抗逆生理学习.ppt

抗逆生理抗逆生理 抗逆生理抗逆生理 抗逆生理概抗逆生理概论论；抗寒性与抗抗寒性与抗热热性；性；抗旱性与抗抗旱性与抗涝涝性；性；抗抗盐盐性重点：重点：1.1.植物在逆境条件下的生理生化植物在逆境条件下的生理生化变变化化 2.2.植物的抗寒性和植物的抗旱性植物的抗寒性和植物的抗旱性难难点：点：抗性机理抗性机理学学习习任任务务：逆境逆境(环环境境胁胁迫迫)：指指对对植物正常生植物正常生长发长发育不利或育不利或者有害的者有害的环环境因素抗逆性抗逆性：指植物指植物对对不良的特殊不良的特殊环环境的适境的适应应性和性和抵抗力逆境生理逆境生理：研究植物在不良研究植物在不良环环境下的生理活境下的生理活动规动规律及其忍耐或抗性称律及其忍耐或抗性称为为逆境生理逆境生理植物抗逆性的植物抗逆性的强强弱取决于弱取决于遗传遗传潜力潜力抗逆抗逆锻炼锻炼 指植物在逆境下，逐指植物在逆境下，逐渐渐形成了形成了对对逆境的适逆境的适应应与抵与抵抗能力这这一一过过程称程称为为抗逆抗逆锻炼锻炼一）逆境的（一）逆境的种类种类 自然因素自然因素 人人为为因素因素从逆境本身的性从逆境本身的性质质可分可分为为:生物因素，生物因素，如病、虫害等如病、虫害等物理因素物理因素，如旱、如旱、涝涝、冷、冷、热热等；等；化学因素化学因素，如如盐盐、碱、空气、碱、空气污污染等；染等；一、逆境的一、逆境的种类种类及及对对植物代植物代谢谢的影响的影响 植物抗逆生理的基础从逆境从逆境产产生的原因可分生的原因可分为为:（二）植物抵抗逆境的方式（二）植物抵抗逆境的方式1.1.逆境逃避（避逆性）逆境逃避（避逆性）：指植物指植物通通过过各各种种方式避方式避开开或部分避或部分避开开逆境的影响。

逆境的影响如沙漠中的植物通如沙漠中的植物通过过生育生育期的期的调调整来避整来避开开不良气候；或不良气候；或通通过过特殊的形特殊的形态结态结构（仙人掌构（仙人掌肉肉质质茎）茎）贮贮存大量的水分；植存大量的水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡物叶表覆盖茸毛、蜡质质；强强光光下叶片卷下叶片卷缩缩等避等避开开干旱的干旱的伤伤害2.2.逆境忍耐（耐逆性）：逆境忍耐（耐逆性）：指植物在不良指植物在不良环环境中，通境中，通过过代代谢谢的的变变化来化来阻止、降低甚至修阻止、降低甚至修复复由逆境造成的由逆境造成的损伤损伤，从而保，从而保证证正常的生理活正常的生理活动动如如针针叶叶树树可以忍受可以忍受-40-40-70-70的低温三）逆境（三）逆境对对植物代植物代谢谢的影响的影响1.逆境使植物形成水分胁迫，细胞脱水，细胞膜系统受害，透性加大2.逆境使叶绿体受伤，气孔关闭，有关光合作用过程的酶失活或变性，使光合速率下降3.逆境使呼吸速率大起大落，而发生变化4.逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物，这是因为合成酶作用下降，而水解酶活性升高5.逆境使细胞组织内的内源ABA的含量迅速增加二、植物二、植物对对逆境的适逆境的适应应（一）形（一）形态结态结构方面的适构方面的适应应（二）生物膜（二）生物膜 在各在各种种逆境逆境发发生生时时，质质膜透性的增大，内膜膜透性的增大，内膜系系统统可能膨可能膨胀胀、收、收缩缩或破或破损损。

在正常条件下，生在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶物膜的膜脂呈液晶态态，当温度下降到一定程度，当温度下降到一定程度时时，膜脂，膜脂变为变为凝胶凝胶态态膜脂相变变会会导导致原生致原生质质停止流停止流动动，透性加大透性加大三）逆境蛋白（三）逆境蛋白（胁胁迫蛋白）迫蛋白）多多种种逆境（高低温、干旱、病原菌等）逆境（高低温、干旱、病原菌等）诱导诱导形成形成新的蛋白新的蛋白质质（或（或酶酶）四）活性氧（四）活性氧 活性氧是指性活性氧是指性质质极极为为活活泼泼，氧化能力很，氧化能力很强强的含的含氧物的氧物的总总称活性氧包括含氧自由基和含氧非自称活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基主要活性氧有由基主要活性氧有OO2 2、1 1O O2 2、OHOH、RORO和含氧非和含氧非自由基自由基(H(H2 2O O2 2)等活性氧的主要危害是引起膜脂活性氧的主要危害是引起膜脂过过氧化，蛋白氧化，蛋白质质变变性，核酸降解性，核酸降解五）（五）渗渗透透调节调节 水分水分胁胁迫迫时时植物体内植物体内积积累各累各种种有机和无机物有机和无机物质质，提高，提高细细胞液胞液浓浓度，降低其度，降低其渗渗透透势势，保持一定的，保持一定的压压力力势势，这样这样植植物就可保持其体内水分，适物就可保持其体内水分，适应应水分水分胁胁迫迫环环境，境，这种现这种现象称象称为为渗渗透透调节调节。

渗渗透透调节调节的的关键关键是是渗渗透透调节调节物物质质的主的主动积动积累渗渗透透调调节节物物质质 （1 1）无机离子，如）无机离子，如K K+、ClCl-、NaNa+、CaCa2+2+、MgMg2+2+、NONO3 3-等2 2）有机物）有机物质质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等渗调渗调物物质质必必须须具具备备的性的性质质分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范范围围内不内不带带静静电电荷，能荷，能为细为细胞膜保持住；胞膜保持住；引起引起酶结酶结构构变变化的作用极小，能使化的作用极小，能使酶酶构象构象稳稳定而不至降解；定而不至降解；生物合成迅速，并能累生物合成迅速，并能累积积到到调节渗调节渗透透势势的水平ABAABA可使生物膜可使生物膜稳稳定，定，维维持其正常功能；持其正常功能；延延缓缓自由基清除自由基清除酶酶活性下降，减少自由基活性下降，减少自由基对对膜的膜的损伤损伤；促促进进脯氨酸和可溶性糖等脯氨酸和可溶性糖等渗调渗调物物质质的的积积累，增加累，增加渗调渗调能力；能力；促促进进气孔气孔关闭关闭，减少蒸，减少蒸腾腾失水，失水，维维持植物体内水分平衡；持植物体内水分平衡；调节调节逆境蛋白基因表达，促逆境蛋白基因表达，促进进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。

逆境蛋白合成，提高抗逆能力ABAABA是交叉适是交叉适应应的作用物的作用物质质交叉适交叉适应应：指植物：指植物对对逆境逆境胁胁迫反迫反应应之之间间的相互适的相互适应现应现象六）（六）脱落酸脱落酸脱落酸是一脱落酸是一种种逆境激素或逆境激素或胁胁迫激素迫激素：1.无论是什么逆境，植物体内的内源脱落酸含量增加，提高抗逆性；逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累，导致体内脱落酸含量大幅度升高2.外施脱落酸可以提高植物的抗逆性；外施植物生长延缓剂会提高植物体内的脱落酸含量，从而提高抗逆性低温低温对对植植物的危害物的危害冻冻害害:冰点以下的低温使植物体内冰点以下的低温使植物体内结结冰；冰；冷害冷害：冰点以上低温：冰点以上低温对对植物造成的植物造成的伤伤害抗寒性抗寒性：植物：植物对对低温的适低温的适应应与抵抗能力与抵抗能力一、一、冻冻害与植物的抗害与植物的抗冻冻性性（一）（一）结结冰冰伤伤害的害的类类型及其原因型及其原因植物的抗寒性 冻冻害一般是由于害一般是由于结结冰引起的由于温度降低的程度与速冰引起的由于温度降低的程度与速度不同，度不同，结结冰的冰的类类型不同，造成型不同，造成伤伤害的方式也不同。

害的方式也不同1 1胞胞间间（外）（外）结结冰：通常温度慢慢下降的冰：通常温度慢慢下降的时时候，候，细细胞胞间间隙中隙中的的细细胞壁附近的水分胞壁附近的水分结结成冰2 2胞内胞内结结冰：当温度迅速下降或温度冰：当温度迅速下降或温度过过低低时时，除了在，除了在细细胞胞间间隙隙结结冰以外，冰以外，细细胞内的水分也胞内的水分也结结冰，一般是先在原生冰，一般是先在原生质质内内结结冰，后来在液泡内冰，后来在液泡内结结冰主要主要原因原因原生原生质发质发生生过过渡脱水，造成蛋白渡脱水，造成蛋白质变质变性和原生性和原生质质不可逆的凝胶化；不可逆的凝胶化；冰晶体冰晶体过过大大时对时对原生原生质质造成机械造成机械压压力，力，细细胞胞变变形；形；当温度回升当温度回升时时，冰晶体迅速融化，冰晶体迅速融化，细细胞壁易恢胞壁易恢复复原原状，而原生状，而原生质质却来不及吸水膨却来不及吸水膨胀胀，原生，原生质质有可能被有可能被撕破2 2）细细胞内胞内结结冰冰伤伤害害 胞内胞内结结冰冰伤伤害的主要原因是机械害的主要原因是机械损伤损伤，并且往往是致命的并且往往是致命的1 1）细细胞胞间结间结冰及其冰及其伤伤害害1.1.硫硫氢氢基假基假说说要点：要点：结结冰冰对细对细胞的胞的伤伤害主要是破坏了蛋白害主要是破坏了蛋白质质的空的空间结间结构。

构冰冰冻冻时时，原原生生质质逐逐渐渐脱脱水水，蛋蛋白白质质分分子子相相互互靠靠近近，相相邻邻肽肽链链外外部部的的-SH-SH彼彼此此接接触触，两两个个-SH-SH经经氧氧化化而而形形成成-S-S-S-S-键键；或或者者一一个个分分子子外外部部的的-SH-SH基基与与另另一一个个分分子子内内部部的的-SH-SH形形成成-S-S-S-S-键键，于是蛋白，于是蛋白质质凝聚当解当解冻冻吸水吸水时时，肽链肽链松散，由于松散，由于-S-S-S-S-键键属共价属共价键键，比，比较稳较稳定，蛋白定，蛋白质质空空间结间结构被破坏，构被破坏，导导致蛋白致蛋白质变质变性失活通通过过化学的方法，如使用硫醇可以保化学的方法，如使用硫醇可以保护护-SH-SH不被氧化，起不被氧化，起到抗到抗冻剂冻剂的作用二）（二）结结冰冰伤伤害的机理害的机理2 2膜膜伤伤害学害学说说膜膜对结对结冰最敏感冰最敏感低温低温对对膜的膜的伤伤害害膜脂相膜脂相变变，酶酶失活；失活；透性加大，透性加大，电电解解质质外外渗渗主要破坏了膜脂与膜蛋白主要破坏了膜脂与膜蛋白3.3.机械机械伤伤害害 4.4.活性氧活性氧伤伤害害（三）提高植物抗（三）提高植物抗冻冻性的措施性的措施 抗抗冻锻炼冻锻炼是植物提高抗是植物提高抗冻冻性的主要途径。

其中性的主要途径其中发发生了生了许许多适多适应应低温的生理生化低温的生理生化变变化1 1）含水量下降：自由水减少，束）含水量下降：自由水减少，束缚缚水相水相对对增多；增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积积累；累；（3 3）保）保护护性物性物质质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积积累一方面降累一方面降低冰点，另一方面保低冰点，另一方面保护护大分子的大分子的结结构与功能；构与功能；（4 4）内源激素的）内源激素的变变化：化：ABAABA含量上升，含量上升，GAGA、IAAIAA含量减少；含量减少；在形在形态态上也上也发发生相生相应应的的变变化，如形成化，如形成种种子、休眠芽、地子、休眠芽、地下根茎等，下根茎等，进进入休眠状入休眠状态态1.1.抗抗冻锻炼冻锻炼2.2.化学化学调调控控3.3.农业农业措施措施二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理冷害冷害虽虽然没有然没有结结冰冰现现象，但会引起喜温植物的生象，但会引起喜温植物的生理障碍三三种种类类型型直接直接伤伤害害间间接接伤伤害害次生次生伤伤害害短短时间时间内内发发生的生的伤伤害，主要特征是害，主要特征是质质膜膜透性增大，透性增大，导导致致细细胞内含物向外胞内含物向外渗渗漏。

漏缓缓慢降温引起的，低温慢降温引起的，低温胁胁迫可持迫可持续续几天几天乃至几周，主要特征是代乃至几周，主要特征是代谢谢失失调调某一器官因低温某一器官因低温胁胁迫而迫而导导致其生理功能致其生理功能减弱或减弱或丧丧失而引起的失而引起的伤伤害如根系吸水害如根系吸水变变慢一）冷害引起的生理生化（一）冷害引起的生理生化变变化化1 1水分平衡失水分平衡失调调2 2原生原生质质流流动动受阻受阻3 3光合速率减弱光合速率减弱4 4呼吸代呼吸代谢谢失失调调5.5.有机物有机物质质分解占分解占优势优势蒸蒸腾腾大于吸水大于吸水能量供能量供应应减少，原生减少，原生质质粘性增加粘性增加叶叶绿绿素分解大于合成；暗反素分解大于合成；暗反应应受影响受影响（二）冷害的机理（二）冷害的机理1 1膜透性增加引起代膜透性增加引起代谢谢紊乱紊乱2 2膜相膜相变变引起膜引起膜结结合合酶酶失活失活 在低温下，在低温下，质质膜收膜收缩缩出出现现裂裂缝缝，造成膜破坏，透性，造成膜破坏，透性增加，增加，细细胞内溶胞内溶质渗质渗漏如时间过长还时间过长还可引起可引起酶酶促促反反应应平衡失平衡失调调，代，代谢谢紊乱构成膜的构成膜的类类脂由液相脂由液相转变为转变为固相，流固相，流动镶动镶嵌模型嵌模型破坏，破坏，类类脂固化而引起膜脂固化而引起膜结结合合酶酶解离或者使解离或者使酶亚酶亚基基分解，因而失活。

分解，因而失活三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径1 1抗冷抗冷锻炼锻炼 将植物在低温条件下将植物在低温条件下经过经过一定一定时间时间的适的适应应，提高其，提高其抗冷能力的抗冷能力的过过程经过锻炼经过锻炼的植物，其膜脂的不的植物，其膜脂的不饱饱和脂肪酸含量增加；和脂肪酸含量增加；相相变变温度降低；膜透性温度降低；膜透性稳稳定2 2化学化学诱导诱导利用化学利用化学药药物可物可诱导诱导植物抗冷性的提高植物抗冷性的提高3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4.4.利用利用杀杀菌菌剂剂防止腐生微生物感染防止腐生微生物感染使植物生使植物生长长健壮旱害及其旱害及其类类型型旱害旱害干旱的干旱的类类型型大气干旱：空气相大气干旱：空气相对对湿度湿度过过低土壤干旱：土壤中缺少可利用水土壤干旱：土壤中缺少可利用水植物植物对对干旱的适干旱的适应应与抵抗能力称与抵抗能力称为为抗旱性抗旱性土壤水分缺乏或者大气相土壤水分缺乏或者大气相对对湿度湿度过过低，植物低，植物的耗水大于吸水，造成植物的耗水大于吸水，造成植物组织组织脱水，脱水，对对植植物造成的物造成的伤伤害植物的抗旱性生理干旱：生理干旱：由于土温由于土温过过低、或土壤溶液低、或土壤溶液浓浓度度过过高、或高、或积积累有毒物累有毒物质质等原因，妨碍根系吸等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分水，造成植物体内水分亏亏缺的缺的现现象。

象一、干旱一、干旱对对植物植物的的伤伤害及其原因害及其原因（一）植物各部位（一）植物各部位间间水分重新分布水分重新分布 幼叶向老叶幼叶向老叶夺夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺夺水二）影响植物各（二）影响植物各种种生理生理过过程程 蒸蒸腾腾减弱，气孔减弱，气孔关闭关闭，光合下降，光合下降，严严重重时时叶叶绿绿体解体呼吸作用的氧化磷酸化解偶呼吸作用的氧化磷酸化解偶联联吸水过过程及物程及物质质运运输输受受阻生长长抑制三）破坏正常代（三）破坏正常代谢过谢过程程 抑制合成代抑制合成代谢谢，加，加强强分解代分解代谢谢促进进生生长发长发育的植物育的植物激素减少，而抑制生激素减少，而抑制生长发长发育的激素育的激素则则增加发发生代生代谢谢紊紊乱二、干旱二、干旱伤伤害的机理害的机理（一）机械（一）机械损伤损伤学学说说细细胞脱水胞脱水时时，细细胞壁与原生胞壁与原生质质粘粘连连在一在一块块收收缩缩，细细胞壁胞壁韧韧性有性有限而形成限而形成许许多多锐锐利的折叠，原生利的折叠，原生质质体被折叠的壁刺破体被折叠的壁刺破细细胞胞复复水水时时，因，因细细胞壁吸水速度快于原生胞壁吸水速度快于原生质质，原生，原生质质可能被撕可能被撕破，破，导导致致细细胞死亡。

胞死亡二）蛋白（二）蛋白质变质变性学性学说说（同硫（同硫氢氢基假基假说说）（三）膜透性的改（三）膜透性的改变变 脱水脱水时时膜脂分子排列紊乱，膜上出膜脂分子排列紊乱，膜上出现现空隙或空隙或龟龟裂，透裂，透性加大，性加大，电电解解质质外外渗渗四）活性氧（四）活性氧伤伤害加害加强强 干旱状干旱状态态下，活性氧的下，活性氧的产产生增多，而活性氧系生增多，而活性氧系统统的清的清除能力减弱除能力减弱过过量的活性氧量的活性氧对对膜、蛋白及核酸等造成膜、蛋白及核酸等造成伤伤害三、抗旱的生理基三、抗旱的生理基础础（一）形（一）形态结态结构：构：根冠比大，叶小，角根冠比大，叶小，角质层质层厚厚（二）生理特性：（二）生理特性：细细胞的胞的亲亲水力水力强强；渗渗透透调节调节物物质质（脯氨酸）（脯氨酸）积积累；激素（累；激素（ABAABA）调节调节；水分；水分临临界界期能避期能避开开干旱干旱脯氨酸与植物抗旱的脯氨酸与植物抗旱的关关系系 作作为渗为渗透透调节调节物物质质：脯氨酸的：脯氨酸的亲亲水性很水性很强强，可，可降低降低细细胞水胞水势势，防止水分散失；，防止水分散失；稳稳定蛋白定蛋白结结构，保持膜构，保持膜结结构的完整性（增加蛋构的完整性（增加蛋白的可溶性，减少沉淀）；白的可溶性，减少沉淀）；解毒和解毒和贮贮存氮素（存氮素（结结构构稳稳定，减少定，减少细细胞中游离胞中游离的的NHNH3 3；为为合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸）。

氨基酸）四、提高植物抗旱性的途径与措施四、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱（一）抗旱锻炼锻炼 在在种种子萌子萌动动期、幼苗期有意期、幼苗期有意识识地减少水分供地减少水分供应应，以提，以提高其抗旱能力的高其抗旱能力的过过程，叫做程，叫做抗旱抗旱锻炼锻炼如如种种子萌子萌发时进发时进行反行反复复干旱；干旱；“蹲苗蹲苗”二）合理使用（二）合理使用矿质矿质肥料肥料磷肥和磷肥和钾钾肥均能提高植物抗旱性肥均能提高植物抗旱性三）化学控制和使用生（三）化学控制和使用生长调节剂长调节剂矮壮素（矮壮素（CCCCCC）等可提高作物抗旱性等可提高作物抗旱性使用抗蒸使用抗蒸腾剂腾剂四）抗旱品（四）抗旱品种种的的选选育育植物的抗植物的抗盐性性盐害：害：土壤中土壤中盐分分过多多对植物造成的植物造成的伤害害盐碱土碱土盐盐土：含土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4为为主的土壤主的土壤碱土：含碱土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3为为主的土壤主的土壤植物植物对盐渍的适的适应与抵抗能力称与抵抗能力称为抗抗盐性根据根据植物植物对盐对盐分适分适应应能能力力盐盐生植物：生植物：肉质化，盐分累积在肉质化，盐分累积在 液泡，液泡，生长盐度生长盐度1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等如碱蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：淡（甜）土植物：决大多数农作物。

决大多数农作物耐盐范围耐盐范围 0.2%0.8%,梭梭梭梭一、一、盐分分过多多对植物的植物的伤害及其原因害及其原因（一）（一）渗渗透透胁迫引起生理干旱迫引起生理干旱 土壤中土壤中盐盐分分过过多使土壤溶液水多使土壤溶液水势势下降，下降，导导致植物吸水困致植物吸水困难难，甚，甚至体内水分有外至体内水分有外渗渗的危的危险险，造成生理干旱造成生理干旱二）离子失（二）离子失调导致毒害作用致毒害作用 高浓度高浓度 NaCl NaCl 可置换细胞膜结合可置换细胞膜结合CaCa2 2+,膜结合膜结合NaNa+/Ca/Ca2+2+增加增加 ,膜结构破坏膜结构破坏 ,功能也改变功能也改变 ,细胞内细胞内K K+、磷和有机溶质外渗磷和有机溶质外渗四四）胁迫效迫效应破坏正常代破坏正常代谢 光合下降，叶光合下降，叶绿绿体解体；蛋白体解体；蛋白质质合成受抑制，但分解加合成受抑制，但分解加强强，产产生有毒生有毒产产物，物，对细对细胞胞产产生毒害植物由于植物由于过过多吸收某多吸收某种盐类种盐类而排斥而排斥对对另一些另一些矿质盐矿质盐的吸收，的吸收，导导致致营养营养缺乏或缺乏或产产生毒害作用生毒害作用三三）膜透性改变膜透性改变二、植物二、植物对盐渍的适的适应机理机理分分避避盐与与耐耐盐（一）避（一）避盐的机理的机理 植物通植物通过过某某种种方式将方式将细细胞内胞内盐盐分控制在分控制在伤伤害害阈值阈值之下，以避免之下，以避免盐盐分分过过多多对细对细胞胞伤伤害。

害包括包括泌泌盐、稀稀盐和和拒拒盐三三种种方式方式1 1泌泌盐2 2稀稀盐3 3拒拒盐 植物根植物根细细胞胞对对某些某些盐盐离子透性低，离子透性低，降低地上部盐分浓度降低地上部盐分浓度-芦苇芦苇植物通植物通过过吸收大量水分和加速生吸收大量水分和加速生长长，稀，稀释细释细胞内胞内盐盐分分浓浓度度红红树树通通过盐过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉如腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉如柽柽柳、匙叶草等柳、匙叶草等锁阳柽柳（二）耐（二）耐盐机理机理指通指通过生理的或代生理的或代谢的适的适应，忍受已，忍受已进入入细胞的胞的盐分1 1通通过渗过渗透透调节调节以适以适应盐应盐分分过过多而多而产产生的水分生的水分胁胁迫迫2 2能消除能消除盐盐分分对酶对酶或代或代谢产谢产生的毒害作用生的毒害作用高高盐盐条件下保持一些条件下保持一些酶酶活性活性稳稳定3 3通通过过代代谢产谢产物与物与盐类结盐类结合减少合减少盐盐离子离子对对原生原生质质的破坏作用的破坏作用如如细细胞中的清蛋白胞中的清蛋白提提高高亲亲水胶体水胶体对盐类对盐类凝固作用的抵抗力凝固作用的抵抗力4 4.碳代谢途径的碳代谢途径的改改变变逆境条件逆境条件:C:C3 3 C C4 4 或或CAMCAM C C4 4 盐胁盐胁迫迫-诱导诱导PEPPEP羧羧化化酶产酶产生生(C(C3 3转为转为CAMCAM途径的重要生理生化途径的重要生理生化标标志，志，盐胁盐胁迫引起气孔迫引起气孔关闭关闭后植物得以后植物得以维维持碳同化持碳同化继续继续运行的适运行的适应应性表性表现现)。

如如 豆瓣绿属植物、马齿豆瓣绿属植物、马齿苋苋科植物科植物 、番杏科植物番杏科植物 冰叶日中花冰叶日中花一些肉质植物一些肉质植物（盐渍或水分胁迫盐渍或水分胁迫）：）：C C3 3 CAM CAM 型型 CAMCAM植物植物:夜间气孔开放夜间气孔开放,PEP,PEP羧羧化酶化酶固定固定COCO2 2 形成草酸形成草酸,还原为苹果还原为苹果酸贮于液泡酸贮于液泡白天苹果酸由液泡释放至白天苹果酸由液泡释放至胞质中胞质中,脱脱羧羧形成丙形成丙酮酮酸和酸和 COCO2 2,COCO2 2被被RuBPRuBP羧羧化酶化酶/加氧酶重新固加氧酶重新固定定 ,进入还原戊糖磷酸途径进入还原戊糖磷酸途径野生枸杞野生枸杞盐胁迫胁迫机理机理 1.1.生理干旱学说生理干旱学说 土土壤壤中中盐盐分分过过多多使使土土壤壤溶溶液液水水势势下下降降，导导致致植植物物吸吸水水困困难难，甚甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2.2.质膜伤害学说质膜伤害学说 离离子子胁胁迫迫致致使使植植物物细细胞胞质质膜膜损损伤伤，胞胞内内大大量量离离子子和和有有机机物物质质外外渗渗，外外界界有有毒毒离离子子进进入入，导导致致细细胞胞内内一一系系列列生生理理生生化化反反应应受受到到干干扰。

扰3.3.代谢影响学说代谢影响学说 胁胁迫迫效效应应破破坏坏正正常常代代谢谢光光合合作作用用下下降降，叶叶绿绿体体解解体体；蛋蛋白白质质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害三、提高植物抗三、提高植物抗盐性的途径性的途径（一）抗（一）抗盐锻炼 将植物将植物种种子按子按盐盐分梯度分梯度进进行一定行一定时间时间的的处处理，提高抗理，提高抗盐盐能力1）逐渐提高盐浓度的浸种法逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏苏)植物生理学家植物生理学家:播种前，用播种前，用0.30.4%NaCl 或或CaCl2浸种，显著提高抗盐性浸种，显著提高抗盐性 （棉花，玉米高粱有效）（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（进行驯化（由低盐到高盐，连续由低盐到高盐，连续 几代培养，使其遗传特性改变，几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）适应新的环境条件）马兰马兰3)矿质元素处理种子矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。

原生质胶体的稳定性和水合能力盐碱土中生长的植物，降低对微量元素盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力造成缺素症，降低抗盐能力1)利用利用Ca盐处理种子盐处理种子 Ca的作用的作用：补充体内钙缺乏，促进生长；补充体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对阻止根系对Na+吸收，促进对吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；的吸收，避免盐离子毒害；对被对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，播种前，510mMCaCl2浸玉米种浸玉米种46h，晾干后播种（降低质，晾干后播种（降低质膜透性，叶片膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）含量，增大植株干重）(2)利用利用Mn盐处理种子盐处理种子 MnSO4（苏，（苏，1956）:提高小麦抗盐能力提高小麦抗盐能力 （二）植物生（二）植物生长物物质处理理促促进进植物迅速生植物迅速生长长，稀，稀释盐释盐分三）（三）施肥施肥盐碱土影响植物矿质元素吸收：盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害1 1）施磷肥施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体-束缚水束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。

的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度基肥基肥（秋季深翻，过磷酸钙（秋季深翻，过磷酸钙30403040斤斤/亩）亩）;追肥追肥（0.1%0.1%磷酸二氢钾喷叶片磷酸二氢钾喷叶片3535次）次）2 2）施钙肥：施钙肥：13mM CaSO13mM CaSO4 4加入加入50mM NaCl50mM NaCl营养液中，营养液中，NaCl NaCl 抑制作用完抑制作用完全消失机理机理：CaCa作用于根细胞质膜，增大其拒作用于根细胞质膜，增大其拒NaNa+能力，避免其毒害，能力，避免其毒害，提高抗盐能力提高抗盐能力高肥力下，抗盐能力更大）（高肥力下，抗盐能力更大）（四四）选育抗育抗盐品品种种 生理指标及其测定生理指标及其测定（1）细胞质膜透性细胞质膜透性 透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小电导率法测定电导率法测定-细胞外渗物质电导率细胞外渗物质电导率;火焰光度计测定火焰光度计测定K+含量含量 处理样品外渗液电导率处理样品外渗液电导率 电解质外渗率（电解质外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液电导率对照样品杀死后外渗液电导率 处理样品外渗液处理样品外渗液K+含量含量 K+外渗率（外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液对照样品杀死后外渗液K+含量含量 （2）植物体内渗透剂含量植物体内渗透剂含量 无机离子：无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四、四、植物抗盐性的测定植物抗盐性的测定（3 3）叶绿素含量叶绿素含量 盐胁迫盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同溶解性不同；松弛叶绿素松弛叶绿素-60%60%乙醇提取乙醇提取，不松弛叶绿素，不松弛叶绿素-96%96%乙醇提取乙醇提取 松弛叶绿素松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强 （4）超氧物岐化酶（超氧物岐化酶（SOD）（5）过氧化产物丙二醛（过氧化产物丙二醛（MDA）（6）植物组织的肉质性植物组织的肉质性 肉质化肉质化-抗盐性大小（抗盐性大小（正相关正相关）:肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。

肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱肉质化程度肉质化程度测定方法测定方法：叶厚度叶厚度；鲜重和干重比值鲜重和干重比值-大（高）大（高）。