL 和 PPDK 基因表达量都会升高,但是 PPDK 基因表达量升高的幅度更大然后采用分光光度法分别测量浒苔在不同环境条件下 C3 途径和 C4 途径关键酶的活性,在任何环境条件下,浒苔 Rubisco 和 PPDK 都有酶活性,而且浒苔 Rubisco的酶活性始终都高于 PPDK,在浒苔受到一定的非生物胁迫时,C3 和 C4 途径的酶活性会升高,但是超出浒苔的耐受范围,酶活性会降低研究表明在浒苔中,可能同时存在 C3 和 C4 途径,并且以 C3 途径为主。